CHAPITRE II

Technique. — Prendre un Hanneton, une Sauterelle ou un Carale, pour étudier l'aspect des téguments et le mécanisme des mouvements. Les ramollir par une immersion de huit à dix heures dans une solution concentrée et chaude de potasse caustique, afin ce pouvoir faire ensuite des coupes transversales de la paroi chitineuse.

Il n'est personne qui ne connaisse V Abeille ou le Carabe doré ; tout le monde a pu voir que le corps de ces animaux çst recouvert, dans toute son étendue, par une sorte de carapace rigide, amincie seulement aux articulations, ce qui permet aux différents anneaux de se mouvoir les uns sur les autres.

Cette carapace existe chez tous les Insectes sans exception ; elle est formée d'une substance complexe, que l'on désigne sous le nom de chitine (1) et dont la fonction chimique est encore inconnue.

Origine de la membrane cuticulaire. — Si nous faisons une coupe transversale de la peau d'un Insecte quelconque, à l'état adulte, nous y trouvons toujours deux couches bien distinctes : une couche externe, continue, peu perméable aux liquides, c'est la cuticule. Au-dessous se trouve une membrane formée d'une seule assise de

(1) Chitine : du grec kiton revêtement.

cellules cubiques ou faiblement aplaties, c'est Vhypoderme (1) (Fig. 10).

La paroi des cellules hypodermiques reste mince dans ses parties internes et latérales ; mais, dans sa partie libre, c'est-à-dire celle qui est en contact avec l'extérieur, elle s'épaissit considérablement. Les parois externes épaissies forment alors, en se réunissant les unes aux autres, une lame continue, flexible, plus ou moins stratifiée. C'est ainsi que se forme le revêtement si caractéristique, qui protège le corps de tous les Insectes, et même de tous les Arthropodes.

Cuticule. — Les auteurs ne sont pas d'accord sur le mode de formation de la cuticule ; pour les uns, elle résulte simplement d'une modification de la paroi des cellules hypodermiques ; pour les autres, c'est un produit d'excrétion qui se dépose en couches successives sur la surface libre des cellules hypodermiques, épaississant peu à peu leurs parois, de telle sorte que les nouvelles couches repoussent continuellement les anciennes vers l'extérieur.

Quoi qu'il en soit, la membrane cuticulaire, issue de l'activité des cellules hypodermiques, ne s'est pas seulement modifiée dans son épaisseur pendant sa formation, elle s'est aussi profondément modifiée dans sa constitution chimique, et s'est incrustée de cette substance spéciale, à laquelle Odier, en 1821, a donné le nom de Chitine.

Il convient donc d'étudier, avec quelques détails, la structure intime et le développement de la Cuticule, ainsi que les propriétés chimiques de la chitine. C'est ce

(1) Le nom d'hypoderme ne convient pas : cette assise de cellules n'est pas sous la peau, c'est la peau elle-même.

que nous allons faire, d'après les recherches récentes de M. J.-W. Tower (1)

Structure de la cuticule. — A l'origine, c'est-à-dire à la sortie de l'œuf et pendant les premières phases de la vie larvaire, le corps de l'Insecte est limité par une seule assise de cellules ectodermiques: c'est le futur hypoderme.

1. Cuticule primaire. — La cuticule apparaît de très bonne heure, à l'extérieur de cet hypoderme, sous l'aspect d'une membrane mince recouvrant toute la surface du corps, sans aucune solution de continuit'é. Cette membrane ne cesse de s'épaissir, jusqu'à ce qu'elle ait atteint la solidité qui caractérise l'espèce considérée : c'est la cuticule primaire ; elle donnera naissance aux écailles, aux poils et à tous les autres produits de l'activité tégumentaire.

2. Cuticule secondaire. — Pendant la nymphose, au moment on la cuticule primaire commence à se durcir, par suite de sa transformation en chitine, l'hypoderme entre dans une nouvelle phase d'activité ; il sécrète, rapidement, une deuxième membrane cuticulaire {cuticule secondaire), plus épaisse que la première et donnant une consistance rigide à la paroi du corps (Fig. 10).

Cette cuticule secondaire diffère notablement de la première par

sa structure et par ses réactions : elle est

:^h::;;ji;LjLrr. L;. zr."L''~^ formée de couches alternantes ayant des

indices de réfraction différents, qui lui donnent un aspect stratifié; elle est, de plus, traversée par de très fins canaux, qui se terminent toujours à la cuticule

Fig. 10. — structure de la primaire, cuticule au cours de la nym- Ces petits canaux sont extrêmement phose (d'ap. W. L. Tower). nombreux; ils sont, en réalité, remplis par de fins prolongements des cellules hypodermiques, et jouent un rôle important au moment de la formation des pigments.

Chez les larves, qui mangent avec avidité, la cuticule secondaire, s'accroît continuellement ; mais, chez l'adulte, elle ne s'épaissit que si l'hypoderme continue à recevoir de la nourriture ; lorsque l'insecte cesse de s'alimenter, cas fréquent chez les adultes, le développement s'arrête et l'hypoderme dégénère.

(1) TowKR (J.-W.) p. 22-26. (Voir : Index biblioaraphique, p. 351).

Propriétés de la Chitine. — La Chitine, qui paraît être aux Ugnments des Arthropodes ce que l'osséine est aux os des Vertébrés, présente une très srrande résistance à l'action des réactifs. Elle est à peine altérée, à l'ébullition, par des solutions faibles d'acides ou d'alcalis, ainsi que par l'alcool, l'éther, les huiles essentielles, etc. : mais en revanche, elle se ramollit sous l'action des hypochlorites (1) et se dissout facilement dans les solutions concentrées d'acide chlo-' ihydrique ou d'acide sulfurique.

Les auteurs qui ont essayé d'analyser la chitine en ont donné des formules différentes ; cela tient à ce que la composition de cette substance est variable suivant les espèces, et, très probablement aussi, suivant les diverses parties du corps d'un même Insecte. Nous donnons ici l'une des formules les plus récentes, celle qui a été établie par Sundv:ick, en 1881 (2).

C60 HiooN8 03« 4- n H^O

Les deux couches cuticulaires chitinisées ne forment pas simplement un revêtement protecteur pour le corps des Insectes, elles jouent encore un rôle très important dans la réparation des téguments. Verhoeff a, en efîet, observé que, chez un ('arabe, à la suite d'une blessure, la paroi du corps fut très rapidement reconstituée, non pas uniquement par un caillot de sang, mais par de nouvelles couches chitinisée'ï,

Métamérie. - — L'un des caractères les plus remarquables des Insectes, caractère qu'ils possèdent d'ailleurs en commun avec les autres Arthropodes et même avec les Vers, c'est la segmentation de leur corps en anneaux distincts, placés les uns à la suite des autres. Ces anneaux, que l'on désigne sous les noms de somites, de zooniies ou de métamères (3), visibles dans toute l'étendue du corps chez les larves, ne le sont plus guère, chez l'adulte,

(1) On utilise cette propriété, dans la technique histologique. lorsqu'on veut pratiquer des coupes minces dans les tégmnents, pour les étudier au microscope.

(2) Dans cette formule n varie de 1 f» 4.

(3) Somite : du grec soma corps. — Zoonite, de zoon animal : les segments du corps, chez les vers, étant quelquefois considérés comme des animaux soudés. —Métamères: du grec mda (un changement) et meros partie, d'où le nom de Métamérie.

que dans la région abdominale. Cette segmentation du corps est évidemment un caractère héréditaire que les Insectes tiennent des Vers, leurs ancêtres probables.

Sclérites. — La membrane chitineuse qui forme l'enveloppe du corps et des appendices ne présente aucune solution de continuité, mais elle ne possède pas la même épaisseur ni la même rigidité en tous ses points. Au niveau des articulations, cette membrane reste mince et flexible, ce qui permet les mouvements ; mais dans l'intervalle qui sépare deux articulations, la chitine forme des plaques solides, symétriquement distribuées et variables suivant la région que l'on considère. Ces plaques ont été désignées sous le nom de sclérites (1).

Constitution schématique d'un métamère (segment). — Victor Audouin (2), qui a cherché, en 1814, à découvrir, dans les divers anneaux du squelette tégumentaire des Insectes, un plan commun d'organisation, ain=i que Savigny l'avait déjà fait pour les pièces de la bouche (V. Introd. p. 17.), crut pouvoir admettre que, dans un métamère typique, comme par exemple l'anneau médian du thorax, on trouvait toujours un nombre invariable de sclérites ; il créa, pOur ces diverses pièces, une nomenclature très simple, mais en même temps très philosophique, de sorte que, « connaître la constitution

de cet anneau typique, c'est connaître celle de tous. »

1° D'après Audouin, un an" neau complet peut être consi déré comme formé de deux

en sens et réunies de chaque côté pas des pièces latérales (Fig. 11).

La demi-\'oûte supérieure porte le nom de iergiim (ou encore notum) et les pièces (sclérites) qui la composent

: ■ I ' ! I i ■ I ih demi-voûtes, disposées ( '■'■ Lj I / I I / ■1 inversel'unede ra;utre,

Fig. 11. — Schéma delà constitution d'un métamère thoracique

(d'après Comstock).

sont les tcrgites ; la demi-voûte inférieure est le sterninn, de même

(1) Du grec skleros, dur.

(2) Audouin (J, V.). — T. I. p. 97-135 ; 416-432.

roistituce pai les sternites. Quant aux pièces latérales, servant 'i rjunir le tergum et le sternum, elles ont reçu le nom de pleures (1).

Tergum. — Le tergum se compose de quatre tergites, qui soni, d'avant en arrière : le prœscutum, le scutum, le scutellum et le postscutellum. «

Sternum. — Le sternum reste indivis en apparence.

Pleures. — Les pleures sont au nombre de trois de chaque côté : ce sont : Vépisterne, Vépimère et le paraptère.

Audouin avait encore désigné, sous le nom d'entothorax, un certain nombre de lames internes, saillantes à l'intérieur du corps et qui ne sont autre chose que les replis accolés de

deux sclérites contigus. On donne aujour- /^ „ '^•>^

d'hui à ces organes le nom d'apodèmes f^^ a - '^-^\

(Fig. 12. a) ; ils servent de point d'attache \à^ %w<# J^

à de nombreux muscles et abritent même ^^^s?. Mi ^^~ parfois la chaîne nerveuse ou le tube di- ^^^S^ss^^ÉsS^^^

S'^^'-^^- Fig. 12. — Eeplis des tégu-

Uépimère est une dépendance de l'ar- ments constituant les apo-

1 1 -1 , / dénies

ceau supérieur, avec lequel il est, en ge- (d'après V. Audouin).

néral, très largement articulé ; Vépisterne,

au contraire, fait partie de l'arceau inférieur qu'il complète de chaque côté. Quant aux paraptères, on ne doit pas les considérer comme des sclérites du thorax : ce sont deux petites pièces surajoutées, dépendant vraisemblablement de la base des ailes antérieures.

Si nous ajoutons que les pièces impaires de chaque anneau {terpum et sternum), doivent être considérées comme formées, en réalité, de deux sclérites symétriques soudés sur la ligne médiane du corps, nous verrons alors que chaque segment squelettique, à son maximum de complication, est constitué par quatorze sclérites : dix pour le demi-segment supérieur et quatre pour le segment inférieur (2).

2" Sur chaque anneau thoracique, les pattes s'insèrent toujours entre les épimères et les épisternes ; les ailes, lorsqu'elles existent, .sont également fixées, de chaque côté, entre les épimères et les tergites.

Disons enfin, pour terminer que, à l'origine — bien longtemps

(1) Du latin pleurœ, flancs.

(2) Les paraptères comme nous venons de l'indiquer, ne c'.evant pas entreren ligne de compte.

sans doute avant l'existence du problématique Protentomon — chaque segment du corps devait porter une paire d'appendices. Cette disposition, conservée chez les rares représentants du groupe des On>,chophores [Peripatus], est très visible encore sur certains embryon' , pendant les premières phases du développement.

Telle est, théoriquement, la composition d'un anneau thoracique complet de l'exosquelette des Insectes ; nous pouvons maintenant entrer dans le détail des trois principales régions du corps : tête, thorax et abdomen ; ensuite viendront l'étude des appendices et celle, non moins importante, de l'ornementation de la paroi et de la protection des téguments.