INSECTES AÉRIENS

Technique. — Étaler dans une goutte d'eau, sur une lame de verre (recouvrir d'une lamelle), quelques fragments des viscères pris à l'intérieur du corps d'un Insecte. Examiner au microscope, bien entendu.

On aperçoit généralement de nombreuses trachées, reconnaissables à leur aspect brillant et au filament spirale qui soutient leurs parois.

1° Trachées. — Les trachées sont, comme on le sait, des tubes ramifiés à l'infini et destinés à conduire l'air dans toutes les parties du corps ; les orifices qui font communiquer les trachées avec l'extérieur ont reçu le nom de stigmates.

D'après le mode de ramification des trachées, on peut distingue trois types principaux dans l'appareil respiratoire des Insectes, ce sont :

1° Les trachées fasciculeuses.

2° Les trachées tubuleuses.

3° Les trachées vésiculeuses.

A. Tr.\ghées fasciculeuses. — Dans ce type, en quelque sorte primitif, que l'on peut observer chez les Méloides, on voit partir, de chaque stigmate, un petit tronc trachéen qui se divise en un grand nombre de rameaux; ces rameaux se distribuent dans les organes. On a donc ainsi une sorte d'arbuscule aérifère, complètement indépendant des arbuscules voisins. Ici, la distribution de l'air est notoirement métamérique comme chez les Myriapodes.

B. Trachées tubuleuses. — Les trachées tubuleuses, comme leur nom l'indique, sont cylindriques ; elles prennent aussi leur origine à l'orifice de chaque stigmate par un gros tronc qui se bifurque presque aussitôt. Les deux branches ainsi formées, branche anté-

rieure et branche postérieure, vont se réunir à des branches semblables issues des troncs voisins ; il en résulte que tous les stigmates, des deux côtés du corps, sont reliés les uns aux autres, par deux canaux longitudinaux s'étendant d'une extrémité à l'autre de l'abdomen. On peut même observer, dans un certain nombre de cas, notamment chez MélolonJia vulgaris, et probablement aussi chez un grand nombre de Lamellicornes, que certaines branches trachéennes, d'assez fort calibre, appartenant aux six derniers anneaux de l'abdomen, partent de ces troncs longitudinaux, et, se dirigeant transversalement, vont se réunir, sur la ligne médiane du corps, à leurs correspondantes du côté opposé. Il résulte de cette disposition — indépendamment bien entendu des autres complications qui peuvent se présenter — que les trachées du côté droit du corps sont en communication avec celles du côté opposé. C'est là un perfectionnement qui a certainement pour but une répartition plus parfaite de l'air dans toute l'étendue de l'organisme.

C. Tr.4chées vÉsiGULEUSES. — Les trachées vésicuîeuses ne sont, à vrai dire, qu'une modification du type précédent, particulières aux Insectes bons voiliers. Elles sont caractérisées par l'existence de renflements, véritables sacs aériens, de volume variable, disposés sur le trajet des trachées tubuleuses.

On peut observer ces sacs aériens chez le Hanneton, les Cétoines, les Géotrupes ; l'examen de la Fig. 72, mieux qu'un long texte, pourra donner une idée de la disposition de ces vésicules.

Fig. 72. — Distribution des troncs trachéens et des sacs à air dans le corps du Melanoplus femur-rubrum. Orthopt. (d'après Packard).

2° Structure des trachées. — Lastructureanatomique des trachées paraît identique chez tous les Insectes : ainsi que Butschli l'a démontré en 1870; leurs parois sont constituées, comme celles des téguments, dont elles dépendent : on y distingue, en eflet, deux couches essentielles ; l'une, externe ou membrane ectotrachéale, n'est

autre chose qu'une invagination de l'hypoderme tégumentaire ;

l'autre, l'interne, désignée sous le nom d'intima {membrane endotra-

chéale), correspond à la cuticule sécrétée par les cellules hypodermiques, ce qui explique pourquoi elle tombe, à chaque mue (Fig. 73^ Le fil élastique spirale si caractéristique, qui soutient la paroi

pour maintenir les trachées toujours ouvertes,

et que Macloskie considère comme formé par

des rephs delà cuticule, est, en réalité, constitué

par des épaississements de l'intima ; d'après

Packard, ce sont des cercles très rapprochés et

non de véritables spires.

Dans tous les cas, la vieille théorie des trois

membranes, développée par Meyer et Milne-

Edwards, doit être complètement abandonnée. Les membranes indiquées ci-dessus ne sont

bien développées que dans les plus gros troncs

trachéens ; dans les branchies les plus fines,

l'intima et le fil spirale disparaissent petit à

petit ; la paroi, réduite alors à la membrane

ectotrachéale amincie, permet l'échange facile

des gaz dans l'acte respiratoire.

Inutile de parler ici du mode de terminaison v

des trachées à l'intérieur des organes ; c'est un

sujet très peu connu et sur lequel les auteurs ne sont pas d'accord.

Origine des trachées. — Les trachées se développent de très bonne heure dans le cours du^développement embryonnaire. Elles prennent naissance, sur les côtés du corps, par des invaginations de l'ectoderme, qui, au début, apparaissent sur tous les métamères, à l'exception des deux derniers segments abdominaux.

Au début, toutes ces invaginations sont distinctes ; plus tard seulement, elles s'unissent à l'intérieur du corps, ainsi que nous l'avons indiqué p. 124, pour former les grands troncs longitudinaux, d'où partent ensuite toutes les ramifications qui se rendent aux organes. Comme les trachées ne communiquent, à aucune période de leur développement, avec la cavité générale, il est difficile d'admettre qu'elles soient les homologues des organes segmentaires (néphridies) dîs Vers ; il est plus probable, au contraire, selon l'opinion de

Fig. 73. — Vésicule trachéenne du DediQue venucivore (fig. orig.

grosg. 120 diam.).

Moseley, qu'elles doivent leur origine à des glandes cutanées, adai-tées à des fonctions spéciales ; et de fait, d'après Henneguy, « toutes les glandes cutanées que l'on peut observer, soit chez les larves, soit chez les adultes, ont pour origine des invaginations de l'hypoderme, semblables à celles qui donnent naissance aux trachées, aux glandes salivaires et aux tubes de Malpighi. »

3° Stigmates. — Les stigmates sont toujours placés sur les côtés

du corps ; ce sont des ouvertures en forme de boutonnières, bordées

paruncadre chitineux rigide désigné sous le nom de péritrème (Fig.74).

Les stigmates s'ouvrent généralement sur la membrane molle

qui relie le sclérite dorsal {ter^um) au sciérite ventral (ster?iwm) mais cependantleur situation peut changer; ils peuvent passer, tantôt sur l'arceau supérieur, tantôt sur l'inférieur, suivant le mode de vie des Insectes, et suivant le développement des pièces squelettiques. La pénétration des corps étrangers {poussières, gaz délétères), à l'intérieur des trachées est empêchée soit par des membranes convenablement disposées, soit par des garnitures de poils, qui constituent, pour l'air, un appareil filtrant.

Le nombre des stigmates est variable ; la tête n'en porte jamais. A l'état adulte, sauf exception, le thorax n'en montre jamais plus de deux paires, l'une sur le mésothorax, l'autre sur le métathorax ; comme, par ailleurs, le dernier anneau abdominal en est constamment dépourvu, il en résulte que le nombre de ces orifices ne peut jamais être supérieur à vingt {di.rlpa ires). C'est ce nombre que l'on trouve chez la plupart des Coléoptères, des Orthoptères, des Lépidoptères, mais on observe aussi, dans certains groupes, {Hyménoptères 16 ; Hémiptères, 10 à 18; Diptères 12-14) de notables réductions ; c'est ainsi, notamment, que chez les Libellulides {IS évroptères) , il n'existe jamais, semble-t-il, plus de quatre orifices stigmatiques distincts ; enfin, le maximum de ces réductions s'observe chez les Insectes aquatiques, qui n'ont plus que deux stigmates placés à l'extrémité de l'abdomen (p. 12!).

Structube drs stigmates. — D'après leur forme, d'après la présence ou l'absence d'un péritrème, d'après la disposition des mem-

Fig. 74. — Coupe transversale d'un embryon, montrant l'invagination octodermique St, qui donne naissance aux trachées, (d'après

KOWALEVSKI)

branes ou des poils qui en garnissent l'entrée, Packard a distingué six types de stigmates que l'on peut réunir en deux groupes principaux :

1° Stigmates sans péritrème. — Il représentent, évidemment, la forme primitive, la plus ancienne de toutes ; ils consistent, généralement, en une simple fente linéaire ouverte dans les téguments et garnie de cils sur ses bords.

On n'a trouvé jusqu'ici cette disposition, très simple, que dans les stigmates thoraciques des Hémiptères, de certains Coléoptères {Dytiscus marginalis) et des Libellules. Très souvent, les bords de la fente stigmatique se rapprochent jusqu'à se toucher; mais, plus fréquemment encore, ils présentent des dentelures qui s'engrènent les unes dans les autres et rendent la fermeture plus hermétique.

2° Stigmates munis d'un péritrème. — Il existe ici un certain nombre de variations (Fig. 75).

Dans un premier cas, que l'on rencontre chez le-, Coléoptères et chez la plupart des Hémiptères {stigmates abdominaux), l'ouverture stigmatique est pourvue d'un anneau corné ou cartilagineux, dont les bords sint nus ou simplement ciliés (Fig. 74).

Dans un deuxième cas, la fermeture se complique par l'existence, à l'iatérieur du péritrème, d'un prolongement valvulaire membrane ux C3 qui fait que l'ouverture stigmatique est, en quelque sorte, fernrée par un diaphragme. L'une de ces valves ou paupières, selon l'expression de Réaumur, est ordinairement plus grande que l'autre, et toutes deux sont souvent ornées de cils simples, ou ramifiés en feuille de fougère.

On trouve des exemples de cette disposition dans le premier stigmate abdominal de Lucanus cervus, dans tous les stigmates abdominaux de VHydrophilus piceus et chez un très grand nombre d'autres Insectes.

Enfm, une troisième disposition, qui se rapproche encore des précédentes, est celle où au lieu des cils garnissant les valves du

Fig. 7^>. — Vue latérale d'un Coléoptère {Staphvlinus nebulosus) pour montrer les trois premières paires de stigmates, sti, sto. sta,

(d'après Kolbe).

Fig. 76. — Appareil de fermeture deg trachées: A, trachée avec son appareil d'occlusion ; B, appareil d'occlusion iso-

péritrème, on trouve une membrane criblée de petits trous à travers

lesquels l'air pénètre dans les trachées.

Appareil d'occlusion des stigmates. — Lorsque le pourtour do

l'orifice stigmatique est pourvu d'un péritrème, l'ouverture de cet organe est toujours béante ; mais, dans uncertain nombre d'Insectes, notamment chez les Coléoptères, il existe un appareil de fermeture assez compliqué, qui leur permet de fermer à volonté leurs orifices respiratoires lorsqu'ils se trouvent

lé; a et 6, pièces chitineuses triangu- menacés d'asphvxie, par exemple,

ef Ni^sc^HEr '^'^^"'"^ ^'^'''''' ^'''''''''^ lorsqu'ils sont 'plongés dans un

gaz non respirable ou toxique.

L'appareil d'occlusion est fixé à l'intérieur du corps, un peu audessus de l'ouverture stigmatique, et avant le point où se fait la première ramification du tronc trachéen. Cet appareil est formé de trois pièces chitineuses élastiques et d'un muscle destiné à les faire mouvoir. « Quand le muscle se contracte (Fig. 76), les deux pièces a et b qu'il réunit, basculent et se rapprochent de la concavité c; elles compriment ainsi le tronc trachéen, dont la lumière se trouve plus ou moins oblitérée. »

La description donnée par M. Ch.

Janet, de l'appareil d'occlusion des pleins mo. pendant l'ouverture.

stigmates chez Myrmica rubra, diffère en traits pointillés m/ pendant

*= '^ le fermeture ; s 10". sclente dur-

notablement de celle qui précède ; elle sai du dixième anneau ; s. il*'.

a cependant le mérite d'être beaucoup sclérite dorsal du iP : mo. et - . . , T j Vif. muscles d'ouverture et ('e

plus claire ; mieux qu une longue description, le dessin schématique que nous reproduisons ici, avec la bienveillante autorisation de l'auteur, fera comprendre le mécanisme de

Fig. 77. — Appareild'occlusion de la Fourmi rouge ; en traits

fermeture ; o. orifice stigmatiouc : r. raidisseur.

(d'après Ch. Janet).

cet appareil (Fig. 7 7).

Pour le développement des stigmates, voir la fig. 74.

i:o INSECTES AQUATIQUES

1° Adultes. — A l'exception des larves que nous avons précédemment citées {Névroptères, quelques Gyrinides, etc.), aucun Insecte adulte n'est franchement adapté à la vie aquatique ; l'appareil respiratoire est, en effet, toujours un appareil aérien, avec des stigmates et des trachées, et tous sont obligés de venir, de temps en temps, renouvelefleur provision d'air à la surface de l'eau.

Les Insectes aquicoles adultes ne se rencontrent guère que parmi les Coléoptères {Dytiscides, Hydrophilides, etc.) et les Hémiptères (Nipes, Notonectes, etc.) ; mais en réalité, la plupart d'entre eux ne sont guère plus aquatiques que les Palmipèdes ; et. bien que passant leur vie dans l'eau, comme ces derniers, ils sont aussi, comme eux, obligés de venir respirer l'air en nature à la surface.

2" Larves des Insectes aquatiques. — Il n'en est pas de même parmi les larves ; un certain nombre de celles-ci, principalement dans l'ordre des Névroptères, sont organisées pour mener une existence franchement aquatique, en ce sens qu'elles sont capables, pour se procurer l'oxygène dont elles ont besoin, d'utiliser l'air en dissolution dans l'eau.

Pour cela, ces larves possèdent, comme nous l'avons vu, des organes particuliers en forme de filaments ou de lamelles foliacées qu'on désigne sous le nom de branchies. Il ne faut pas oublier que ces branchies sont des organes acquis, par suite d'une adaptation secondaire au milieu aquatique ; le fait qu'un réseau trachéen re distribue dans leur intérieur, indique que les ancC-tres de ces Insectes ont, à ce moment donné de leur existence, mené une vie aérienne.

3" Branchies permanentes des adultes. — Un tr.'^s petit nombre d'Insectes conservent, à l'état adulte, les branchies trachéennes que possèdent leurs larves. L'exemple le plus connu et le plus remarquable est celui d'un Perlide de l'Amérique du Nord, Pteronarcys regalis, signalé pour la première fois par Newport, en 18i4. Cet Insecte porte, en effet, treize paires de branchies filamenteuses, placées symétriquement à la surface inférieure du thorax et sur les deux premiers segments abdominaux. Dans chaque houppe bran- 'chiale, le nombre des filaments varie de vingt à cinquante. En plus des houppes branchiales, le Pteronarcys possède aussi des stigmates, ce qui lui permet d'utiliser, avec une égale facilité, l'air en nature ou l'air en dissolution dans l'eau (Fig. 78).

FONCTIONS DE NUTRITIOM

Le Pteronarcys repolis est un Insecte nocturne, qui ne vole que le soir ou à la fraîcheur de la nuit ; fréquemment, en volant, il vient tremper dans l'eau la face inférieure de son corps, de manière à maintenir ses branchies toujours humectées. Pendant le jour, il s'abrite sous les pierres ou dans les crevasses humides des rochere. L'ensemble de ces conditions permet, d'après Barnston, d'expliquer la persistance des branchies trachéennes chez les Pteronarcys qui vivent continuellement dans une atmosphère saturée de vapeur d'eau (Fig. 78).

40 MÉCANISME DE LA RESPIRATION. — Lcs mouvcmcuts du corps, qui déterminent l'entrée de l'air dans les trachées, ou son expulsion,

se font vraisemblablement par le même mécanisme chez tous les Insectes, et paraissent sous la dépendance des muscles abdominaux.

L'air pénètre à l'intérieur du corps par suite de l'extension des parois, d'où résulte un agrandissement de la cavité générale; il en sort par un mouvement inverse ; mais on possède très peu de renseignements sur ce sujet.

Il n'existe pas de muscles inspirateurs pour produire l'extension des parois du corps ; lorsque les muscles abdominaux se contractent, la cavité générale se trouve diminuée et l'air est chassé au dehors ; mais lorsque — l'action d s muscles cessant — les parois du corps reviennent à leur état primitif d'équilibre, par suite de leur élasticité, l'air rentre dans les trachées. En somme ici, contrairement à ce qui se passe chez les Vertébrés aériens, l'expiration seule est active ; l'inspiration, purement passive, ne se fait que grâce à l'élasticité des parois de l'exosquelette. En général, les mouvements respiratoires sont localisés dan«: l'abdomen ; le thorax ne prend qu'une part négligeable à l'accomplissement de cette importante fonction.

Plateau a établi que le mécanisme des mouvements respiratoires pouvait être rapporté à trois types principaux (1).

Dans un premier type, que l'on peut observer chez les Coléoptères.

Fig. 78. — Le Pteronarcys regalis Névropt.

vu en dessous ; à droite une branchie lamelleuse isolée

(d'après Newport).

(1) Plateau (F.). —Mém. Acad. Belg. 1884. T. XLV. p. 219.

^es Hémiptères hétéroptères et les Blattina (Fig. 79, \.),la. partie supérieure de l'abdomen seule est mobile et s'abaisse sous l'influence de muscles spéciaux pendant l'expiration ; la partie ventrale, très convexe et fortement chitinisée, reste immobile.

Dans le deuxième type, qui comprend les Orthoptères, les Diptères, les Hyménoptères et la plupart des Névroptères, le tergum et le sternum, tous deux mobiles, se rapprochent pendant l'expiration (Fig. 79, G.).

Dans le troisième type, que l'on peut observer surtout chez les Lépidoptères, la con

traction des parois ^ ^^— -^ C

de la cavité abdo minale se fait dans toutes les directions (Fig. 79, B.).

Enfm> les observations faites sur les grands Coléoptères Ont montré que le mouvement d'inspiration {eartension des paroib) était toujours beaucoup plus lent que celui de l'expiration {contraction) ; ce dernier pouvant même être quelquefois très brusque.

Quant à la pénétration de l'air à l'intérieur des rameaux les plus fms des trachées — qui doivent ofï'rir une grande résistance au mouvement des gaz — c'est encore un sujet de discussion parmi les physiologistes.

Phénomènes chimiques de la respiration. — Les phénomènes chimiques de la respiration soat les mêmes chez tous les êtres vivants : ils consistent toujours en une absorption d'oxygène par les cellules et une émission correspondante de gaz carbonique.

Fig. 79. — Schéma des mouvements du corps pendant la respiration ; .4, cliez un Coléoptère ; B, chez un Lépidoptère ; C',^ chez un Hyménoptère (d'après Plateau).