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VIE DÉS HÉMATOZOAIRES DANS LE MONDE EXTÉRIEUR ; LEUR ÉVOLUTION HORS DU CORPS DE L'HOMME; RÔLE DES MOUSTIQUES

La question de l’étiologie du paludisme a préoccupé de tous temps les savants et les médecins, surtout depuis la découverte de l’'Hématozoaire. Connaissant le parasite à Pintérieur des vaisseaux de l'Homme, on se demandait comment il y pénétrait, par quelle voie se faisait l’infection. Les explications les plus variées avaient été proposées. Les uns accusaient l’air de transporter le germe morbide, d’où lorigine du mot malaria (mal’'aria, mauvais air). D’autres, Laveran en particulier, étaient plutôt partisans de l’origine hydrique de l'infection; le parasite, vivant dans les eaux stagnantes, pendant une certaine période de son existence, pouvait être ingéré surtout par les eaux de boisson, passer dans le tube digestif et de là dans la circulation. De nombreux faits avaient été relevés pour appuyer cette théorie; par exemple, sur un vaisseau, tous les matelots qui avaient bu de Peau contaminée étaient atteints, à l’exception de tous ceux qui avaient bu de l’eau pure. Néanmoins, bien d’autres faits se trouvaient en contradiction avec cette opinion. Le sol et les poussières atmosphériques furent aussi incriminés et quelques auteurs ont mème substitué le mot {e//urisme au mot paludisme.

Un fait plus intéressant, qui avait toujours frappé aussi bien les médecins que les habitants des contrées palustres, était la relation qui existait entre les Moustiques et les fièvres. Les pays marécageux et malsains sont en effet généralement habités par ces Insectes, et l’idée que ceux-ci pouvaient jouer un rôle dans Pétiologie du paludisme est fort ancienne, témoin ce passage d’un roman japonais, traduit récemment dans la Lancet : « Les Japonais affirment que les constantes attaques du Moustique déterminent une sorte de fièvre. Et ceci n’est nullement improbable, étant donné que ce

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redoutable Insecte séjourne pendant été sur les étangs et les marécages et qu'il inocule ensuite des familles entières avec les émanations de ces terrains aussi malsains que malodorants. Il serait étrange que des nuits sans sommeil, combinées avec l’inoculation de doses répétées de ce subtil poison, ne donnassent pas lieu à des symptômes fébriles. » Mais toutes ces constatations étaient bien vagues et c’est LAvERAN, qui le premier émit une hypothèse vraiment scientifique. Cette idée lui fut suggérée par les travaux de Manson sur la Filaire du sang. Manson en effet avait montré que ce parasite était hébergé pendant une partie de sa vie par certains Moustiques, qui se chargeaient de propager la maladie. Laveran pensa alors qu'il pouvait bien en être de même pour les Hématozoaires du paludisme et la théorie des Moustiques prit naissance. Cette théorie fut d’abord soutenue par Manson (1). Il pensa que les flagelles pouvaient être la première phase du cycle extra-humain de la vie des Hématozoaires, mais ces flagelles ne pouvaientquitter par eux-mêmes les vaisseaux sanguins de l'Homme, ils devaient être recueillis par un Insecte suceur commun dans les régions palustres, probablement par certains Moustiques. Il s’assura alors que les flagelles vivaient à l’intérieur de l’estomac de ces Insectes etpensaqu’ilscontinuaient à y évoluer, qu’ilss’y multipliaient et que la vie du P/asmodium en dehors du corps humain était ainsi assurée. Le Moustique meurt généralement dans l’eau, à côté des œufs qu’il y a déposés. Quand les œufs sont éclos, les jeunes larves, très voraces, mangenttoutes les matières qu’elles rencontrent, se nourrissent communément du corps de leurs parents et par conséquent absorbent leurs parasites. Les larves devenues Insectes parfaits, les parasites continuent à se développer etles adultesinfectent à leur tour

(1) P. Manson, Bril.med.Journ., déc, 8 th, 1894, et Gulstonian lectures Brit, med. Journ., march, 14 tb, 21 and 28 th1806.

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leurs larves. Ainsi se continuerait le cycle évolutif des Hématozoaires en dehors du corps de l'Homme. L'Homme pourrait alors s’infecter, soit en buvant de l’eau contaminée par les Moustiques, soit en respirant l’air des contrées marécageuses, où pullulent ces Insectes, soit par toute autre voie semblable {Telle était Phypothèse de Manson. Bicnamt et MenpiNI pensaient que les parasites étaient plutôt transmis à l'Homme par la piqûre des Moustiques; mais les expériences de BiGnaur et de Dronisi, destinées à éclaircir cette question, ne donnèrent aucun résultat.

Guidé par Manson, le major Ronan Ross, alors chirurgien de l’armée anglaise aux Indes, entreprend une série d’expériences. Il essaie de communiquer le paludisme par l’eau et arrive à certains résultats tandis qu’il ne réussit pas tout d’abord à produire la maladie par la piqûre des Moustiques. En août 1897, il poursuit ses expériences et fait piquer des paludiques par certains Moustiques, dont il ne donne pas la détermination exacte et qu'ildésigue sous le nom de dappledwingedMosquitos. 11 prend huit de ces Moustiques, en sacrifie quatre pour l’étude de la transformation des corps en croissants ingérés par ces Insectes en corps flagellés, puis deux autres, après deux et quatre jours, sans obtenir chez ces derniers aucun résultat. Enfin il tue les deux derniers après quatre et cinq jours, et distingue dans leur tube digestif certaines cellules spéciales pigmentées, qu’il rapproche des Hématozoaires du paludisme à cause du pigment qu’elles renferment (1). Il examine également une vingtaine de Moustiques à ailes mouchetées, appartenant à une variété plus petite et très commune, sans y rencontrer de parasites. Deux seulement de ces Insectes piquèrent un individu dont le sang reufermait des croissants ; ils furent tués, le premier au bout de deux jours, le second après quarante-huit heures. Le pre-

1) R. Ross, Brit. méd. Journ., déc. 18t! 1897 and febr. 26tr 1898. > 97 9

mier n’élait pas infesté, le second contenait des cellules pigmentées de7 sde diamètre. Ross'examine ensuite plus de cent grey Mosquitos (Culex fatigans où Culex pipiens) sans trouver aucun parasite. Sur l’un d'eux, cependant, qui avait piqué un Homme atteint de fièvre tierce, et qui fut tué trois jours après, il vit dans l’estomacun grand nombre de cellules pigmentées, semblables aux précédentes, ayant de 8 à 25 de diamètre. Constatant les difficultés considérables par lesquelles on est arrêté dans les expériences sur l’Homme, Ross s’adresse à un Hématozoaire voisin, qui vit dans le sang de certains Oiseaux, Zœæmamæba Danilevskyi Grass et Fecermi. Il parvient alors à suivre l’évolution de ce parasite dans le corps des Moustiques et annonce le résultat de ses recherches au Meeting of the British Medical Association d'Edimbourg, en juillet 1898.

Ross prend trente Moustiques (grey Mosquitos) ; il fait piquer dix Oiseaux très infestés par dix Moustiques, dix Oiseaux peu infestés par dix Moustiques et dix Oiseaux sains par dix autres Moustiques. Il trouve alors cent huit parasites dans le tube digestif des dix premiers Insectes, il n’en trouve que cinquante-sept dans le tube digestif des seconds et aucun dans celui des dix derniers. Il put alors suivre lPévolution

des parasites dans l'estomac des Mous- pig. 3. Enkystement de l'Hématozoaire dans tiques et assister aux la paroi de l'estomac du Moustique.

transformations suivantes : au bout de trente heures, il n’y a plus de parasites dans le sang ingéré, mais on trouve dans l'estomac de petits organismes sphériques, qui ne

tardent pas à faire saillie à la surface externe de la paroi stomacale (fig. 3.) Ces kystes ont6 y de diamètre après trente

Fig. 4. — À, Rupture d’un kyste dans la cavité générale du Moustique ; B, sporozoïtes. libres (d’après Grassi).

heures ; ils continuent à grossir et atteignent après dix jours leur complet développement ; ils ont alors 60 y de diamètre.

En même temps que le kyste augmente de volume, le protoplasma se segmente et finalement l’intérieur du kyste est rempli d'innombrables petits corps allongés, disposés dans tous les sens, avec un noyau de reliquat (fig. 4, A). La paroi du kyste amincie se rompt et tous les organismes nouvellement

formés sont mis en liberté dans la cavité générale du Moustique (fig. 4, A et B). Ces organismes ou sporozoïtes sont

emmenés par le courant sanguin jusqu’au voisinage des glandes salivaires, où ils pénètrent par effraction, et se logent dans les cellules épithéliales (fig. 5), Ils passent de là dans les canaux excréteurs et sont inoculés

Fig. 5. — Coupe de glande salivaire de avec le venin par la pi-

Moustique montrant des sporozoiïtes à

l'intérieur (d’après Grassi).

qûre de l’Insecte. Ross publia le résultat de ses

expériences le 24 septembre 1898. En novembre 1897, Mac CaLcum avait étudié un autre Hématozoaire des Oiseaux Æalteridium Danilevskype (Grassi et Fecerni) et y avait observé la

fécondation : certaines formes du parasite produisent des flagelles, qui deviennent libres et vont féconder certains corps sphériques qui se transforment alors en vermicules mobiles. Malheureusement on n'a pu suivre l’évolution complète de ce parasite chez aucune espèce de Moustique. Cest ce qui explique les résultats négatifs de Dionisr, qui, la même année, avait fait, dans le laboratoire de Grassr, de nombreuses expériences sur les Moustiques et ces parasites des Oiseaux. Il démontra que les Moustiques pouvaient piquer les Oiseaux, ce qu'onignorait jusqu'alors, mais ses expériences portant sur l’Æalteridium, il ne put suivre l’évolution du parasite chez ces Insectes.

En juillet 1898, Kocu, après un voyage en Italie, pense également que les Moustiques peuvent être les hôtes intermédiaires des Hématozoaires du paludisme, comme ils le sont pour les parasites des Oiseaux, mais ilne donne aucune démonstration de ce qu’il avance.

Quelques mois plus tard, GRassi se met à étudier la question, employant une méthode qui lui avait déjà rendu de grands services dans ses recherches sur l’embryologie des Cestodes (1), et qui consiste dans la séparation des formes suspectes pour la recherche des hôtes intermédiaires. Grassi remarque la connexion qui existe entre la répartition géographique, en Italie, du paludisme et de certains Moustiques dugenre Anopheles, particulièrement d’Anopheles claviger. Il retrouve les Anopheles dans toutes les régions palustres ; mais dans ces mêmes localités, il rencontre aussi souvent deux autres espèces de Moustiques appartenant au genre Culex : C. penicillaris et C. malariæ (2). 11 soupçonne

(1) Grassr e Rovezur, Ricerche embriologiche sui Cestodi. Atét della Acc. gioenta disc. nat. in Catania (4), IV, p. 70, 1892.

(2) La dénomination « malariæ » n'indique pas que ce Culex serve d'hôte intermédiaire au parasite du paludisme, mais simplement qu'il habite

donc ces deux dernières espèces de pouvoir transmettre le paludisme ainsi qu'Anopheles claviger.

En effet,son garçon de laboratoire avait contracté le paludisme, après avoir été piquée par des Moustiques, appartenant aux trois espèces précédentes, tandis qu’une famille, mise à l'abri des piqüres des Moustiques, avait échappée aux atteintes de la fièvre intermittente. Mais en Sicile, à Lentini, où sévit le paludisme, Grassi ne trouve plus que des Anophe- Les; il pense alors que c’est uniquement les Moustiques de ce genre qui transmettent la maladie, et il entreprend une série d'expériences, se proposant de faire des coupes de tous les Culicides recueillis dans les contrées malsaines, partieulièrement dans les chambres des malades. A la fin de ces expériences entreprises avec Bicxami et Basrianezct, il parvient à démontrer :

1° Que les différentes espèces d’Anopheles transmettent également le paludisme à homme.

2° Queles genres Culex, Centrotypus, Phlebotomus, ete., ne peuvent transmettre la maladie.

3° Que c’est par inoculation que les Anopheles donnent le paludisme.

4° Que les Anopheles naissent sans contenir le germe de la maladie.

5° Que le paludisme de l'Homme diffère de toute affection analogue chez les animaux.

6° Que la température joue un rôle important dans le développement des parasites du paludisme.

Par une série de coupes faites dans des Anopheles infectés appartenant aux quatre espèces vivant en Italie, Grassi, Biexam et Basriaxezt (53) ont pu suivre le développement complet du parasite dans le corps de ces Moustiques et dé-

dans les régions palustres. Grassr, Rapporti tra la malaria e peculiari Insetti. Policlinico, V, 29 sept. 1898.

pre

montrer ainsi la réalité des hypothèses de Laveran, de Man son et de Kocu. |

Le développement des Hématozoaires du paludisme chezles Anopheles est d’ailleurs tout à fait semblable à celui d'Hæmamœba Danilevskyi, découvert par Ross chez Culex fatigans.

Les dernières recherches de Ross aux Indes, puis au Sierra- Leone et celles de plusieurs auteurs dans les différentes parties du monde, viennent confirmer les découvertes de Grass. Gires a fait connaître ultérieurement, sous lenom d’Anopheles Rossii, le Moustique qui transmet aux Indes le paludisme. Ceux qui le transmettent au Sierra-Leone sont : À. costalis Lœw et À. funestus Gies. En Italie, les quatre espèces indigènes, À. claviger, A. bifurcatus, A. pseudopictus et A. superpictus propagent également la maladie. Enfin LAVERAN (90) a décrit dernièrement une espèce de Madagascar, À. Coustani, qui doit jouer un rôle important dans la dissémination des fièvres.

La transmission du paludisme par les Anopheles est maintenant un fait bien certain et il est facile de répondre aux objections apparentes exposées par certains auteurs. Ainsi Doon écrit en 1898 : « J'habite dans l’intérieur de l’Asie- Mineure, sur le grand plateau qui s’étend entre la mer Noire et la Méditerranée. L’altitude de Césarée est de 3500 pieds au-dessus du niveau de la mer; ma résidence, qui se trouve sur les collines dominant encore la plaine d’une hauteur de 500 pieds est à une distance de 5 milles de la ville. L'absence de Moustiques ne nous empêche pas d'observer la malaria. Il y a dix ans, cette contrée passait pour être complètement indemne de malaria; le paludisme y est aujourd’huiextrèmement répandu, mais il n’y a pas été importé par les Moustiques. Lesol n’a pas été remué ; dans cette région sablonneuse, tout est resté dans le même état depuis très longtemps. Le

roc est à peine recouvert d’un peu de terre, quand il n’est

, M. Neveu-LEMAIRE *

pas à nu. Le climat est pénible parsasécheresse. On n’y voit quelques arbres que dans les jardins cultivés, qui, seuls, montrent un peu de verdure. Je n’ai pas examiné le sang pour rechercher la Plasmodie, mais les signes cliniques ne laissent planer aueun doute sur le diagnostic: d’ailleurs le traitement par la quinine et l’arsenic est d’une efficacité incontestable. Quelle est donc la cause de la malaria? »

On pourrait immédiatement répondre à Doop qu’il ne s’agit peut-être pas de paludisme, puisqu’il n’a pas vu les parasites. Mais en admettant que la maladie observée soit bien le paludisme, on peut affirmer que Doop n’a pas plus cherché les Anopheles dans la région dont il parle, qu’il n’a cherché les Hématozoaires dans le sang des malades, sans quoi il aurait certainement trouvé les uns et les autres. Il ne faut pas croire qu’il soit facile de voir les Anopheles et je me suis promené des journées entières, soit dans la campagneromaine, soit dans le sud de l’Italie, sur la côte ouest, où le paludisme est endémique et revêt des formes graves et où les Anopheles abondent, sans rencontrer un seul Moustique. Il est nécessaire de les chercher dans leurs retraites et il faut pour cela une certaine habitude. En effet, durant tout le jour, les Anopleles se réfugient dans les endroits sombres des habitations, sous leslits, les tables, les chaises, dans les escaliers peu éclairés qui conduisent dans les caves ou les greniers et surtout dans les étables, Là on est sûr d’en trouver une grande quantité dans tous les pays palustres.

Pour lever tous les doutes qui pouvaient encore subsister, Low Sauwson et Grrassi (52) viennent d'entreprendre une série d'expériences. Ce dernier les poursuit encore actuellement et j'ai pu y assister à la fin du mois de septembre dernier(106); elles démontrent d’une façon absolue le rôle des Anopheles dans la propagation des fièvres. Nous y reviendrons à la fin de ce travail, en traitant de la prophylaxie du paludisme.