CHAPITRE XIX

reproduction asexuée

La Parthénogenèse.

Technique. ■ — Fixer une forte loupe au dessus d'un rameau do Ro'^ier envahi par les Pucerons ; on essayera d'observer en même temps, la parthénogenèse et la viviparité.

Bien que la reproduction sexuelle soit la règle chez les Insectes, on rencontre cependant, quelquefois, des femelles dont les œufs peuvent se développer sans fécondation préalable ; c'est ce phénomène, auquel les anciens paraissent avoir attaché peu d'importance, qu'on désigne aujourd'hui sous le nom de parthénogenèse (1).

1° Généralités sur la Parthénogenèse. — La parthénogenèse est normale dans un certain nombre d'espèces [Pucerons^ Cynips, etc.) ; d'autres fois elle est irréguHère et purement accidentelle (quelques Papillons) ; mais, chose remarquable, dans tous les cas où on l'observe, les individus nés de la sorte, sans fécondation préalable de l'ovule, ont toujours un sexe absolument déterminé. Ainsi, par exemple, chez les Abeilles et chez les Guêpes, les générations parthénogénétiques sont toujours constituées par des mâles ; celles des Pucerons, au moins au

(1) Dii grec : parthenos vierge.

début du printemps, ne renferment que des femelles. Il y a, pour chaque espèce, une règle fixe, mais cette règle varie d'une espèce à l'autre.

Si l'on a pu soutenir, avec quelque vraisemblance, que les phénomènes de parthénogenèse chez les Abeilles avaient été découverts par Aristote, il ne faudrait pas croire, cependant, que les anciens se soient jamais représenté ces phénomènes sous le jour où ils nous apparaissent aujourd'hui.

Etant données les idées qui avaient alors cours sur l'origine des êtres, tout cas de reproduction, sans l'union préalable des sexes, sans « baptême séminal » n'était pour eux qu'un cas particulier de la « génération spontanée ».

Pendant plus de vingt siècles, aucun fait expérimental ne parvint à ébranler cette théorie ; et, en 1667, l'observation du naturaliste hollandais Gœdart qui, sans accouplement préalable, obtient des œufs féconds d'une femelle de Liparidé {Orgya gonostigma)^ passa elle-même complètement inaperçue.

Cependant, à partir de cette époque, les observations précises se multiplient.

En 1696, Hanneman indique que, pendant quatre ans, les descendants femelles d'une Araignée captive se reproduisirent sans le concours des mâles.

En 1706, Albrecht explique aussi, très formellement, qu'il a vu des œufs de Papillons se développer « sif2e prœçia maris cum femella conjiinctione ».

Enfin, en 1745, Charles Bonnet, de Genève, publia, sur la fécondation des Pucerons, les belles découvertes qui ont immortahsé son nom. Ayant isolé, sur les conseils de notre illustre compatriote Réaumur, une femelle

d'un de ces Pucerons noirs qui vivent en si grande abondance sur les Fusains, il la vit, quatre fois dans l'espace de vingt et un jours et sans accouplement préalable, engendrer quatre-vingt-quinze petits Pucerons, de chacun desquels il constata a l'acte de^naissance heure par heure ». En Suède, le baron de Geer obtenait des résultats identiques.

Malgré toutes ces expériences, vingt fois répétées par Lyonet et par Réaumur lui-même, les naturalistes du siècle dernier n'admettaient pas la possibilité de la reproduction virginale ; les uns ne voyaient, dans ces faits, qu'une confirmatix)n éclatante de la théorie de l'emboîtement des germes, les plus sceptiques faisaient intervenir l'hermaphroditisme avec une sorte d'autofécondation.

Ce fut en 1845, qu'un apiculteur prussien, Dzierzon, curé de Karlsmarkt, en Silésie, établit définitivement l'existence de la reproduction virginale chez les Abeilles ; dix ans plus tard, Siebold (1856), observa le même phénomène pour les Lépidoptères du genre Psyché ; ce fut lui aussi qui appliqua, au fait de la reproduction ovipare, non précédée de fécondation, le nom de « parthénogenèse » (1).

Cependant, les naturalistes n'étaient pas au bout de leurs surprises ; ils reconnurent bientôt que la parthénogenèse se présentait avec de nombreuses variantes chez les Insectes : tantôt elle était régulière et, en quelque sorte normale, ainsi qu'on l'observe chez les Aphidés {Pucerons) ; d'autres fois, elle apparaissait comme facultative ou purement accidentelle, comme cela a

(1) Jusque-lJi, ce terme, créé par Oven, n'avait été employé que pour désigner la phase asexuée des générations alternantes.

lieu, par exemple, chez les Bombycidés {Lépidoptères) ; enfin, quelquefois, les larves elles-mêmes {Cécidomyes), présentant des phénomènes de maturation très précoce, peuvent se reproduire avant d'être arrivées à l'âge adulte ; ce dernier phénomène, découvert par Nicolas Wagner en 1862, a été désigné sous le nom de Pœdogénèse ; bien que ce ne soit là, en réalité, qu'un cas de parturition virginale anticipée, nous distinguerons donc, avec les auteurs les plus récents, quatre modes principaux de reproduction parthénogénétique chez les Insectes.

1° La parthénogenèse normale, isoparthénogenèse {Abeilles).

2° La parthénogenèse cyclique, hétéroparthénogénèse^ caractérisée par la succession régulière de nombreuses générations asexuées auxquelles succède une génération sexuée (Pucerons).

3° La parthénogenèse accidentelle, tycho parthénogenèse. (Bombycidés).

4<JLa parthénogenèse lavale, psedogénèse. {Cécidomyes).

Nous ajouterons quelques mots sur la parthénogenèse expérimentale.

1° Parthénogenèse normale .Isoparthénogénèse).

(Abeilles et Guêpes sociales).

Ce mode particulier de parthénogenèse, qui n'a été observé jusqu'ici que cher les Hyménoptères porte-aiguillon, est caractérisé par ce fait que les individus, issus d'un œuf non fécondé, sont toujours des mâles (1).

Voici, par exemple, ce qui se passe chez les Abeilles, où les phénomènes ont été analysés avec le plus grand soin. Il y a, comme on

(1) C'est l'arrhénotokie de Siebold.

le sait, trois sortes d'individus dans une ruche: 1° des Ouvrières en nombre très grand, femelles imparfaites et stériles ; 2° des Faux- Bourdons, mâles ; "^^ une seule Reine. — la Reine est une femelle normale, pourvue d'organes génitaux bien constitués, et dont le rôle exclusif est de pondre, pour assurer la conservation de la colonie ; la Reine est, en somme, la mère de tous ses sujets. Or, cette femelle unique ne s'accouple qu'une seule fois dans sa vie, tout à fait au début de son existence, au moment du vol nuptial (1).

Cependant, si les circonstance^ l'empêchent de rencontrer un Faux- Bourdon, autrement dit si, pour une cause ou pour une autre, la fécondation ne peut avoir lieu, la femelle-reine n'en accomplira pas moins sa destinée de pondeuse ; comme de coutume, elle déposera ses œufs dans les alvéoles, et ces œufs posséderont la faculté de se développer, mais la génération de jeunes qui en sortira sera exclusivement constituée par des Faux-Bourdons, c'est-à-dire par des

N'ayant à indiquer ici que les caractères généraux de la parthénocénèse arrhénotoque, nous pourrions nous dispenser d'insister sur oe sujet, mais nous tenons à relater les principaux faits qui ont mis hors de doute la manière de voir de Dzier/on ; car cette théorie, il faut bien le dire, rencontra, au début, de nombreux contradicteurs et suscita de violents débats.

Voici les faits sur lesquels elle s'appuie :

Lorsque la Reine fécondée pond, dans les conditions normales, elle dépose ses œufs, successivement, dans des alvéoles de dimensions variables, suivant qu'ils doivent donner naissance à une Ouvrière, à un Faux-Bourdon, ou à une nouvelle Reine (cellules royales). Or Leuckart, et après lui, Siebold, en examinant, à un fort grossissement, les œufs fraîchement pondus dans les grandes cellules hexagonales où doivent se développer les Faux Bourdons, ne purent jamais y découvrir des spermatozoïdes, tandis qu'ils en ont trouvé, au contraire, dans les œufs des femelles et des ouvrières.

On a aussi remarqué que, vers la fin de sa vie, l'Abeille reine, toujours féconde, produit une proportion de mâles i^ui va sans cesse en s'accroissant ; il peut même arriver qu'elle ne produise plus aucun œuf de femelle ni d'ouvrière ; cela provient de ce nue la provision de substance fertilisante {sperme) renfermée dans son réceptacle sémi-

(1) Voir, ijourphia de détails, le volume de l'E. 8. coiiaacré aux Ilyniùnoptèrea.

nal, est épuisée ; les œufs pondus n'étant plus fécondés ne peuvent donner naissance qu'à des mâles.

Enfin, lorsqu'on parvient à réaliser le croisen;ent de dei.x races d'Abeilles, difTérentas par la coloration, un mâle brun français, avec une femelle jaune ligurienne, les reines et les ou-^Tières qui en résultent sont des métis ; ils présentent, à la fois, les caractères de la race française et de la race italienne, tandis que les mâles sont tous de race italienne pure.

Ces faits ne peuvent s'expliquer à moins d'admettre, avec Dzierzon, que l'Abeille m<^re fécondée peut pondre, à volonté, des œufs de mâles ou des œufs de femelles ; il suffirait, en effet, pour cela qu'elle pût, par suite d'un réflexe dont le mécanisme nous échappe, déverser à volonté, sur l'œuf, au moment où il passe devant l'ouverture du réceptacle séminal, le liquide fécondateur qu'elle tient en réserve.

C'est là, évidemment, le point faible de la théorie de Dzierzon ; très justement selon nous, J. Pérez a contesté la possibilité de cet acte volontaire et en quelque sorte raisonné; néanmoins, si la véritable cause de ces phénomènes est encore inexplicable, le fait lui-mêm.o de la reproduction parthénogénétique chez les Abeilles ne saurait être aujourd'hui mis en doute.

2" Parthénogenèse cyclique (Hétéroparthénogénèse). {Aphidés, ('ijncpidé'!, etc.)

C'est chez les Hémiptères de la famille des Aphidés {Pucero':s,Phtlloxrra, etc.) que ce mode de reproduction virginale se présente avec le plus de régularité.

Il est caractérisé, au moins dans les cas les plus simples, par ce fait que, à suite plus une ou moins longue de générations parthénog''' nétiques, assurant une large dissémination de l'espèce pendant la belle saison, succède une génération sexuée, destinée à assurer la conservation de l'espèce pendant l'hiver.

1° Aphidés. — Tout le monde a pu observer les Pucerons qui vivent en nombre quelquefois prodigieux, sur la plupart des végétaux. Ces petits Insectes se fixent, à l'aide de leur rostre conique, sur les parties molles des branches dont ils sucent la sève. La plante, ainsi parasitée, s'épuise lentement et finit par mourir. Le cycle évolutif est le suivant .

A. Examinons, par exemple, les innombrables Pucerons verts qui

depuis le mois de mai jusqu'en septembre, envahissent les jeunes pousses et les feuilles du Rosier. Au début du printemps, on pourra constater que tous les individus sont dépouvus d'ailes, ce sont des femelles qui, sans accouplement préalable, donneront naissance chacune à 40 ou 50 petits vivants. Tous les petits Pucerons, nés ainsi par viviparité, sont également des femelles aptères ; ils se comporteront comme leur mère, et alors, dans le cours de la belle saison, oi> pourra voir huit ou dix générations pathénogénétiques se succéder sur le même Rosier. On a calculé, qu'à la 10^ génération, le nombre des descendants, provenant ainsi d'une seule de ces femelles vierges, était de 125.000 environ ; on conçoit l'énormité des dégâts qui peuvent en résulter. Mais ce n'est pas tout.

B. Dans le courant.de l'été, à peu près vers l'époque où se produit la 3^ génération de femelles aptères, on voit apparaître quelques individus munis d'ailes transparentes. Ces pucerons ailés sont des migrateurs ; ils quittent, en général, la plante nourricière et vont fonder une nouvelle colonie sur des Rosiers voisins ; mais, ce sont toujours des femelles parthénogénétiques et vivipares ; aussitôt fixés, ils seront le point de départ de générations nouvelles, qui se comporteront comme les précédentes et ainsi de suite (Fig. 122).

Fig. 122. — Différentes formes de Pucerons (d'après nature)

C'est donc par l'intermédiaire de ces Pucerons ailés, que se trouve assurée la dissémination de l'espèce dans l'espace.

C. Mais, vers la fm de l'été, lorsque la température s'abaisse et que la nourriture menace de devenir de plus en plus rare, les phénomènes changent ; les Pucerons qui naissent, toujours des femelles parthénogénétiques, sont alors généralement ailés ; mais, cette fois, leurs organes génitaux sont bien développés ; il y a des mâles et des femelles qui vont s'accoupler entre eux.

Les femelles ainsi fécondées ne sont plus vivipares ; elles vont

pondre des œufs qui passeront l'hiver sous un abri déterminé et n'écloront qu'au printemps suivant. On a désigné ces œufs sous le nom d'œufs d'hiver : ils possèdent une coque épaisse, qui leur permet de résister aux intempéries : ils servent, par conséquent, comme on le voit, non plus à la dissémination de l'espèce dans l'espace, mais à sa dissémination dans le temps : ce sont des œufs de conservation.

Lorsque les œufs d'hiver éclosent, au printemps suivant, il en sort des femelles aptères qui seront, comme l'année précédente, le point de départ de nombreuses séries de générations agames.

On donne, à l'ensemble de ces phénomènes, le nom de parthénogenèse cyclique, pour exprimer que la vie évolutive des Pucerons est constituée par une série plus ou moins nombreuse de générations virginales, toujours interromipues, à l'entrée de l'hiver, par une génération sexuée.

Il est bien certain que la température joue un rôle important dans les variations du cycle reproducteur des Pucerons, car on peut prolonger à volonté, et en quelque sorte indéfiniment, la série des générations agames ; il suffira de maintenir ces Insectes dans des conditions de température et d'alimentation convenables. Les expériences les plus concluantes à ce sujet sont celles de Kyber (1815), qui réussit à obtenir, pendant quatre années, 50 générations vivipariques du Puceron du Rosier, en prenant seulement la peine de conserver les rosiers dans une chambre chaufîée pendant l'hiver. « L'effet d'une alimentation surabondante, dit Balbiani, s'étend à de nombreuses générations ; avec la disette, surviennent l'épuisement et la stérihté de la lignée, mais survient le mâle, qui y rappelle la vitalité près de s'éteindre. »

Et de fait, l'idée vient à l'esprit de comparer ces phénomènes h ceux que Maupas a fait connaître chez les Infusoires ciliés, et qu'il a désignés sous le nom de rajeunis^^ement caiyo^amique.

Il existe bien, cela va sans dire, quelques petites variantes de reproduction chez les Pucerons ; mais, ces légères modifications, qui ne sont d'ailleurs que des adaptations spécifiques, ne troublent nullement la régularité du cycle évolutif, tel que nous venons de la décrire. Ainsi, par exemple, on sait que, chez le Puceron lanicèrc, un certain nombre de femelles aptères persistent à l'automne sur le pommier ; elles descendent alors le long du tronc et vont s'abriter dans la terre pour passe? l'hiver. Au retour de la belle saison, ces femelles remontent vers les jeunes branches et vent se joindre à

celles qui sont nées des œufs fécondés. Par la survie de ces femelles hibernantes, il n'y a donc qu'un arr'-t saisonnier dans la série des c:énérations parthénocrénétiques. Nous aurons encore l'occasion de iter d'autres curieux phénomènes d'adaptation, dans le volume de l'Fi.S. qui sera consacré aux Hémiptères.

On peut donc résumer, à l'aide du schéma suivant, l'histoire évolutive des Aphidés (1).

m œuf d'hiverdonne 9 aptère ) q «nt o Pnt ^ ^ i 9 femelh hibernante. . j 9 apt.9 apt. ^ ^ j

œuf d'hiverdonne 9 aptère ) ^ ^^^ ^ ^^^ \ Ô } ailés; s'accouplent

et donnent œuf.

•1° Cynividéfi. — L'évolution du Phylloxéra, des Chermes et des Cynipides s'effectue, dans ses grandes lignes, sur le même plan que celle des Aphidés (Voir les volumes spéciaux). Enfin, il est bien probable, que les cas de parthén-^génèse cyclique irrégulière, signalés chez quelques Lépidoptères du genre Psyché, rentreront dans les règles ordinaires, lor'=;qu'on connaîtra mieux le mode de vie des mâles.

3° Partliénojjénèse accidentelle (Tychoparthénogénèsë).

Bombycidés).

On observe, de temps en temps, surtout che?. les Lépidoptères, des phénomènes de parthénogenèse accidentelle, en ce sens qu'ils se produisent, sans régularité apparente, et sous l'infîuence de conditions qui nous sont tout à fait inconnues. Certaines femelles peuvent, en effet, sans accouplement préalable, pondre des œufs, chez lesquels il se produit un commencement de développement.

Il y a plus d'un siècle (1795) que Constant de Castellet signala, pour la première fois, le fait à Réaumur, en ce qui concerne le Bombyx du Mûrier ; mais Réaumur refusa d'y croire : « Ex nihilo nihil ft '), répondit-il.

L'expérience a d'ailleurs démontré que ces œufs parthégénéliques se développaient beaucoup plus lentement que les autres ; le plus souvent même, l'évolution s'arrête cà une phase très précoce du développement ; lorsqu'une petite chenille parvient à se former, il est rare qu'elle ait la force d'éclore, généralement elle meurt à l'intérieur de l'œuf.

(1) Le signe ^ indique les mâles ; Ç désigne les femelles.

Jourdan, à la suite d'expériences nombreuses, publiées dans les Comptes-rendus de l'Académie des Sciences en 1861, avait cru pouvoir avancer que la parthénogenèse accidentelle était plus fréquente chez les races polyvoltines que dans les races univoltines (1) ; jusqu'ici ces vues n'ont pas reçu l'assentiment des naturalistes.

La proportion d'œufs, capables d'éclore sans fécondation, est toujours extrêmement réduite ; à part quelques circonstances exceptionnelles, il est rare qu'elle atteigne 2 p. 0 /O; le plus souvent même, ainsi que nous l'avons déjà dit, les œufs présentent un commence ment de segmentation, mais ils ne peuvent pas arriver jusqu'à l'éclosion. Par conséquent, chez les Lépidoptères, la parthénogenèse ne constitue donc jamais un mode de développement niturel et r.'gulier comme chez les Abeilles et ch^z le^ Pucerons.

Cependant Carlier, opérant sur liparis dispar, en 18^8, réussit à obtenir trois générations parthénogénétiques successives ; malheureusement ses expériences ne purent être continuées, parce que les œufs de la troisième génération ne donnèrent naissance à aucune femelle. Weijenbergh reprit avec succès, en 1870, les expériences de Carlier ; lui non plus ne put aller au delà de la troisième génération ; bien que nombreux, tous les œufs qu'il obtint furent stériles

Là encore, nous voyons la parthénogenèse produire un épuisement rapide des éléments sexuels ; seulp, très probablement, une conjugaison normale serait capable de ranimer la « vitalité près de s'éteindre «.

Des cas de parthénogenèse accidentelle ont été également observés chez les Hyménoptères (Tenthrédines), chez les Orthoptères (P/îasmides), chez les Diptères {f'écidomyes) et mêm.e chez quelques Coléoptères. Nous examinerons ces différents cas dans les volumes spéciaux consacrés à chacun de ces groupes.

4° Parthénogenèse larvale (P^dogénèsè).

{Cécidomyes) .

La plupart des auteurs ont constaté que, chez les Insectes parthénogénétiques, les cellules sexuelles apparaissent de très bonne heure

(1) Les races de Ver à soie, qui ne se reprodinsent qu'une seule fois dans le cours [l'une année, sont dites univoltines ; celles qui donnent deux générations et plu» sont dites bivoltines et -poli/voUines.

au pôle de l'œuf. Chez les Cécidoniyes et chez les Aphidés, on peut les observer dès les premiers moments de la segmentation m^me, avant la formation du blastoderme.

Imaginons que ces processus de développement précoce continuent à se produire, avec la même activité, pendant la période embryonnaire, on pourra alors rencontrer des larves, ou des nymphes, dont les éléments génitaux seront arrivés à maturation, avant que l'Insecte n'ait lui-même revêtu la forme de l'adulte. Si les œufs, produits par les larves femelles, peuvent se développer à cette époque, on a le phénomène que le professeur N. Wagner observa pour la première fois à Kasan, en 1862, sur des larves de Cécidomyes, et que von Baer désigna, l'année suivante, sous le nom de psedogénèse.

En ce qui concerne la Cécidomye étudiée par Wagner, les œufs ne sont jamais pondus ; les petites larves se forment à l'intérieur du corps de leur mère, et celle-ci se détruit au moment de la mise en iberté des jeunes. Mais, dans une autre espèce de Diptère {Chironotmis Grimmi), la reproduction se fait par de véritables œufs, pondus, non plus paj la larve, mais par la nymphe.

Un simple retard dans le développement des produits sexuels suffît pour expliquer cette différence ; pour un retard plus grand, on conçoit que la ponte n€ pourra plus avoir lieu que chez l'adulte et, de fait, A. Schneider a prouvé que la femelle de ces mêmes Diptères conservait, même dans l'âge adulte, la propriété de se reproduire parthénogénétiquement.

La psedogénèse et la parthénogenèse normale sont donc, comme on le voit, deux phénomènes biologiquement identiques ; il est probable qu'on peut passer de l'une à l'autre par toutes les transitions possibles, et la psedogénèse, en réalité, n'est autre chose qu'une parthénogenèse précoce.

La psedogénèse n'est d'ailleurs pas spéciale aux Insectes, on peut aussi la rencontrer dans d'autres groupes du règne animal ; ainsi, par exemple, la formation des Cercaires dans le sporocyste des Distomiens est un cas de psedogénèse parfaitement caractérisé.

PROGRNr:sE. — Dans la règle, les Insectes, de même que les autres animaux, ne sont aptes à se reproduire sexuellement que lorsqu'ils sont arrivés à l'état adulte ; on connaît cependant quelques larves qui font exception à cette loi générale, et qui, en outre, de la faculté qu'elles possèdent de donner des générations parthcnogénétiques