CHAPITRE XX

Technique. — Le Hanneton se prête très bien à l'étude des phénomènes d'accouplement.

La fécondation, chez les Insectes, s'accomplit comme chez les animaux supérieurs, il n'y a donc pas lieu de s'arrêter à la description de ce phénomène ; le seul point qui nous intéressera ici sera de rechercher comment, et à la suite de quels actes préparatoires, le spermatozoïde, élément mâle, se trouve mis en relation avec l'ovule, élément femelle.

Nous avons déjà décrit, avec assez de détails, les appa reils génitaux dans les deux sexes, ainsi que les armures [organes accessoires) qui rendent possible le rapprochement des mâles et des femelles ; il nous suffira donc de décrire maintenant les différents modes d'accouplement.

1° Accouplement.

L'acte essentiel de l'accouplement, c'est l'introduction du pénis du mâle dans le vagin de la femelle, de manière à déposer le fluide fécondant le plus près possible de l'ovule mûr. Cet acte est réalisé de façons très différentes, suivant les groupes d'Insectes ; mais, dans l'immense majorité des cas, le mâle se place sur le dos

Fig.123. — Accoupleinent du Criqut-t pèlerin (Obthopt.) (d'après KuNCKEL d'HERCULAis, in Heiinegiiy)

de la femelle et la retient embrassée avec ses pattes (Fig. 123) ; souvent aussi, suivant l'expression de

Lacordaire , si heureusement traduite par Henneguy, l'accouplement se pratique more caniim^ les deux sexe& sont réunis bout à bout, et se tiennent la tête dirigée en sens inverse [Pentatomes).

Mais d'autres fois, le mâle et la femelle, bien que réunis bout à bout, se placent néanmoins l'un à côté do l'autre, la tête dirigée dans le même sens ; cette position, également très commune, se rencontre chez un certain nombre de Lépidoptères nocturnes et chez quelques Hémiptères. Certains Névroptères {Bittacus Fig. 124), plusieurs Zygènes, les Cousins, les Notonectes et môme quelques Co- J'^;^ ^ZSTSt léoptères {Atomaria), s'accouplent g^Segi^'yf^'^' braueb. m ventre à ventre. Chez les Tipulides

et un certain nombre d'autres Diptères, c'est la femelle qui se place sur le dos du maie.

Conformément aux idées émises pour la première fois par Mouiïet, c'est bien, paraît-il, en dehors de la ruche qu'a lieu la fécondation de la Reine par un Faux-Boui-

donehezles Abeilles; raccouplement s'opère dansFair, pendant le vol nuptial, mais il semble n'avoir jamais été observé qu'une seule fois, par François Huber, le 29 juin 1788(1).

L'accouplement des Libellules présente des particularités qui ont intrigué les entomologistes pendant fort longtemps; aujourd'hui encore, je ne suis pas sur qu'on en connaisse le mécanisme exact. Quoi qu'il en soit, voici comment on l'explique.

L'appareil copulateur du mâle est situé, non pas à l'extrémité, comme on le croyait autrefois, mais près de la base de l'abdomen, dans une dépression ventrale, dépendant du deuxième et du troisième segment ; le. partie essentielle de cet appareil, fort compliqué, est constituée par une sorte de tambour à l'intérieur duquel se trouve la vésicule séminale. Le canal excréteur de cette vésicule s'ouvre, à la base d'un crochet mobile et triarticulé, qui n'est autre chose que le pénis. Enfin, de chaque côté du réservoir séminal, se voient deux sacs élastiques, dont le rôle est de comprimer le réservoir afin d'en faire sortir, suivant la volonté de l'animal, le liquide fécondateur.

Au moment de l'accouplement, le mâle saisit la femelle pevC le cou, à l'aide de la pince située à l'extrémité de son abdomen, et l'entraîne avec lui dans son vol ; après quelques instants, la femelle relève, à son tour, l'extrémité de son abdomen contre l'appareil copulateur du mâle (Fig. 125).

Un autre mode singulier d'accouplement est celui des Lépidoptères du genre Psyché. Les femelles sont

îl) Fran!;oiB Hubert était aveugle depuis l'âge de 15 ans; il faut entendre qie ee fut par les yeux de son tidèle domestique, Bvirnens, qu'il lit l'importante observation indiquée ici-dessus.

feRS W3ECTE*. — ■ 2" édit. 12

aptères ; devenues adultes, elles ne quittent pas le fourreau qu'elles se sont construit étant chenilles ; elles se tiennent, dans ce fourreau, la tête en bas, présentant

ainsi, du côté de l'ouverture, l'extrémité postérieure de leur corps. C'est dans cette position qu'elles reçoiv^ent le contact du mâle, dont l'abdomen est susceptible de s'allonger considérablement, afin de pénétrer à l'intérieur du fourreau.

Certains Coléoptères xylophages {Anohiides, Scolytides)^ qui vivent à l'intérieur du bois ou sous les écorces, se comportent à peu près de la même manière; les mâles sortent toujours de leurs galeries-; les femelles beaucoup plus rarement ; elles se contentent de présenter l'extrémité postérieure de leur abdomen à l'orifice de leurs retraites.

Ces exemples suffisent à montrer qu'on ne peut pas encore formuler de règle générale en ce qui concerne l'accouplement des Insectes. On possède un certain nombre d'observations éparses, mais les exemples connus sont, en somme, relativement peu nombreux. Les aspects si variés de cet acte dépendent d'ailleurs, il était facile de le prévoir, de la position des ouvertures génitales et de la conformation des armures.

Fig. 125. — Accouplement des T/ibellules (d'après F. HENNEGiii').

Durée de l'accouplement. — La durée de l'accouplement est excessivement variable ; là encore on ne peut rien dire de général ; très court, à peine de quelques secondes chez les Mouches, cet acte peut durer plusieurs heures {Bonibi/r) ou mrmo plusieurs jours ( 1 à 3 jours) chez le Hanneton.

DIVERJ A ;7E3 DE LA nEPIl . 1 .'^ :: JT-l SEXUÉE 207-

Le mâle meurt presque toujours à la suite de ces accouplements prolongés ; dans tous les cas, sa vie e-t beaucoup plus courte que celle de la femelle, qui, elle, ne disparaît qu'après la ponte, loisqu'elle a épuisé toute sa fécondité.

Le plus souvent, l'accouplement commence à terre ou sur les plantes {Coléoptères) ; mais, pour un grand nombre d'Insectes bons voiliers, il se continue pendant le vol {Lépidoptères) , et c'est alors la femelle, toujours plus vigoureuse, qui transporte le mâle. Un certain nombre d'Insectes ne s'accouplent même que pendant le vol : Termites, Ephémères.

Parmi les Insectes aquatiques, les uns s'accouplent au repos, sur les plantes submergées {Dytiscides) ; d'autres, comme par exemple les Notonectes, restent réunis en nageant.

On ne saurait très exactement dire comment, chez les Insectes, les mâles sont avertis de la présence des femelles ; par la vue sans doute, peut-être aussi par des sens spéciaux que nous ne connaissons pas ; mais il semble aussi bien certain, d'après les expériences de Balbiani, que l'odorat et les antennes jouent le rôle capital dans le rapprochement des sexes (1).

En général, la femelle des Insectes est monocarpique, aussi ne s'accouple-t-elle qu'une seule fois dans sa vie ; cette règle paraît absolue, même pour les Insectes qui vivent plusieurs années, comm>e l'Abeille reine. Cependant, on connaît quelques espèces de Panorpes, et, parmi les Coléoptères, les Cantharides, dont les femelles s'accouplent, dans un espace de temps très court, avec plusieurs mâles différents ; mais la ponte est toujours unique.

L'accouplement des mâles, successivement avec plusieurs femelles est plus fréquent ; de Geer a vu un Puceron s'accoupler avec cinq femelles difïérentes, et tout le monde connaît l'exemple banal dos Mouches.

2° Ponte des œufs.

1° Nombre dCœujs. — Le nombre d'œufs pondus par les femelles est excessivement variable suivant les différents groupes d'Insectes. Dans une famille naturelle, et même dans une espèce déterminée, il y a des variations, suivant

(1) Balbiani (E.). — Note sur les antennes servant aux Insectes pour la recherche des sexes. (Aiin. soc. eutom. ''e Fraiice, 1860, T. VT. Bull. p. ;!8).

le régime et suivant que la nourriture est abondante ou rare.

Ce sont les Coléoptères et quelques Diptères, qui paraissent, en moyenne, produire le plus faible nombre d'œufs, 6 à 30 ; certains Lépidoptères, notamment Chelonia Caja^ peuvent donner jusqu'à 1600 œufs ; mais le record est certainement tenu par les femelles des Insectes sociaux, dont la ponte peut se prolonger^ presque sans interruption pendant 4 ou 5 ans ; on estime ainsi qu'une reine d'Abeille ne pond pas moins de 60.000 œufs dans le cours de son existence. Une espèce de Termite donnerait plus de 2 millions d'œufs par an.

Toutefois, on le comprendra sans peine, le régime, la température, jouent un rôle important dans la régularisation de cette fonction ; l'âge aussi amène, en général, une diminution notable de la fécondité. Sous ce rapport^ le cas des Pucerons est éminemment suggestif. Nous avons vu (p. 196) qu'au printemps, la fécondité des femelles parthénogénétiques est assez grande ; mais, dans le courant de l'été, cette fécondation devint progressivement décroissante, à tel point q-ue la femelle sexuée de la dernière génération agame, ne pond plus qu'un seul œuf qui est l'œuf d'hiver.

2" Lieu de ponte. — Un certain nombre d'Insectes prennent soin de protéger leurs œnfs après la ponte, en les abritant dans une sorte de nid ; les savantes constructions des Abeilles sociales, des Vespides, des Termites n'ont pas d'autre signification. Un autr-c exemple classique, toujours cité, est celui des Hydrophiles, qui kbriquent, à l'aide d'une soie grossière, un cocon ovoïde, muni d'un appendice recourbé, dans lequel elles déposent environ 50 œufs.

La femelle d'un Orthoptère algérien [Siauronotus mavoccanus) fabrique, en même temps qu'elle pond, une sorte d'étui terreux à l'aide d"un niurus qui agglomère les grains de sable, et ses a nfs, au

Fig. 126. — Femelle du Stauronotus maroccanus Orthopt. pondant dans ses oothèques avissitôt après l'accouplement (d'après Kun'CKEL d'HER- CULATS, in Henneguy).

nombre de 60 à 70, sont abrités dans cette oothèque d'un nouveau genre (Fig. 126.) Le Criquet peler ùi, qui possède les même habitudes, peut, de plus, d'après Beauregard, placer son nid dans le sol à sept ou huit centimètres de profondeur.

Quelques Lépidoptères, notamment les Bombycidés (Liparis), déposent leurs œufs le long des branches des arbres ; pour les protéger, ils les recouvrent d'une sorte de feutrage fabriqué avec les poils de l'extrémité de leur abdom.en.

Enfin, chez certains Hémiptères, les Coccidés notamment {T.ecanium), c'est le corps même de la femelle qui, vide et desséché, forme une sorte de bouclier chitineux, sous lequel les œufs sont à l'abri de tout danger.

Les cas de prévoyance qui précèdent sont, dans une certaine mesure, exceptionnels ; le plus souvent, les femelles des Insectes se contentent de pondre leurs œufs dans le milieu où les larves doivent vivre ou à proximité de la nourriture qui leur convient.

L'exemple des Mouches est caractéristique ; il s'agit là d'un tropisme (1) dont l'exemple n'est

Fig. 127. — Hyménoptère (Encirrtus fusckcolUs pondant dans les œufs de 'Hyponomeute du pommier (d'après Marchai.).

(1) Nous savons très bien que !a plupart des faits attribués h l'intelligence ou à l'instinct sont des tropismes, mais nous ne pouvons pas nous étendre sur ces phénomènes, dans un ouvrage élémentaire comme celui-ci.

pas isolé ; tous les Insectes agissent de même ; on pourrait citer des centaines d'exemples ; mentionnons seulement les Charançons,

les Bruches, dont jles larves vivent dans les graines, et dont les œufs sont pondus sur Tovaire lui-même au début de sa croissance ; les Ichneumons savent choisir les chenilles dans le corps desquelles leurs larves doiventsedévelopper(Fig.127); les Cynips, en piquant les plantes, provoquent la formation d'un Cécidie {galle) où leur progéniture trouvera à la fois la nourriture et l'abri. Tous les Insectes Xylophages : Buprestidcs.

Lom/icornes, etc., déposent généralement leurs œufs à la surface des arbres, dans les fissvres des écofces. Les Cousins pondent leurs œufs à la surface de l'eau ; il en est de même des Ph;y|rganes, mais dans ce cas les^ œufs au lieu de flotter tombent au fond.

3° Mode de ponte. — La manière dont la femelle dépose ses œufs dans le milieu qui convient le mieux à leur développement, est également très variable ; ici encore, il n'y a aucune règle apparente mais on peut distinguer quatre cas principaux :

a. Dans le premier cas, le plus simple, les œufs sont pondus isolément. Ainsi, par exemple, la femelle du Dytique, étudiée par Regimbart, pratique une fente étroite, avec son oviscapte, dans une tige de Jonc ou de Sagittaire, et, dans cette fente, introduit un seul œuf. Les Cynips percent, à l'aide d'une longue tarière, les tissus des i)lanles pour y introduire leur œuf pédoncule; les Ichneumonidej agissent de même à l'ég. rd <ies Chenilles ou des œufs dans l'intérieur desquels leur larve se développera.

Fig. 128. — Bombijx neustrla, aufs, chenille et cocon renfermant la Chrysalide.

Fig. 129. — Œufs de Cousin, A, navell? formée d'œufs placés côte à côte ; B, deu.x œufs isolés, grossis.

b. Dans un certain nombre de cas, la femelle ne disperse pas ses œufs ; ces derniers, tous déposés au même endroit, se trouvent

Fig. 130. — Œufs de Névroptères aquatiques sous forme de rubans {Tetraooneuria) ou d'anneaux gélatineux iTrichoptères) (d'après Needham et Betten),

réunis, tantôt en amas irréguliers, comme par exemple ceux du Hanneton, tantôt en séries parallèles comme ceux des Gyrins, ou quelquefois même en une élégante spirale à tours continus comme ceux du Bombyx neuf^trio, autour des branches du poirier (Fig. 128).

Il en est encore de même des œufs des Cousins c[ui, pondus côte à côte, forment de petites nacelles brunes flottant à la surface de l'eau (Fig. 129).

c. Dans un troisième mode de ponte, la femelle expulse ses œufs en une seule fois, sous forme de masses allongées ou lenticulaires, de consistance gélatineuse. Ce cas s'observe surtout chez les Insectes aquatiques (Z) i'pfè/'es et A' écrop^è/'es ( Fig. 1 30) ; mais on l'a également observé chez les Éphémères, chez les Phryganes et même chez un Lépidoptère à larves aquatiques, le Botis potamogalis.

d. Enfin, dans quelques cas, les ceufs pondus sont ^Id^'te reUoieuA< ;. „ , , , j , ■ , O' oothèque ; /;.

rentermes dans une espèce de capsule qui leur assure embryons sortant

une protection efficace ; ces capsules, dont la forme dei'oothèque(d'a-

, , , , , ,, , , prèsBRONGNIAKTi

varie suivant les espèces, ont reçu le nom d oothe-

ques (Fig. 131) ; on n'a rencontré jusqu'ici des oothèques que chez

les Orthoptères (surtout Blattidés et Mantidês).

Plusieurs auteurs ont essayé de suivre le mode de formation ers oothèques, et ils ont constaté qu'elles prennent naissance par i n produit de sécrétion des glandes sébifiques se durcissant à l'air.

Fiç. 13] . — Oothèque de la