II. — DESCRIPTION ET BIOLOGIE

La description du Phylloxéra vastatrix et celle de ses mœurs se trouvent dans de nombreux ouvrages, bons ou mauvais, sur le détail desquels nous n'avons pas à entrer ici; nous dirons seulement qu'en dehors de certains documents puisés dans les Comptes rendus de l'Institut et quelques autres publications, ces différents livres ont tous été plus ou moins tirés de deux ouvrages importants, celui de M. Max. Cornu et celui de M. Balbiani. Le premier, paru en 1878 (Paris, Imprimerie nationale), intitulé Étude sur le Phylloxéra vastatrix, renferme principalement l'histoire détaillée des trois premières formes connues de l'insecte. Le second, publié en 1884 (Paris, Imprimerie nationale), sous le titre de Le Phylloxéra du chêne et le Phylloxéra de la vigne, parle surtout avec détail de la forme sexuée et de son œuf unique, Y œuf d'hiver. Ces deux ouvrages se complètent mutuellement et forment une œuvre d'ensemble, une œuvre de maîtres, que nous appellerons classique. Tous les auteurs y ont puisé ; les remarquables dessins de M. Cornu, par exemple, ont été reproduits partout en France et à l'étranger ; nous y puiserons nousmême souvent, renvoyant toutefois le lecteur à ces deux sources autorisées pour les nombreux détails qui ne peuvent entrer clans un travail nécessairement condensé comme celui-ci.

Le Phylloxéra apparaît normalement sous quatre formes différentes, se succédant l'une à l'autre, toujours dans le même ordre, ayant un nombre plus ou moins grand de générations et pondaDt des œufs en quantité toujours décroissante1.

4 Cette diminution de fécondité s'observe non seulement dans le cycle évolutif, mais dans les générations nombreuses qui se succèdent chez les formes gallicoles et radicicoles, de sorte que la race finirait par s'éteindre au bout de quelques années si la puissance génératrice n'était régénérée dans l'œuf fécondé. Telle est la théorie, appuyée sur l'observation, qui a été développée longuement par M. Balbiani dans les Comptes rendus (4 octobre et 17 juillet 1876), ainsi que dans son livre, pag. 3. De là, on le conçoit, l'importance de la destruction de l'œuf d'hiver. Certains naturalistes, Lichtenstein entre autres, ont combattu ces idées ; mais, un

Ces quatre formes sont :

Le Gallicole ou forme multiplicatrice,

Le Radicicole ou forme dévastatrice, f

L'Ailé ou forme colonisatrice,

Le Sexué ou forme régénératrice.

La ponte du Gallicole, dans les premières générations, du-mmus, est de cinq à six cents œufs: c'est le grand multiplicateur de la race; le Radicicole pond de un à cent œufs seulement, mais c'est la forme dévastatrice par excellence, la seule qui tue la vigne; Y Ailé, qui ne pond que quelques œufs, de un à huit, s'en va au loin fonder les colonies; quant au Sexué, la raceentière est régénérée dans son œuf unique fécondé par l'accouplement.

Les trois premières formes ne renferment /que des femelles agames, c'est-à-dire se reproduisant sans accouplement; et par parthénogenèse ; la forme sexuée comprend des mâles et des femelles. L'œuf unique qu'elle produit a été appelé œuf d'hiver par celuyqui l'a découvert, M. Balbiani. Il constitue le point de départ et le point d'arrivée du cycle évolutif du Phylloxéra; c'est donc par sa description que nous commencerons.

A. — Œuf d'hiver.

Cet œuf fécondé est pondu par la femelle sexuée sous les écorces de la vigne les plus adhérentes, principalement celles du bois de deux ans, et, comme l'a indiqué M. Boiteau, de préférence à l'endroit où cette écorce est un peu déhiscente par suite de la section de la dernière taille. C'est là que nous l'avons tout d'abord trouvé à Montpellier1. Nous l'avons rencontré également sur le bois de trois ans. M. Balbiani et M. Henneguy l'ont vu depuis, mais en petit nombre, sur des bois plus âgés. L'œuf d'hiver, parfois fixé par un petit pédicelle, est placé entre deux fibres saillantes, tantôt collésurle bois, tantôt sur l'écorce elle-même. Ce pédicelle, qui a été donné comme le caractère principal, n'est pas souvent visible; on reconnaîtra, à coup sûr, l'œuf fécondé au petit point d'un rouge brun situé au pôle opposé au pédicelle, et qui n'est que le micropyle ou petite ouverture par laquelle les spermatozoïdes ont pénétré pour opérer la

peu entraînés, croyons-nous, par l'ardeur de la polémique, leurs expériences ont peut-être manqué de toute la rigueur voulue. Plus sérieuses seraient les dernières observations de M. Boiteau (Comptes rendus, 18 juillet 1887), qui depuis six ans élève des Phylloxéras radicicoles, est arrivé à la vingt-cinquième génération et a encore des individus très prolifiques.

1 Comptes rendus de l'Institut. 28 mars 1881.

fécondation '. Les œufs d'agames, ne devant pas être fécondés, n'ont pas de micropyle. L'œuf d'hiver est long de 27 à 30 centièmes de millimètre et large de 10 à 12, c'est-à-dire à peu près invisible à l'œil nu ; il est allongé, à côtés parallèles, cylindrique et non ellipsoïde comme les œufs des formes agames (PI. I, lig. 3). Quand il vient d'être pondu, il est d'un jaune pâle très brillant ; les jours suivants, la couleur se fonce, des taches brunes assez rapprochées l'une de l'autre apparaissent ainsi qu'un dessin réticulé en relief et qui n'est, suivant M . Balbiani, que l'empreinte des cellules épithéliales tapissant l'ovaire de la mère ; puis il passe bientôt au vert olive foncé, moins brillant, couleur qu'il garde tout l'hiver et qui rend alors sa recherche très difficile. Fin février ou premiers jours de mars, il redevient jaune ambré, lisse, très brillant, et à cette époque il est beaucoup plus facile à apercevoir. Par suite du développement de l'embryon, les dimensions de l'œuf d'hiver sont alors un peu plus grandes, 35 à 37 centièmes de millimètre en longueur et 16 en largeur.

Dans le Bordelais, selon M. Boiteau, l'éclosion se fait dans la seconde quinzaine d'avril. A Paris, M. Balbiani (sans doute dans son cabinet) a vu sortir des jeunes, à partir du 9, sur des bois envoyés de Libourne par M. Boiteau. A Montpellier, les premières éclosions observées par nous ont eu lieu du 25 au 30 mars à l'air libre, ou du moins dans des tubes d'expériences placés sur une fenêtre, et tous les œufs paraissaient éclos le 15 avril. Ces dates bien certainement peuvent être modifiées suivant la précocité ou le retard de la chaleur.

Quelques jours avant l'éclosion, à travers les diverses enveloppes qui constituent la coque de l'œuf, on aperçoit les yeux de l'embryon sous forme de deux taches rouges situées au pôle antérieur, et l'on voit à ce même pôle, à égale distance des deux yeux, une ligne noire semi-circulaire, qui n'est autre chose que l'organe spécial qui se trouve aussi dans l'œuf agame et qui a été comparé par M. Cornu 3 à une crête dentelée. Cet organe fait partie de lapremière enveloppe de l'embryon et est destiné à fendre la coque de l'œuf au moment de l'éclosion. Cette coque, après la sortie de l'insecte, reste ouverte à sa partie antérieure en deux valves nettement séparées.

L'œuf d' hiver peut-il se trouver sur les racines? M. Balbiani (Comptes

1 Voir à ce sujet le livre de M. Balbiani, PI. V, fig. 5 et 17. Bien que ces deux figures concernent le Phylloxéra du chêne et non celui de la vigne, le phénomène est le même dans les deux espèces. Voir également le même travail pour tout ce qui concerne les détails anatomiques de l'œuf d'hiver et ceux du développement embryonnaire.

2 Cornu ; pag. 19G, PI. XVII, flg. 5, 6 et 8.

rendus, 2 novembre 1874) dit y avoir vu une fois des Sexués femelles. De son côté, M. leDr Patio, de Genève, croit avoir trouvé un œuf fécondé sur les racines d'une vigne cultivée en vase. Cette dernière observation nous semble manquer de toute la rigueur désirable. Outre que M.Fatio, dans la description de cet œuf, n'a pas mentionné le petit point rouge du micropyle, seul caractère infaillible, on peut dire que le Phylloxéra sur une vigne en pot ne se trouve pas dans des conditions normales. Quant aux femelles de M.Balbiani, le cas est isolé, et, selon l'auteur lui-même, «tout indique que cette génération n'apparaît qu'à titre tout à fait exceptionnel». Queis sont les moyens pratiques pour trouver l'œuf fécondé? Nous dirons tout d'abord que, pour réussir, il faut avoir l'habitude des recherches minutieuses à la loupe. Étant donnée cette habitude de la loupe qui s'acquiert vite, nous ajouterons qu'il faut soulever les écorces du bois de deux ans et de trois ans, les premières de préférence; regarder sur le bois et contre l'écorce soulevée, et opérer les recherches là où chaque année des galles sont observées sur les feuilles: Les Ailés, d'habitude, se réunissent patessaims sur certains points, véritables lieux d'élection, toujours les mêmes chaque année ',où ils opèrent leur ponte. Les Sexués, leurs descendants, pondent l'œuf d'hiver sur les mêmes souches et les Gallicoles qui en sortent sont nécessairement nombreux au printemps, dans ces localités encore mal déterminées, mais qui pour le Languedoc nous paraissent être des endroits un peu humides, bas-fonds bien exposés ou coteaux exposés au Nord2. Le Gallicole provenant toujours de l'œuf fécondé, la présence de celui-ci en hiver est en effet counexe avec la présence habituelle des galles sur les feuilles pendant l'été.

C'est cette théorie fort simple qui nous a conduit, du premier coup, sur le premier bois de deux ans examiné dans ces conditions-là, à la découverte de l'œuf d'hiver à Montpellier. On est aussi guidé bien souvent par la présence delà femelle sexuée morte à côté de l'œuf qu'elle a pondu.

Sur les plants français, où les galles se produisent difficilement, comme nous le verrons plus loin, la recherche est moins facile. Il faut, dans ce cas, choisir les souches sur lesquelles de nombreux Ailés ont été vus l'été précédent. Nous n'avons personnellement jamais pu trouver d'œufs d'hiver sur les plants français. On peut ajouter que le mois de mars est l'époque la plus favorable pour les recherches, l'œuf fécondé, à celte époque, étant de teinte beaucoup plus claire que pendant l'hiver.

* V. Mayet ; Comptes rendus, 25 juin 1881.

2 Quatre localités réunissant ces conditions nous ont donné des œufs d'hiver à Montpellier. Ce sont : les domaines de Viviers, de Fontfroide-le-bas et de la Paille, enfin la terre de la Condamine sur le domaine de l'École d'Agriculture.

LE PHVLLÔXERA DE LA VlCN'k. I',,'»

B. — Gallicole.

De l'œuf d'hiver sort le Phylloxéra Gallicole. C'est ce que l'expérience il toujours montré jusqu'à présent, et nous renverrons à ce sujet aux remarquables observations de M. Boiteau *. Inutilement on a tenté de faire fixer sur les racines l'insecte directement sorti de l'œuf fécondé ; il monte toujours vers les feuilles et s'y fixe. Ce jeune Phylloxéra choisit la feuille la plus tendre, la dernière éclose ; parfois même il plonge dans le bourgeon à peine entr'ouvert2 et plante son suçoir sur la face supérieure du limbe. Au bout de vingt-quatre heures, une dépression s'est formée au-dessous de lui et la galle commence à apparaître à la face opposée (PI. I, fig. 1).

La galle. — La dépression de la face supérieure devient de plus en plus profonde, l'insecte qui en occupe le fond descend à mesure, et la galle intérieurement se dilate en une cellule arrondie. L'orifice supérieur de cette cavité est en forme de fente (PI. I, fig. 1 A) garnie de poils raides, entre-croisés et disposés de telle façon que le passage, fermé pour l'entrée, est ouvert pour la sortie. A l'intérieur, cette cellule est arrondie et lisse; l'insecte qui y est enfermé absorbe tranquillement les sucs du parenchyme sur lequel il repose. Extérieurement, c'est-à-dire en dessous de la feuille, l'excroissance est inégale, verruqueuse, couverte de poils plus longs et plus irréguliers que ceux de la feuille elle-même. Le tissu de la galle, épais parfois de plusieurs millimètres, est dû aune hypertrophie des cellules du limbe; il est peu riche en chlorophylle et souvent se colore en rouge. «On peut se demander (Cornu, loc. cit., pag. 30) à quelle partie de l'épaisseur de la feuille normale est due cette nouvelle formation. Est-ce une production de la couche supérieure, couebe composée de cellules prismatiques perpendiculaires au plan de la feuille ? La galle est-elle due, au contraire, à l'hypertrophie du parenchyme lacuneux de la face foliaire inférieure ? La disposition des faisceaux vasculaires dans les nervures des feuilles permet de résoudre la question. Situés entre les deux couches, ils parcourent en différents sens le parenchyme de la feuille. Dans le tissu hypertrophié, on le retrouve occupant une position moyenne. Cette place montre que la portion située au-dessous s'est hypertrophiée, de même que celle qui est placée en dessus. »

Les galles se forment dans les tissus en voie de développement. La feuille, constituée quand le Phylloxéra y arrive, mais n'ayant pas plus d'un centimètre de diamètre, se trouve donc dans les meilleures conditions pour

1 Boiteau ; Comptes rendus, 27 avril, 10 mai, 3 juin et 8 juillet 1876.

2 Balbiaui ; loc. cit., pag. 29.

que ces excroissances s'y produisent. L'insecte ne se fixe jamais sur des feuilles développées. A l'endroit où il plante son suçoir, les cellules, par suite de l'absorption constante des sucs, sont frappées d'un arrêt de développement ; il en résulte des tensions énergiques qui modifient les autres cellules non frappées d'arrêt et situées sur l'autre face de la feuille. Ces cellules prennent des allongements divers, se multiplient en se cloisonnant, et c'est par ce mécanisme très simple que l'insecte finit par être enfermé dans une cavité. Les galles se forment surtout sur les feuilles, mais parfois aussi sur les pétioles, les vrilles et môme les tiges verte3 en voie d'allongement de l'extrémité du sarment.

Dans ce cas, « les galles affectent (Cornu, pag. 32) la forme d'une verrue creusée à son sommet et présentant une ouverture allongée. C'est parfois encore une sorte de fente dont les bords parallèles sont renflés et surélevés. Cette fente est, suivant les cas, plus ou moins béante ; elle aet toujours garnie de poils nombreux. On aperçoit, dans l'intérieur de la cavité, le Phylloxéra entouré d'œufs. Le nombre des œufs est parfois supérieur à la quantité que peut contenir la logette ; les nouveaux venus chassent alors les anciens vers l'extérieur, jusque par-dessus le bord. » Les galles ont des dimensions d'autant plus grandes que la feuille est plus développée; elles atteignent 4 à 5 millim. de hauteur et autant de largeur, et la cavité intérieure a parfois 3 millim. de diamètre .

Souvent, surtout à l'arrière-saison, certaines de ces galles, plus développées que les autres, renferment deux, trois et même quatre Galllcoles. Ce sont généralement des pondeuses sœurs qui, au lieu d'émigrer, se sont fixées là où elles étaient nées, utilisant en commun et agrandissant par leur piqûre la galle formée par leur mère. Le cadavre noirci de celle-ci s'y trouve généralement entouré des dépouilles brunes de ses œufs. Quand le corps de la mère n'y est pas, c'est que plusieurs jeunes se sont établis côte à côte sur la feuille et qu'ils ont grandi dans la cavité unique formée par leurs galles respectives, qui se sont soudées.

Si la feuille n'est plus en accroissement, les galles sont abandonnées. Ne subissant plus l'actionde la piqûre de l'insecte, l'excroissance prend alors une forme spéciale, elle s'allonge sur une sorte de pétiole qui tend à l'éloigner du limbe.

Description du Gallicole. — Le Phylloxéra directement issu de l'œuf d'hiver a un aspect particulier et réunit au plus haut degré les caractères propres au Gallicole. Les générations qui lui succéderont, même sur les feuilles, différeront beaucoup moins de la forme des racines. C'est donc sur lui que doit être faite la description de la forme gallicole.

a II ressemble, dit M. Balbiani [loc. cit., pag. 44), à sa mère dioïque ; mais il en diffère, quand il est jeune, par sa taille moindre et surtout par la présence d'un long suçoir et d'organes digestifs bien développés; à l'âge adulte, par son ovaire formé d'un grand nombre de graines ovifères (quarante-cinq à cinquante). Il est toujours facile de le distinguer des jeunes larves ordinaires des galles ou des racines par le dernier article de ses antennes, qui est fusiforme. Une autre particularité de son organisation est d'avoir son suçoir logé dans une dépression profonde de la face ventrale du corps, dépression en forme de gouttière, d'où il résulte qu'il ne fait presque pas saillie au-dessus de cette surface. Sa taille moyenne, quand il n'a pas encore mangé, est de 40 centièmes de millim. sur \6 de large. Les deux poils latéraux du troisième article des antennes, qui est fusiforme, comme nous l'avons dit, sont placés à une certaine distance, l'un en arrière de l'autre ; les poils terminaux sont un peu plus longs que cbez la femelle dioïque et la fossette olfactive est petite et ovale. Dans la première génération (fille de la mère fondatrice), le troisième article est encore fusiforme, mais les deux poils latéraux se sont un peu rapproebés l'un de l'autre, les poils terminaux se sont encore un peu allongés et la fossette olfactive s'est agrandie surtout dans la direction longitudinale. Dans la génération suivante (petites-filles de la mère fondatrice), le troisième article tend à se renfler dans la partie moyenne par la projection de sa face externe en debors, le poil latéral postérieur est remonté presqu'au même niveau que le poil antérieur, h fossette olfactive s'est encore un peu agrandie. Enfin, dans toutes les générations suivantes, le troisième article a pris les caractères ordinaires qu'on lui voit cbez les jeunes larves radicicoles : il est très renflé dans sa partie moyenne et taillé en bec de sifflet aux dépens de sa face externe, les poils latéraux sont rapproebés et presque au mèuie niveau, les poils terminaux sont longs et robustes et la fossette olfactive est arrivée au maximum de sa longueur. »

Nous ajouterons que le Gallicole adulte (fig. 8, et PI. I, Gg. 5 et 6) est aptère, toujours agame, que le corps est arrondi, un peu atténué en arrière, d'un jaune tirant sur le verdâtre, et qu'il est sur le dos dépourvu des tubercules caractéristiques, si visibles cbez le Radicicole. Il est d'une taille plus grande que ce dernier, un millimètre et quart de long et plus d'uu millimètre de large, le Radicicole ne dépassant pas un millimètre. Par suite du grand développement pjg. s. — Phylloxéra de ses ovaires, le Gallicole est surtout plus épais gallicole.

et plus globuleux. Les yeux sont rudimentaires, formés de trois ocelles

renflés, de couleur rouge, réunis en triangle en arrière des antennes.

Les pattes, les antennes et le rostre sont relativement courts. Les pattes en dehors des deux parties basilaires peu visibles, la hanche et le trochanter, sont composées de trois parties bien apparentes, la cuisse, le tibia et le tarse; ce dernier, avant la deuxième mue, est formé d'un seul article terminé par un double crochet ; après la deuxième mue, une séparation oblique, souvent peu visible, figure un second article. Les antennes, organes du tact et de l'odorat, sont formées de trois articles, les deux premiers courts et épais, le troisième long, plus ou moins fusiforme ou taillé en bec de sifflet, suivant que la génération de l'insecte est plus ou moins rapprochée de l'œuf d'hiver, et portant à l'extrémité externe de la partie entaillée le stigmate olfactif ou chaton. Le rostre ou suçoir est composé des quatre stylets solides dont nous avons parlé, les deux internes, représentant les mâchoires, soudés, ce qui réduit apparemment à trois ces appendices, logés au repos dans une gaine articulée s'allongeant ou se raccourcissant comme une lunette d'approche et qui n'est que la lèvre inférieure transformée en étui fendu dans sa longueur. Quand l'insecte veut sucer la feuille, les stylets sortent de l'étui, se dressent perpendiculairement au ventre pour percer le parenchyme, et les sucs de celui-ci, montant par capillarité entre les trois stylets, arrivent dans l'œsophage.

Les stigmates ou orifices des trachées respiratoires, très difficiles à voir, sont au nombre de six paires placées latéralement sur la partie ventrale : une sur le prosternum, une sur le métasternum et quatre plus petites sur les quatre premi ers segments abdominaux .

Avant d'être à l'état parfait, ce qui demande environ quinze jours, l'insecte subit trois mues dont les deux dernières peuvent être considérées comme représentant les métamorphoses de larve en nymphe et de nymphe en insecte parfait1. On retrouve toujours les trois dépouilles dans l'intérieur de la galle.

4 Certains auteurs considèrent toutes les formes agames, même l'Ailé, comme des larves et ne donnent le nom d'insecte parfait qu'à la forme sexuée, la seule qui produise un œuf normalement fécondé. Nous n'adoptons pas cette manière de concevoir le cycle phylloxérien ; non pas que la pensée de larves pondeuses nous arrête : il y en a des exemples, nous en avons cité un à propos des Cécidomies ; mais nous hésiterons toujours à appeler larve un insecte ailé. Lishtenstein a admis cette théorie et a été plus loin encore. Il a comparé les produits des formes agames aux bulbilles et aux rhizomes de certains végétaux, établi ssant un parallèle absolu entre les Aphides et une plante. Pour lui, la parthénogenèse des formes agames, qu'il appelle pseudogynes (fausses femelles), n'est qu'un simple bourgeonnement et l'œuf fécondé représente la graine.

Une fois fixé, \cGallicole ne bouge plus, il est immobile au fond de sa loge, et aussitôt la troisième mue opérée, gonflé comme une outre, il commence sa ponte. Dans l'espace de trois semaines environ, cinq ou six cents œufs sont pondus dans la galle et s'accumulent au-dessus de la pondeuse; niais on n'en trouve jamais ce tte quantité à la fois, car au bout de huit jours les éclosiODS ont commencé et les jeunes émigrenl, alors que la ponte esta peine à moitié faite. Leur agilité est grande: «Us font, dit M. Boiteau, [Comptes rendus, 5 juin 1876), 13 à 14 millim. à la minute, soit SOcentim. à l'heure. lisse dirigent vers l'extrémité des pampres, traversant, sans s'y arrêter, toutes les feuilles situées entre la première ou la seconde du bas, où sont les premières galles et les plus tendres de l'extrémité. Ces feuilles intermédiaires n'ont jamais de galles. Il n'en est pas de même de celles qui sont portées par les rameaux adventices naissant à l'aisselle du pétiole. A peine développées, ces feuilles-là portent beaucoup de galles.» Dans les générations qui suivent la première (jusqu'en octobre, on en compte parfois sept), la faculté reproductive diminue progressivement. Si, dans la galle initiale, on peut compter cinq ou six cents œufs, dans celle de la dernière génération on en compte cent ou deux cents seulement, et le chiffre est en proportion décroissante dans les générations intermédiaires. Ceci est conforme à lathéoriede la dégénérescence des ovaires dont nous avons parlé. Au mois d'octobre, au plus tard en novembre, c'est-à-dire aux premiers froids, les mères pondeuses meurent avec la feuille et tous les jeuues sortant des galles vont aux racines, où ils hivernent sans manger ; puis, au réveil de la végétation, ils plantent leur suçoir dans les radicelles et deviennent de véritables Radicicoles. Ajoutons que très souvent, à partir delà troisième génération, un grand nombre de jeunes vont aux racines et s'y fixent, devenant ainsi Radicicoles dès la première année du cycle phylloxérien1. L'insecte, pour

1 Le cycle complet, qui demande généralement deux ans et plus, peut à la rigueur s'accomplir en une année. Plusieurs expériences le prouvent. M. Balbiaui (pag. 20) cite un élevage en bocal où des Ailés ont apparu au mois d'août sur des racines où de jeunes Gallieoles s'étaient fixés deux mois auparavant. M. Hoiteau, de son côté (Comptes rendus, 6 novembre 1876), dit que des Gallieoles mis en tubes d'expérience se sont fixés sur une racine, et leurs descendants ont donné des Ailés dans le commencement de septembre. Quelques observateurs, tels que Shimer et Knyassef, ayant trouvé des Nymphes et des Ailés dans les galles, en ont conclu que le cycle complet du Phylloxéra pouvait non seu'ement s'accomplir en un an, mais s'opérer entièrement à l'extérieur du sol ; autrement dit, que la forme Radicicole pouvait parfois être sautée. Cette théorie n'esl pas suffisamment appuyée. M. Champin, dans la Drôme, a de son coté observé des Ailés dans les galles. Pour uous, qui avons vu si souvent des Nymphes monter le matin aux

opérer sa descente, suit le sarment et la souche ; parfois aussi il se laisse tomber.

Les œufs sont ellipsoïdes, longs de 30 centièmes de millim., d'abord d'un jaune vif ; puis ils tournent au rouge brun et au brun à mesure que l'embryon se développe1. Comme nous l'avons vu pour l'œuf d'hiver, il est facile, peu avant l'éclosion, d'apercevoir les deux yeux ainsi que la ligne noire dentelée que M. Cornu a appelée la crête, et qui est destinée à fendre les diverses enveloppes de l'œuf2. Celte crête fait partie de la membrane enveloppant directement l'embryon. «Siaprèsl'éclosion, ditM. Corou, on recueille cette membrane, on peut remarquer qu'elle est brune, qu'elle s'est fendue par la partie antérieure, et exactement suivant l'un des côtés de cette crête qui demeure intégralement sur l'un des bords de ligne de rupture. »

Le Gallicole rare sur la vigne d'Europe. — Les galles, les Gallicoles et leurs œufs, que nous venons de décrire, s'observent surtout sur certains plants américains, tels que les Riparia sauvages, les Clinton, les Solonis, les Taylor, c'est-à-dire sur les diverses variétés de l'espèce botanique Vitis riparickfiOn peut même dire que telle est probablement la plante d'origine du Phylloxéra, celle qui, du moins, semble la plus anciennement et la mieux adaptée à ce parasite. Plus volontiers que sur toute autre, il y évolue sous ses quatre formes, sans que le végétal paraisse en souffrir. Les dérivés du Vitis xstivalis : Jaequez, Herbemout, Cunningham, etc., ont beaucoup moins de galles apparentes sur les feuilles ; leurs racines, souvent infestées de Radicicoles quand ils sont jeunes, semblent, à l'âge de 4 ou 5 ans, se débarrasser en grande partie de l'insecte. Ici ce serait le parasite qui serait mal adapté à la plante ; celle-ci, du reste, n'ayant pas à se défendre aussi vigoureusement que le Vitis riparia, ne produit pas autant de radicelles de remplacement. Chez le Vitis labrusca et ses dérivés : Coucord, Isabelle, etc., fort peu de galles sur les feuilles et résistance très faible des

souches pour se métamorphoser en Ailés, nous supposons sans peine que quelques-unes peuvent très bien arriver aux sarments et même aux feuilles, pénétrer accidentellement dans les galles et s'y transformer. Nous disons donc, avec M. Balbiani (pag. 22), que la métamorphose des Gallicole." en Ailés n'est rien moins que démontrée,

1 Voir, pour l'évolution de l'œuf, Cornu, pag. 195.

2 Le chorion ou enveloppe de l'œuf est formé de trois membranes : la pellicule superficielle, l'exchorion et le chorion proprement dit. Il y a de plus l'enveloppe vitelline, celle qui porte la crête dentelée et qui, sous la pression de l'embryon développé, se rompra et coupera les trois premières.

racines qui, mè ne en Amérique, Baissent par succomber aux attaques du puceron; l'adaptation au parasite est do oc très mauvaise, et le Vllis labrusca, à coup sur, n'est pas la plante d'origine de l'insecte. Enfla le VUis vinifera, souche indo-européenne de tous nos plants d'Europe, est, des quatre espèces botaniques cultivées en grand, la plus mal adaptée au Phylloxéra, dont les racines résistent le moins bien et dont les feuilles sont les plus réfractaires à la formation des galles.

C'est cette rareté des ga' les sur nos cépages qui a amené plusieurs auteurs à dire que, sur les plants d'Europe, la forme gallicole pouvait être sautée et que, d'ordinaire, \e Phylloxéra issu de l'œuf d'hiver descendait aux racines. Cette hypothèse n'a jamais été appuyée par l'observation. Malgré cela, le doute existe dans beaucoup d'esprits, et même dans le livre de M. Balbiani, que nous avons appelé une œuvre de niaitre, certain passage cité en note' montre que son auteur n'était pas, au moment où il l'a écrit, éloigné d'admettre cette théorie. Nous nous empressons d'ajouter que dans un travail postérieur il y a nettement renoncé*.

M. Henneguy3, délégué de l'Académie des Sciences, paraît pencher au contraire vers l'hypothèse de la descente habituelle aux racines. Il s'appuie sur une expérience intéressante faite par M. Savre, professeur départemental d'agriculture du Lot, au moyen des badigeounages contre l'œuf d'hiver, expérience qui mérite d'être citée : « Des vignes françaises, dit M. Henneguy, Malbec, Cot-rouge, etc., ont été badigeonnées au mois de février et de mars 1886; mais le mélange a été appliqué sur toute la hauteur du cep, sauf sur le bois de deux ans. Ces vignes ont présenté uu assez

4 M. Balbiani, pag. 28, dit: « L'issu de l'œuf d'hiver monte-t-il toujours sur les feuilles, ou descend-il directement dans le sol après son éclosion ? C'est ce qu'on ne sait pas encore d'une manière précise ; il parait avéré toutefois que la nature du cépage n'est pas sans influence sur la direction qu'il prend ». M. le Dr Fatio (Le Phylloxéra dans le canton de Genève en 1876, pag. 20) dit de son côté : « Les grosses pondeuses vertes des racines que je nomme ici Nodicole (de nodus, nœud, nodosité), paraissent être, fort probablement, le produit direct de œuf d'hiver, soit que cet œuf ait hiverné sur les racines, soit qu'éclos sur le bois aérien, le jeune Gallicole soit rentré prématurément sous terre, faute d'avoir pu former sa galle». Plus loin, pag. 27, M. Fatio est plus affirmatif encore : «Les issus de l'œuf d'hiver rentrent jusqu'ici, à Genève, en très grande majorité et très promptement dans le sol, au printemps.

2 Balbiani ; Rapport au Ministre sur le traitement contre l'œuf d'hiver en 1884 {Compte rendu des Travaux du service du Phylloxéra, 1885, pag. 158).

A Henneguy ; Rapport sur la destruction de l'œuf d'hiver (Compte rendu dos Travaux du service du Phylloxéra, 1887).

grand nombre de galles. Ce résultat est tout naturel, puisque le bois de deux ans est le lieu d'élection des œufs d'hiver ; mais l'intérêt de l'observation de M. Savre consiste dans la présence de galles sur des cépages indigènes qui n'en ont qu'exceptionnellement. M. Savre pense que les insectes issus des œufs d'hiver n'ont pu descendre sur les racines, et qu'arrêtés par les vapeurs toxiques émises par le mélange qui recouvrait la souche, ils se sont répandus sur les feuilles pour y former des galles. Pour la même raison, les jeunes Phylloxéras de seconde génération sont restés sur les feuilles et y ont multiplié les galles. Les jeunes insectes sortis des œufs d'hiver descendent donc sur les racines pour y fonder les colonies souterraines. Que l'on empêche cette descente de s'effectuer, comme dans l'expérience de M. Savre, et les galles apparaîtront nombreuses sur nos cépages. »

Plusieurs expérimentateurs et nous-même ayant tenté, sans succès, de faire vivre sur des racines des Phylloxéras directement issus de l'œuf d'hiver, ayant au contraire réussi à les faire fixer sur les feuilles, nous n'avons personnellement jamais pensé qu'à l'état dénature l'insecte allât aux racines. Depuis longtemps nous avons, à ce sujet, échangé nos idées avec M. Boiteau, de tous les expérimentateurs celui qui a le mieux étudié cette question , et nous dirons que, jusqu'à nouvelle preuve du contraire, l'observation de M. Savre restant isolée, nous nous en tenons aux résultats des expériences faites par M. Boiteau en 1876, expériences demeurées classiques. Renvoyant pour les détails aux Notes publiées dans les Comptes rendus de l'Institut (séances des 20 et 27 avril, 10 mai, 3 juin, 8 juillet, 5 août et 3 novembre 1876) , ainsi qu'à la brochure intitulée Y Œuf d'hiver et son 'produit (Libourne, Maleville, édit., 1876), empruntant aussi des détails aux lettres reçues directement de M. Boiteau, nous résumerons ainsi la question :

Il est vrai que le parenchyme des feuilles du Vitis vinifera est peu favorable à la production des galles, que beaucoup de celles qui s'y forment sont incomplètes et vite abandonnées. Il est vrai aussi que ces galles, mal développées ou en forme de cupules ouvertes, renferment moins d'œufs (200 au plus) et les laissent parfois échapper au dehors ; très vrai également que sur les vignes d'Europe à la troisième génération, parfois à la deuxième, les jeunes commencent à descendre aux racines, de sorte que le nombre des galles se réduit souvent à quelques-unes, celles du début, les galles initiales placées sur les première, deuxième et troisième feuilles de la base du sarment et difficiles à voir.

De là à dire que, sur les vignes d'Europe, la forme gallicole peut être sautée, il y a loin ! Il ne faut pas oublier que c'est sur une vigne française,

le Tinto, que les galles ont été observées pour la première fois en France, par M. Planehon, en 1869, alors qu'il n'était pas question de plants américains et que, bien avant la diffusion de ces derniers, de nombreux observateurs, tels que MM. Plancbon, Licbtenstein, Cornu, de Ladite, Ilcnneguy, Lejourdan, Faucon, Boiteau et nous-mème, en avaient vues sans les chercher. Pendant l'été de 1888, les galles ont été communes sur divers plants français dans la collection de vignes de l'Ecole d'Agriculture de Montpellier. «Certaines années, dit M. Boiteau (pag. 21 de sa broeburc), les galles sont très abondantes sur les vignes sauvages, dans les baies, à portée des vignobles phylloxérés. » Les Gallicoles rencontreraient là, parait-il, des conditions plus favorables de développement que sur les plants cultivés.

Pour nous, quand il y a des Vitis riparia dans le voisinage, les essaims d'Ailés ne s'abattent pas sur le Vitis vinifera, ils vont à leur végétal préféré, à leur plante d'origine. Etant donnée cette tbéorie, qui nous semble appuyée par l'expérience ; étant donnés surtout les lieux de ponte spéciaux que nous avons signalés, on pourrait réserver dans les vignes ces lieux d'élection en ne les greffant pas, et y détruire facilement ebaque année tous les œufs d'hiver par les badigeonnages Balbiani.

Le Gallicole existe donc sur les plants d'Europe quand un œuf d'hiver y a été pondu ; il y existe très fréquemment aussi lorsqu'un pampre a été en contact avec un autre pampre infecté, il y est seulement à générations moins nombreuses, moins prolifiques et d'habitude mieux cacbées ; de là, certaine difficulté à constater sa présence.

En résumé, on peut dire que, pour trouver le Gallicole sur les plants d'Europe, on peut être servi par le hasard ; mais que, pour le trouver à coup sûr, on n'est d'ordinaire pas guidé, comme sur les Riparia, par la présence de milliers de galles faciles à constater, et qu'il faut : 1° avoir eu le soin l'été précédent, comme le dit M. Boiteau, de remarquer les points où. se sont abattus des essaims d'Ailés, qui ont produit les Sexués, lesquels par la ponte de l'œuf d'hiver doivent avoir produit les Gallicoles ; 2° à défaut des galles de l'extrémité des rameaux, savoir chercher les galles initiales.

Ces conditions d'observation ne sont pas à la portée de tous les observateurs.