MAKI

Fig. 38. — Morphologie comparée de la tête osseuse, de l’encéphale et des vertèbres cervicales chez un Lémurien, un Singe et un Homme actuel.

Chez le Lémurien (Maki), la portion cérébrale du crâne (représentée par un grisé) est petite par rapport à la portion faciale. L’encéphale est peu volumineux; le cerveau prolonge encore le cervelet. Le trou occipital est situé à la partie postérieure du crâne ; la direction de la colonne vertébrale se confond sensiblement avec l’axe de l’encéphale.

Chez le Singe (Chimpanzé), le crâne cérébral augmente et le crâne facial se réduit. L’encéphale grossit ; le cerveau se complique et recouvre le cervelet. Le trou occipital émigre vers la base du crâne. La colonne vertébrale est plus oblique par rapport à l’axe de l’encéphale ; les vertèbres cervicales ont des apophyses épineuses longues et perpendiculaires aux corps vertébraux.

Chez Y Homme actuel, le crâne cérébral l’emporte de beaucoup sur le crâne facial, réduit ici au minimum. Le cerveau, très volumineux, riche en circonvolution, dépasse et surplombe le cervelet. Le trou occipital occupe une position encore plus avancée. La colonne vertébrale forme un angle droit avec la base du crâne ; les apophyses épineuses des vertèbres cervicales s’insèrent obliquement sur les corps vertébraux en se dirigeant vers le bas.

LES PRIMATES ACTUELS

l’Homme, du langage articulé. Cette fonction implique non seulement un cerveau supérieurement organisé, mais encore certaines conditions anatomiques de la langue et de ses abords qui en favorisent le mécanisme.

Les Hommes et les Singes ont la même formule dentaire, mais il y a des différences dans la grandeur et la forme des diverses sortes de dents. La principale de ces différences a trait aux dimensions des canines qui, très développées chez les Singes, surtout chez les mâles, sont tellement diminuées chez les Hommes qu’elles ne dépassent pas ou dépassent à peine le niveau général des autres dents (fig. 39). Cette diminution d’organes ayant d’abord servi, comme chez les Singes, d’armes offensives ou défensives, a dû s’effectuer graduellement, au fur et à mesure de l’acquisition de l’attitude verticale, de la libération des membres antérieurs et du développement corrélatif du cerveau.

L’attitude parfaitement droite est en effet caractéristique de l'Homme. Les Anthropomorphes, même le Gibbon, nelapossèdent qu’imparfaitement. Et cette insuffisance se traduit par des différences anatomiques. Chez l’Homme, la colonne vertébrale s’insère à la base du crâne, afin qu’en attitude verticale normale, ce crâne soit à peu près en équilibre naturel sur les premières vertèbres. De sorte que le trou occipital, situé dans un plan horizontal, est situé sous le crâne. Chez les Lémuriens, comme chez presque tous les Mammifères à attitude quadrupède, axe du crâne et colonne vertébrale sont placés dans le prolongement l’un de l’autre ; le trou occipital, situé dans un plan voisin de la verticale, occupe la partie postérieure du crâne. Chez les vrais Singes, le trou occipital commence à émigrer vers la base du crâne. Chez les Anthropomorphes, il se rapproche de la position humaine, mais sans l’atteindre (fig. 38).

L’attitude plus ou moins verticale entraîne aussi des différences dans la colonne vertébrale (fig. 40). Chez les Singes, dont le corps est

Fig. 39. — Dentitions, vues de profil, d’un Homme et d’un Singe (Gorille). 1/2 de la grandeur naturelle. Les canines sont marquées par un grisé.

toujourspenchéenavant, le rachis ne présente que deux courbures: une courbure dorsale et une courbure sacrée, toutes deux concaves enavant. Sur le fœtus ou le nouveau-né humains, on n’observe également que ces deux courbures. Plus tard, l'éducation, en vue de la station et de la marche debout, entraîne une profonde modification dans la forme du rachis, qui ne tarde pas à présenter quatre cour-

Fig. 40.. — Tête osseuse, colonne vertébrale et bassin d’un Homme et d’un Gorille.

Chez le Gorille , la colonne vertébrale ne présente, sur presque toute sa longueur, qu’une seule courbure concave en avant ; sa direction générale n’est pas verticale. La tête osseuse, à la face lourde, penche en avant et doit être retenue par les puissants muscles et ligaments de la nuque. Le bassin est étroit.

Chez V Homme, la colonne vertébrale présente plusieurs courbures, alternativement convexes et concaves en avant (les flèches indiquent les points de changement de ces courbures), de manière que l’ensemble forme un système statique, vertical, sur lequel la tête repose naturellement en équilibre et qui se prolonge, au delà d’un large bassin, dans la direction également verticale du membre inférieur.

bures : une courbure cervicale, concave en arrière; une courbure dorsale, concave en avant; une courbure lombaire, concave en arrière; une courbure sacrée, concave en avant. Comme ces quatre courbures se succèdent alternativement dans un sens et dans l’autre, la direction générale de la colonne est verticale. De cette façon, tête et tronc pèsent principalement sur le bassin ; la direc tion de la résultante de ce poids se confond sensiblement avec la

LES PRIMATES ACTUELS

direction générale du rachis et l’équilibre, en station debout, devient des plus faciles. Serres faisait de ces courbures l’attribut de son Règne humain.

Les modifications de courbures entraînent avec elles des modifications dans la forme des vertèbres elles-mêmes, surtout de leurs apophyses, dont la direction et le volume sont déterminés par les actions musculaires. Cela est particulièrement net pour les apophyses épineuses des vertèbres cervicales. Par suite de l’équilibre facile que je viens de signaler chez l'Homme, les actions des muscles extenseurs de la nuque, des muscles épineux, du ligament cervical peuvent être et sont ici, en effet, beaucoup moins puissantes

Fig. 41. — Morphologie comparée d’un bassin d’Homme et d’un bassin de Singe

(Chimpanzé).

que chez les quadrupèdes, dont la tête et le tronc tombent en avant. Les apophyses épineuses différeront, dans les deux cas, par leur développement et par leur direction (fig. 38 et 40). A cet égard, les Singes, et surtout les Singes anthropomorphes, sont intermédiaires entre les Mammifères exclusivement quadrupèdes etPHomme qui est le plus parfait des bipèdes. Enfin, toutes les races humaines ne sont pas exactement semblables entre elles, et les races inférieures, nous le verrons plus tard, conservent encore quelques traits du stade représenté actuellement par les Anthropoïdes.

La forme du bassin est également en rapport avec la station verticale et la marche debout. Chez l’Homme, les os iliaques s’élargissent, s’étalent, s’évasent en forme de plat, de bassin , pour soutenir facilement les viscères abdominaux. Chez les Singes, le bassin ne supportant pas tout le poids des intestins, les os iliaques, beaucoup plus étroits, se disposent presque parallèlement au sacrum et se rapprochent ainsi davantage de ceux des Quadrupèdes (fig. 41).

Une autre différence, que le grand anatomiste anglais Owen considérait comme fondamentale, s’observe dans la conformation du pied (fig.42). Chez les Singes anthropomorphes, le premier doigt,très écarté, beaucoup moins long que les autres, s’oppose facilement à ces derniers et joue le rôle de pouce. Le pied devient ainsi une main, physiologiquement parlant (de là l’expression de Quadrumane). Chez l’Homme, le gros orteil est le plus robuste des doigts; il est étroitement serré contre les autres auxquels il ne peut s’opposer. Nous avons affaire à un vrai pied, c’est-à-dire à un organe de sustentation. Et cette adaptation à une fonction aussi exclusive se

reflète sur tous les os dont la morphologie diffère de celle de tous les os de la main postérieure ou, si l’on veut, du pied préhensile des Anthropomorphes .

Malgré l’existence de quelques phénomènes transitoires, observés sur certains Singes et certains Hommes, tous ces caractères sont pratiquement assez tranchés pour qu'il ne puisse y avoir aucune confusion entre les plus élevés des Singes actuels et les plus inférieurs des Hommes actuels.

Il faut donc convenir que la Zoologie, dont je viens de résumer les enseignements, délimite assez nettement la place de l’Homme dans la nature. La Paléontologie nous apporte-t-elle des renseignements complémentaires sur les rapports des Singes avec les Hommes? Pour répondre à cette question, il faut d’abord passer en revue les découvertes relatives aux Singes fossiles. Je vais le faire brièvement, en suivant un ordre chronologique.

PRIMATES ÉOCÈNES. Les précurseurs du grand groupe

des Primates nous apparaissent, dans l’Amérique du Nord, presque au début de l’ère tertiaire, vers

la base de l’Eocène, en même temps que les archaïques représentants d’autres ordres de Mammifères. Mais ce ne sont encore, pour la plupart, que des formes généralisées, se distinguant mal de quelques groupes voisins, surtout des Insectivores.

Les plus différenciés ressemblent cependant, par leur crâne, leur dentition, leur cerveau, à certains Lémuriens actuels, et notamment au singulier Tarsier de l’archipel Indo-Malais. Tel est le très intéressant Anaptomorphus (fig. 43). Cope avait voulu faire de ce fossile l ancètre commun des Singes et de PHomme, à cause de la forme arrondie de son crâne et du volume relativement considérable de son cerveau. On trouvera peut-être un jour, dans des terrains plus anciens, des formes plus primitives encore.

Dans l’Eocène moyen des Etats-Unis, la multiplication et la différenciation de ces premiers Lémuriens s’accentuent. Le groupe des Anaptomorphus , à crâne rond, à régime frugivore, est représenté par plusieurs genres. D’autres formes, telles que Pelycodus , Notharctus, au crâne allongé et de régime omnivore, marquent des tendances à évoluer vers des types actuels (1).

Comme on n’a pas encore observé, dans des terrains plus anciens des autres parties du monde, le moindre débris d’un Primate bien caractérisé, on peut admettre, jusqu’à plus ample information, que le groupe a pris naissance dans l’Amérique du Nord ou, plutôt, sur un continent boréal américano-européen dont la géologie nous révèle l’ancienne existence. Et, comme les types que je viens de signaler disparaissent d’Amérique avec PÉocène supérieur, il a dû y avoir migrations dans diverses directions.

(1) Osborn (H. F.), American Eocene Primates... (Bulletin of the American Muséum i, XVI, 1902). — Matthew (W. D.) (Ibid., XXXIV, 1915). — Gregory (W . K.), On the structure and relations of Notharctus (Memoirs of the Amer. Mus, new sériés, vol. II, part. II, 1920).

Fig. 43. — Tête osseuse d’un petit Primate éocène, Anaptomorphus homunculus. Grandeur naturelle. D’après Osborn.

Les plus vieux débris d’authentiques (1) Lémuriens de l’Ancien Monde ont été trouvés dans des terrains de l'Eocène moyen de France et de Suisse. Leurs restes deviennent abondants dans l’Éocène supérieur et l’Oligocène inférieur européens (fig. 44). Nos riches gisements des phosphorites du Quercy ont livré, dans un admirable état de conservation, des crânes entiers d’animaux tels que Adapis, Pronycticebus, Necrolemur (2). Et aussi Pseudoloris , dont M. Teilhard de Chardin (3) vient de montrer les étroites affinités avec le Tarsier actuel, à la fois Lémurien et Singe.

Fig. 44. — Tête osseuse d’un Lemurien des phosphorites du Quercy ( Adapis magnus), aux 3/5. — Galerie de Paléontologie du Muséum.

Émigrés ensuite en Asie, en Afrique et surtout à Madagascar, ces divers types y ont persisté jusqu’à nos jours, en s’y différenciant ; ils se sont divisés en de nombreux rameaux, dont quelques-uns s’épanouissaient naguère en des formes géantes et spécialisées comme Megaladapis (4).

De l’Amérique du Nord, les plus antiques formes de Primates ont gagné également l’Amérique du Sud. Il est probable qu’en perdant une prémolaire et en amplifiant leur boîte cérébrale aux

(1) P le si adapis, de l’Eocène tout à fait inférieur de Cernay, près de Reims, considéré d’abord comme Lémurien, est aussi rattaché aux Insectivores. Protoadapis , également discuté, serait décidément un Lémurien.

(2) Fil hol (H.), Recherches sur les phosphorites du Quercy. Paris, 1877.

(3) Annales de Paléontologie ,t. X 1921, p. 3.

(4) Grandidier (G.), Recherches sur les Lémuriens disparus... (Nouvelles Archives du Muséum, 1905).

LES SINGES EOSSILES

dépens de leur face, elles se sont transformées en de véritables Singes, ancêtres des Platyrrhiniens actuels.

Dans un terrain oligocène ou miocène de l’Amérique du Sud, le Santa-Cruzien, on a trouvé en effet des débris de vieux Sapajous auxquels le regretté paléontologiste argentin Ameghino attribuait une importance énorme, les considérant « comme les ancêtres de tous les Singes de l’ancien et du nouveau continent » et même de l’Homme. Il leur avait donné des noms très expressifs : Homun culus patagonicas, Anthi'opops perfectus , etc. (1). Cesontdes documents intéressants, certes, mais très fragmentaires et qui ne sauraient se prêter aux grosses conclusions d’ Ameghino. Pour le moment, il faut y voir simplement des formes ancestrales des Platyrrhiniens actuels, l’évolution et la différenciation de ce groupe s’étant accomplies et se poursuivant encore dans le même pays.

Tandis que tous Singes fossiles sont inconnus dans l’Amérique du Nord ou n’y sont arrivés que très tard (2), Ameghino a encore proclamé l’existence de Singes supérieurs dans l’Amérique du Sud, d’après quelques pièces anatomiques dont on a beaucoup parlé. Il a décrit un atlas et un fémur provenant du Monte-Hermoso, localité miocène pour lui, à peine pliocène pour la plupart des géologues et des paléontologistes. Il a cherché à prouver que ces ossements ont appartenu à un être reliant ses Homunculidés au genre Homo. Il l’a appelé Tetrapî'othomo, en lui attribuant une taille de 1 mètre à 1 m. 10. Et il a été conduit à imaginer toute une phylogénie humaine nouvelle : le Tetraprothomo aurait été suivi du Triprothomo ) puis du Diprothomo, lequel aurait donné le Prothomo, d’où serait sorti le genre Homo. Nous verrons plus tard qu’il n’y a là que de pures conceptions de l’esprit (3).

SINGES OLIGOCÈNES. Revenons à l’Ancien Monde, On pou¬

vait dire, naguère, que les Singes catarrhiniens n’étaient pas très vieux, dans le sens géologique du mot . Cynomorphes et Anthropomorphes semblaient apparaître

(1) Ameghino (F,), Les formations sédimentaires du Crétacé supérieur et du Tertiaire de Patagonie (Anales de l Museo nacional de Buenos Aires , XV, 1906).

(2) Osborn vient de décrire ( American Musemn Novitates, n° 37, 1922) deux molaires provenant d’un terrain pliocène du Nebraska. Il les attribue à un Singe qu'il nomme Hesperopithecus. Mais la détermination de ces dents, mal conservées, reste douteuse.

(3) Voir, pour plus de détails et la bibliographie, la partie du dernier chapitre de ce volume relative à l'Homme fossile dans l’Amérique du Sud,

simultanément dans le Miocène, et même les premiers Anthropoïdes fossiles étaient plus anciens que les Singes à queue, ce qui permettait de prévoir d’importantes découvertes dans des terrains plus anciens. Une de ces découvertes s’est réalisée il y a une dizaine d’années.

Les terrains éocènes et oligocènes du Fayoum, en Egypte, sont célèbres par leurs richesses paléontologiques, et notamment par les restes de Proboscidiens primitifs qui ont fait l’objet d’importants

travaux de M. Andrews. En 1910, Schlosser annonça la découverte de débris de plusieurs Primates dans l’Oligocène du Fayoum. Il a publié depuis un mémoire détaillé sur ces curieux fossiles (1). Des trois espèces décrites, toutes de pe tite taille comme il convient pour des formes archaïques, deux rappellent encore les Lémuriens éocènes des États- Unis, tout en réalisant déjà des formes primitives de Singes ( Parapithecus , Apidium).

Elles représenteraient des témoins d’un stade évolutif d’où seraient dérivés, d’après Schiosser, tous les Primates supérieurs, les Hommes aussi bien que les Singes.

La troisième espèce a reçu le nom très suggestif de Piopliopithe eus Hœckeli (fig. 45). Elle n’est connue que par deux mandibules d’un Singe, que Schlosser considère comme très voisin des Pliopithèques, ou Gibbons, du Miocène moyen de Sansan et d’autres localités. Il s’agirait d’une forme ayant pu descendre d’une espèce du groupe des Anaptomorphus , en passant peut-être par un stade cébien, et qui aurait donné directement naissance

Fig. 45, — Mandibule de Propliopithe eus Hœckeli , d’après Schlosser.

A, vue de profil en grandeur naturelle. — B, les dents vues par la couronne.

G, les mêmes dents, grossies deux fois.

(1) Schlosser (M.), Beitràge zur Kenntnis des Oligosânen Landsâugetiere aus dem Fayum (Beiirage zur Paléontologie una Géologie Oesterreich Ungarns , XXIV, 1911), — Résumé avec figures dans LA,. XXIII. p. 41 1 .

aux Pliopithecus , d’où seraient dérivés à la fois les Anthropoïdes et les Hominiens.

On a reproché à certaines vues de Schlosser, sur la phylogénie des Singes et de l’Homme, de reposer sur des documents par trop incomplets et d’être, par suite, bien hasardées. Il ressort toutefois de son étude un fait capital : la présence, dans un terrain du Tertiaire inférieur, tout au plus oligocène, de plusieurs formes généralisées de vrais Singes et surtout d'une forme qui peut passer pour un type primitif d’ Anthropoïde.