II. Influence des agents physiques
Nous avons vu (p. 197) que la température possède une influence très marquée sur la durée des mues et sur l'ensemble du développement. Il doit exister, pour chaque espèce, une température optimum^ au-dessous et au-dessus de laquelle la marche normale des phénomènes vitaux est plus ou moins troublée. Ainsi, par exemple, dans les conditions ordinaires, c'est-à-dire à une température moyenne de 22° à 24°, le Ver à soie reste à l'état larvaire pendant trente-cinq jours ; tandis qu'à 45° son évolution se fait en 14 jours. Inversement, à une température de 16°, il peut rester pendant cinquante jours avant de subir la nymphose.
On croit, en général, qu'une température très basse exerce une action nuisible sur la vie des larves ; beaucoup de personnes croient même volontiers que les Insectes meurent pendant les hivers très rigoureux ; c'est là une idée absolument fausse qu'il faut détruire (1). Un ancien naturaliste allemand, .Justi (1753), a congelé des Vers à soie à tel point que leur corps, devenu fra gile comme du verre, se brisait sous le moindre choc ; or, en réchauffant lentement ces larves, il les a vues « revivre, manger et filer leur cocon ».
(1) Pour que les lasectes (ou leur larves) meurent par le froid, il faudrait qu'ils fassent exposés, pendant quelques heures, à des tempâratares inférieures à — 60".
Dimorphisme saisonnier. — Si les Insectes peuvent supporter, sans mourir, de très basses températures, l'expérience nous montre cependant qu'ils ne sont pas insensibles aux actions de la chaleur et du froid. Les variations de la température provoquent même, sur certains d'entre eux, principalement sur les Lépidoptères, des modifications tellement profondes, que les adultes d'une même espèce, qui naissent à des époques plus ou moins tardives dans l'année, sont souvent assez différents les uns des autres pour qu'on ait cru à Texistence de deux espèces distinctes. Ce phénomène, bien connu des lépidoptérologistes, constitue le (7tmor/>/H'.9mesflz'sonni67'. L'exemple classique est celui qui nous est offert par Vanessa geographica.
Les individus de cette espèce, nés au printemps, et qui ont par conséquent passé l'hiver à l'état de chrysalides, possèdent une teinte générale fauve avec de nombreuses taches brunes : c'est Vanesso levana. Mais cette Vanesse pond ; la larv^ et la chrysalide de cette ponte estivale évoluent rapidement, et, en juillet, donnent naissance à une deuxième génération de papillons, entièrement d'un brun noir avec une bande blanche au milieu des ailes supérieures : c'est la variété prorsa. Quelques chrysalides tardives de cette variété prorsa peuvent même ne donner leur adulte qu'en septembre ; on a alors une variété intermédiaire, que les lépidoptérologistes ont nommée p^irima. On ne peut guère attribuer à une autre cause qu'aux variations de la température, ces curieuses modifications d'une espèce dans le court espace d'une année^
Il va sans dire que les œufs pondus par les variétés prorsa et porima donnent, au printemps suivant, de nouvelles générations de levana et le cycle recommence.
Le premier, E. Berce entreprit l'étude expérimentale de ces curieuses variations chez Vanessa geographica ; il constata qu'en maintenant à la chaleur les chenilles de la génération prorsa, il obtenait en quelque sorte à volonté la variété porima. ^ /
L'ac-tion du froid fut également expérimentée sur cette espèce par Weismann ; il soumit, pendant quatre semaines, dans une glacière, à la température de — 1°, des chrysalides issues de la génération prorsa ; les papillons qu'il obtint présentaient, pour la plupart, la coloration alaire et les maculations de levana.
Un grand Papilionide de l'Amérique du Nord [Papilio Ajax) revêt également trois formes saisonnières diiïérentes ; deux formes de printemps à teintes claires : P. telamonides et P. Walshii ; plus une
f jrme d'été, P. Marcellus, à teinte foncée. Naturellement, ici encore, les œufs de Marcellus reproduisent la variété claire à évolution hibernale.
A l'exemple de Berce et de Weismann, de nombreux biologistes ont cherché à déterminer quelles sont les variations provoquées sur les adultes par la chaleur agissant continûment, soit sur les œufs, soit sur les larves, soit sur les chrysalides ; les travaux qui ont eu le plus grand retentissement dans cette voie sont ceux du D^ Max Standfuss, que j'expose ici, d'après F. Henneguy et d'après Texc client résumé qui en a été donné dans les Annales de la Société entomologique de France, 1900, p. 82, par M. Deckert.
Standfuss montra, en 1895, que la chaleur, agissant sur les œufs, produit une accélération de l'évolution qui se fait sentir jusque dans le cours du développement de la larve. De même, des chenilles, élevées à une température moyenne de 25°, ont montré, non seulement une abréviation de la vie larvaire, mais ont fourni des adultes dont la taille s'est trouvée réduite.
Mais ce sont les expériences réalisées avec les chrysalides qui ont donné les résultats les plus remarquables ; le savant directeur du Musée entomologique de Zurich admet que l'action de la chaleur se traduit de quatre façons différentes sur les adultes ; on peut obtenir :
1° Des variations saisonnières, analogues à celles qui existent normalement dans la nature, comme par exemple V. levana-prorsa et levana-porima.
2° Des formes et des races locales, analogues à celles que l'on rencontre actuellement dans certaines localités bien définies et bien connues. Ainsi, par exemple, les exemplaires de Vanessa urticœ, obtenus de chrysalides refroidies, sont identiques ou presque à ceux de V. urticœ, var. polaris.
3° Des formes aberrantes, telles qu'on en voit quelquefois apparaître çà et là dans la nature : c'est ainsi que Vanessa lo peut donner la variation Fischeriet V. cardui la variation elymi.
4° Des formes phylétiques, c'est-à-dire des variations inconnues actuellement dans la nature, mais qui ont peut-être existé dans le passé, ou qui pourront exister dans l'avenir, si les conditions nécessaires à leur production viennent à se trouver réalisées. Ainsi, certaines formes de Vanessa lo, et de V . Antiopa, obtenues par l'action du froid, rappellent à s'y méprendre le type spécifique de V. -urticœ.
Inversement, des chrysalides chauffées de V. urticœ donnent des adultes qui tendent à se rapprocher de Vanessa lo. On peut donc en conclure que ces deux espèces ont probablement une origine commune.
Ce problème est troublant. Dans tous les cas, ces recherches montrent nettement qu'on ne saurait plus admettre une limite fixe, infranchissable, entre l'espèce et la variété ; et, qu'entre les espèces elles-mêmes, on entrevoit des transitions possibles.
Action de l*^ lumière. — Un certain nombre d'auteurs ont également cherché à déterminer quelle était l'action de la lumière sur le développement des larves. P-ien que les résultats ne soient pas très concordants, on peut admettre que ce sont les radiations violettes qui favorisent le plus la rapidité du développement.
En ce qui concerne les chrysalides, C. Venus (1888), ayant élevé à Dresde des chenilles de Vanessa urticœ en les exposant aux rayons d'un soleil intense, obtint des chrysalides jaunes d'où sortirent des Papillons identiques à Vanessa ischnusa de Corse et de Sardaigne.
En résumé, les actions combinées de la chaleur et de la lumière suffisent probablement à expliquer les différences de coloration que l'on observe sur une même espèce, dans la nature, suivant la saison et suivant les conditions de milieu où elle vit.
Dans le volume qui traitera des Lépidoptères, un bref exposé sera donné des expériences d'Oudemans (1898) et de Crampton (1899) sur le déterminisme des couleurs sexuelles chez, les Papillons.