C. — Radicicole

On nomme ainsi la forme agame succédant au Gallicole, vivant uniquement sur les racines, provenant, soit des jeunes descendus des feuilles, soit des générations précédemment iixées aux racines et qui, à l'origine, provenaient elles-mêmes des Gallicoles. Cette forme est la plus répandue, la

plus comme, la première découverte en France, lu seule qui fasse périr la vigne, et c'est pour cette dernière raison que nous l'avons appelée également [orme dévastatrice.

Bien que la plus connue et la plus nombreuse en individus, elle n'en est pas moins la plus extraordinaire au point de vue des mœurs souterraines. Le genre Phylloxéra est, en effet, presque uniquement composé d'espèces épigées, c'est-à-dire ayant un cycle évolutif entièrement en dehors du sol. Remontant par la pensée aux temps géologiques, à l'époque tertiaire, ou tout au moins à la période glacière, M. Balbiani (pag. 21) voit dans la défoliation de la vigne devenue périodique, forçant l'insecte à chercher un refuge aux racines, l'origine de cette forme hypogée. C'est bien possible ; mais nous dirons que plus de vingt autres espèces de Phylloxéra vivent sur des chênes, des châtaigniers et des noyers à feuilles caduques, sans avoir pour cela de forme radicicole. Nous nous contenterons ici de l'observation des faits biologiques actuels, mais nous n'en considérons pas moins celui-ci comme assez extraordinaire pour avoir jugé utile d'attirer sur lui l'attention du lecteur.

La présence du Radicicole dans un vignoble se manifeste par des points où la végétation est nulle et languissante, et que M. Gaston Bazille a comparés à des taches d'huile. Le commencement d'une de ces taches est un point faible s'élargissant peu à peu, ayant dès la troisième ou quatrième année, parfois dès la deuxième, des souches mortes dans son milieu. Tout autour de ces pieds morts, rayonnant régulièrement, se voient des souches aux pampres rabougris, dépourvues de vrilles, aux feuilles petites, souvent jaunes, et chez lesquelles, à mesure que l'on s'éloigne du centre, ces caractères s'atténuent graduellement jusqu'à disparaître.

Tous les points faibles affectant la forme de la tache d'huile ne sont pas produits par le Phylloxéra. Sans parler d'une maladie cryptogamique, le Pourridié, qui produit souvent cet effet, nous aurons l'occasion de voir les mêmes phénomènes se produire sous les attaques d'insectes rongeurs de racines, tels que la larve du Gribouri, celle du Vesperus, etc. Ce n'est que par l'examen de la racine elle-même que l'on peut reconnaître exactement la cause du mal.

Nodosités. — Sous l'influence de la piqûre de l'insecte, des nodosités se forment. On nomme ainsi des renflements caractéristiques observés dès la découverte du Radicicole. Ce sonl des excroissances du parenchyme cortical de la racine, de couleur jaune vif, et qui ont des formes très diverses. Tantôt elles affectent celle d'un renflement vésiculaire occupant une partie ou la totalité de la radicelle (flg. 9 b) ; tantôt, et c'est le plus souvent, elles n'eu

occupent que l'extrémité. Elles ont généralement dans ce cas L'apparence d'un crochet renflé dans sa partie courbée, rappelant parfois la tète d'un oiseau à long bec ou une cornue de chimie; l'insecte est alors placé dans l'endroit le plus profond de la courbure, (fig. 9 a).

Faul-il attribuer cette hypertrophie des tissus à un liquide venimeux, de la salive par exemple, injecté par le rostre du puceron? Tel n'est pas l'avis de M. Cornu, qui cite, avec raison , les différents Phylloxéras du chêne s'attaquant à des feuilles développées et ne produisantqued.es taches brunes arrondies, formées par la dessiccation partielle de la feuille tout autour d'eux. L'action produite par le Radicicole sur la jeune radicelle de la vigne en voie d'accroissement semble due aux mêmes causes mécaniquesque la galle des feuilles résultant de la piqûre du Gallicole, l'organe lésé est seulement différent. N'ayant pas la même constitution, il s'hypertropbie d'une tout autre façon. L'insecte, par son suçoir, épuise les cellules placées audessous de lui ; la pression du cylindre ligneux central, plus ou moins développé, empêche une trop grande dépression de se produire, et jamais il ne se forme de cavité comparable à celle d'une galle. De cet épuisement local des cellules il résulte d'ordinaire deux choses : la déviation de l'organe et son hypertrophie. La première est causée par l'arrêt de développement

d'un côté et sa continuation de l'autre, la seconde provient de la multiplication des cellules en une masse d'autant plus arrondie et volumineuse que le développement est plus entravé du côté opposé. Dans les feuilles, rien de semblable, pas de cylindre central; le développement se faisant librement sur une surface mince et aplatie, la galle se constitue sans déformer sensiblement la feuille, et la déviation ne se produit que sur les tiges grêles ou les vrilles offrant certains rapports de constitution avec les radicelles, etc.

Fig. 9. — Renflement produit par la piqûre du Phylloxéra: a. renflements surdes racines jeunes, b. renflements sur des racines plus âgées.

Au point de vue de la composition des tissus de la nodosité, nous devons signaler de nombreux grains d'amidon faciles à observer au moyen du réactif ordinaire, la teinture d'iode, qui les colore en bleu. Il a été dit par certains partisans du Phylloxer a-effet que la présence de l'amidon était la cause de la maladie. « Ce dépôt, dit M. Delamotte *, est dû vraisemblablement à l'absence de vitalité des cellules ; dans une coupe microscopique, il ne s'observe en effet que dans celles qui correspondent à la dépression produite par la piqûre de l'insecte, et qui ne prolifèrent plus. Il fait défaut, en général, dans les cellules de la périphérie du rendement, qui toutes se segmentent activement.»

Le plus souvent, même sur les plants dits résistants, les nodosités se décomposent au moment des fortes cbaleurs et entraînent la mort des radicelles ; mais le remplacement rapide de celles-ci peut permettre à la plante de vivre. Chez les vignes d'Europe, il n'en est pas ainsi : les racines entièrement lignifiées succombent elles-mêmes, tandis que chez les vignes résistantes, pour peu que le cylindre central soit bien constitué, l'hypertrophie des tissus et leur décomposition subséquente sont limitées, la cicatrisation se produit et le mal est réparé. Dans le chapitre où nous traiterons de la lutte contre le Phylloxéra, nous aurons à approfondir ces causes de résistance des cépages d'outre-mer.

Description du Radicicole. —Cette forme (fig. 10, 11 et 12) a, comme caractère, les plus grands rapports avec les aptères composant les dernières générations des Gallicolcs; il y a même certains individus qui, sortis de leur milieu, ne pourraient être sûrement attribués à l'une plus qu'à l'autre d<3S deux formes. Chez certains Gallicoles, en effet, insectes des dernières générations, les tubercules apparaissent très visiblement et le dernier article des antennes est nettement entaillé en bec de sifflet. Sans parler des expériences multiples qui ont consisté à faire fixer les FigAO. — Phylloxéra , , ... , .

radicicole jeune. insectes des feuilles sur les racines, on se demande

comment encore, à l'heure qu'il est, il y a des naturalistes qui peuvent voir là deux espèces.

Ayant décrit le Gallicole avec suffisamment de détails, nous ne ferons du Phylloxéra des racines qu'une description comparative. Il diffère de celui des galles par sa taille moindre chez l'adulte, 1 millim. au plus de long au lieu de 1 millim. et quart, la présence des tubercules bruns

1 Delamotte ; Monographie du Phylloxéra vastatrix. Alger, Adolphe Jourdan,

LJi PHYLLOXERA DE LA VIGNE. 77

saillants sur le dos, les antennes toujours fortement entaillées extérieurement en bec de sifflet, et la ponte qui ne dépasse guère cent œufs. Comme le GaUicole, il subit trois mues; les tubercules, disposés eu lignes longitudinales et transversales, sont au nombre de soixante et dix, douze sur la tète, douze sur le protborax, huit sur le mésotborax, huit sur le métatborax, six sur le premier anneau de l'abdomen et quatre sur les six anneaux suivants. Le dernier anneau abdominal n'en possède pas. Ces parties saillantes de la cuticule sont, au premier abord, une différence importante entre les deux formes ; mais, quand le Radicicole vient de muer, ces disques formés par les rides de la peau, relevés en verrue, colorés en brun et ayant un poil épineux au centre, ont à peu près disparu. Il faut un ou deux jours pour qu'ils soient de nouveau bien visibles. De plus, quand on examine avec soin au microscope la peau dorsale d'un GaUicole traité par la potasse caustique, on retrouve les traces de ces disques saillants. Le poil épineux y est ; parfois même, autour de ce poil, la peau est un peu épaissie et ridée. C'est donc surtout par suite de l'absence du pigment foncé que les tubercules semblent toujours manquer au GaUicole.

Au double point de vue morphologique et physiologique, quelles sont la nature et la fonction de ces tubercules? Aucun auteur traitant du Phylloxeran'en parle, pas même M. Cornu, qui a pourtant longuement décrit l'organe (pag. 205 et suivantes). M. Balbiani, parlant du Phylloxéra quercûs1, dit incidemment que dans cette espèce les tubercules sont à'apparence glandulaire. Il suffit, selon nous, de mettre sous un microscope quelques types de pucerons voisins des Phylloxéras, comme les Pemphigits ou les Schizoneura à tubercules sécrétant de la cire 2, pour voir que chez le Phylloxéra vastalrix ces même organes sont des glandes cirières atrophiées. Elles sont nulles dans Y Ailé, réduites à des poils dans le Sexué,

{ Afin de ne pas faire entrer le lecteur dans le dédale synonymique de deux espèces de Phylloxéra du chêne qui ont été confondues par plusieurs auteurs, entre autres M. Balbiani, nous nous servons, avec cet auteur, du nom de Ph. qaercûs pour désigner l'insecte dont il a si bien étudié les mœurs comparativement avec celles du Ph. vastatrix. Ce n'est pourtant pas le véritable Ph. qucrcûs; c'est une espèce du nord de l'Europe connue dans la science sous le nom de Ph. coccinca Ileiden. Le véritable Ph. quercûs, celui de Boyer de Fonscolombe, est une espèce du midi de l'Europe très différente de celle du nord, Voir à ce sujet les Notes à l'Institut échangées en 1874 entre M. Balbiani et le Dr Signoret ; celle du 7 décembre de M. Signoret élucide très bien la question.

2 Consulter au sujet des glandes à cire des Schizoneura l'excellent travail sur le Puceron lanigère de M. le professeur Mùhlberg d'Aarau (Berne, K.-J,, édit. ; Paris, Librairie Agr. de la Maison Rustique, 1885).

78 LE PHYLLOXERA DE LA VrGNË.

un peu apparentes chez le Gallicole, enfin tout à fait saillantes et rembrunies, bien que ne fonctionnant pas, chez le Radicicole et h Nymphe. Ce sont des glandes cirières réduites au rôle mécanique de tampons contre les chocs, ou de coussinets contre les frottements, dans les formes vivant sous terre. N'ayant plus de raison d'être chez celles qui vivent dans l'air, elles tendent à disparaître.

Fig. 11. — Phylloxéra radicicole Fig. 12. — Phylloxéra radicicole

vu de dos. vu de face.

Qui sait si, chez certains Phylloxéras, on ne découvrira pas un peu de sécrétion cireuse produite par les tubercules « d'apparence glandulaire », c'est-à-dire comme chez l'aptère agame du Phylloxéra quercûs, composés de cinq lobes entourant un disque central surmonté d'un poil ras coupé en forme de filière.

Comme le Gallicole, le Radicicole subit trois mues. Elles ont été trop bien décrites par M. Cornu (pag. 211) pour que nous ne citions pas, en partie du moins, cet auteur : « Quand ils sont sur le point de changer de peau, les insectes arrachent leur suçoir enfoncé dans le tissu de la racine ; on les voit s'allonger et porter à droite ou à gauche la partie postérieure de leur corps ; celle-ci prend parfois un mouvement giratoire : la peau se fend à la partie antérieure dans un plan médian vertical. La fente s'arrête, sur la face abdominale vers l'insertion des soies du suçoir et à une distance égale sutla partie dorsale. On peut se demander par quel moyen l'insecte peut quitter cette enveloppe qui l'enserre de toute part. En effet, chaque organe est moulé dans un organe identique, chaque poil dans l'intérieur d'un autre poil; les trois nouveaux stylets du suçoir sont contenus dans chacun des anciens. Il lui faut vaincre une résistance de frottement qui doit être considérable, car les organes nouveaux sont comprimés, étant plus grands que ceux qui les contiennent. La mue est, en effet, un moyen de se débarrasser de l'ancienne peau qui gêne l'accroissement de l'animal. Chez le Phylloxéra, comme, du reste, chez beaucoup d'autres insectes, un artifice spécial facilite le dénouement de la crise. Sur toute la longueur du corps sont disposés des petits poils dont l'extrémité est tournée vers la partie postérieure de l'animal .

Ce sont ces poils qui permettent à l'insecte de cheminer dans son ancienne peau et de s'en débarrasser. Le mécanisme rappelle celui qui fait monter constamment un épid'orge placé dans la manche.»

Le Radicicole, avons-nous dit, ne pond guère que cent œufs. Déjà, chez le Gallicole, certaines pondeuses des générations d'automne ne dépassent pas ce nombre ; mais, chez le Radicicole, c'est le maximum, et la théorie de la dégénérescence progressive des ovaires trouve ici sa confirmation. \ Chez le Gallicole issu de l'œuf d'biver, on trouve parfois cinquante tubes ovigènes à l'ovaire. Au printemps qui suit la descente aux racines, c'est-àdire au moment de l'année où l'activité génératrice est la plus grande, l'ovaire du Radicicole n'a pas plus de douze à vingt tubes et, à l'automne, on n'en comptera que six, quatre et même deux (Balbiani, Comptes rendus, 15 janvier 1883). Dans l'automne de 1880, il nous est môme arrivé de trouver à Montpellier un Radicicole n'ayant qu'un tube ovigène et un seul œuf dedans. L'insecte étant relativement petit, mal développé et son œuf de taille normale, nous l'avons pris tout d'abord pour une des femelles sexuées signalées sur les racines par M. Balbiani (Comptes rendus, 2 novembre 1874) ; mais, l'examen nous ayant montré le suçoir, nous sommes vite revenu à l'idée d'un agame Radicicole devenu presque stérile.

Au printemps toutefois, des générations relativement prolifiques succèdent à celles de l'automne, qui l'étaient peu ; mais ce regain de fécondité est expliqué ainsi (pag. 34) par M. Balbiani : «Avec la reprise de la végétation et le retour de la chaleur, le nombre des tubes ovariques ne se relève pas chez les descendants des dernières pondeuses de l'automne. L'activité seule des pontes augmente sous ces influences et suffit pour donner lieu, encore pendant longtemps, à une nombreuse population d'insectes. » M. Balbiani développe longuement cette thèse dans sa réponse à une Note de M. Targioni-Tozzetti [Comptes rendus, 15 janvier 1883) . Cette fécondité, selon lui, peut être soutenue pendant trois ans, sans intervention des Sexués, et môme pendant quatre ans, d'après une Note de M. Mares [Comptes rendus,

17 septembre 1877). Kyber, dès 1812, avait, pendant quatre ans, maintenu en serre les générations agames des pucerons de l'œillet. Dans sa Monographie des Aphidiens (pag. 153), J. Lichtenstein va plus loin : « Si nous sommes témoins, dit-il, de cette reproduction agame pendant quatre, cinq ans, pourquoi ne durerait-elle pas davantage? Pourquoi ne durerait-elle pas éternellement ? Réaumur a déjà posé la question.» Ici nous quittons l'observation rigoureuse des faits, c'est-à-dire le terrain solide. Nous y rentrerons le plus vite possible en citant la Note de M. Boiteau (Comptes rendus,

18 juillet 1887) . Nous y verrons que l'expérience a été poussée jusqu'à la vingt-cinquième génération et jusqu'au mois de juillet delà sixième année.

A cette époque, il y avait encore des insectes «bien portants et très prolifiques». Jusqu'où sera poussée l'expérience ? C'est ce que nous apprendrons avec un médiocre intérêt, car il nous semble bien difficile d'éviter absolument un des facteurs qui peuvent la fausser, celui de l'apparition de Sexués sur les racines. La Note de M Balbiani dont nous avons parlé plus haut cite en effet le fait observé par lui en octobre 1874 à Montpellier. Il n'a vu que des femelles ; mais elles n'offraient aucune différence avec les femelles aériennes.

Nous n'en croyons pas moins que, dans le plus grand nombre des cas, et à l'état de nature, les colonies agames non régénérées par des Sexués aériens sont destinées à s'éteindre. Elles s'affaiblissent, du reste, en grande partie par le nombre considérable de jeunes Radicicoles devenant nympbes et quittant le sol pour se transformer en Ailés.

Parfois la colonie tout entière semble subir cette transformation dès la seconde année ; le fait a été signalé par M. Marion et plusieurs autres observateurs. Peut-être même est-ce ainsi que le plus souvent, d'une façon normale, la colonie souterraine prend fin, quand il n'y a pas, bien entendu, de nouvelles invasions. Cette présomption, selon M. Balbiani, est appuyée sur ce qui se passe chez le Phylloxéra coccinea, où il arrive souvent qu'aucune des larves composant la dernière génération de l'année n'échappe à la transformation en nymphe, puis en Ailé, ce qui amène la dispersion complète de la colonie ' .

Les Radicicoles peuvent-ils aller aux feuilles et produire des galles ? Telle est la question que plusieurs naturalistes se sont posée, et M. Marion s'est même demandé si les galles apparaissant parfois en été à l'extrémité des sarments qui n'en portaient pas au printemps ne seraient pas for-

1 Nos observations personnelles nous permettent d'affirmer que lorsque la vigne est jeune, vigoureuse, et pas encore en plein rapport, c'est toujours ainsi que linit la colonie non régénérée par le Sexué. Quand, pendant des années, les générations agames se prolongent sans s'épuiser par le départ des Ailés, c'est que la souche est moins vigoureuse. C'est le cas des vignes françaises attaquées depuis plusieurs années, le cas de toutes les éducations en laboratoire, le cas aussi de beaucoup de vignes américaines résistantes, mais qui n'ont plus la fougue des premières années et qui, s'étant mises pleinement à fruit, ne s'emportent plus en sarments de cinq ou six mètres. Quand, pour nos études, nous voulons des Ailés, nous allons chercher des nymphes aux racines des souches de 2 à G ans, et de juillet à septembre nous les y trouvons en masse. Passé 5 ou 6 ans, les vignes, même les Riparia et leurs dérivés, produisent moins d'Ailés, quand bien même les nodosités des radicelles sont très développées ; les racines fortement lignifiées en produisent encore moins.

LE PHYI.L<)\EKA Dfi LA VÎGMË. 81

mées par des jeunes nés dans le sol et montés aux feuilles. Jusqu'à présent ou n'a pas d'observations à ce sujet en dehors d'expériences de laboratoire. Dès 1870, M. Riley a réussi à transformer des Radicicoles en Gallicoks dans des flacons d'élevage. M. Marioo en a obtenu facilement, nous écrit-il. M. Balbiaoi {Comptes rendus, 2 novembre 1874) en a fait iixer aussi sur des feuilles en tubes d'expérience ; mais, ayant planté leur suçoir sur la face inférieure, ils n'y ont pas produit de galles. M. Cornu, de son côté, a réussi, dans une serre très humide, à faire produire une galle par de jeunes Phylloxéras provenant d'oeufs développés sur des racines adventives qui avaient poussé en raison de l'humidité du milieu. Pour nous, ces éducations sous cloche n'infirment en rien la règle ordinaire, qui est (pue le jeune Radicicole, même quand il sort de terre pour émigrer, va toujours aux racines. Quant aux galles apparues en plein air, en été, sur des plants qui n'en portaient pas au printemps, nous en avons observé nous-méme et nous les avons attribuées à des jeunes apportés par le vent d'une souche gallifère voisine ou même éloignée. Le vent est un agent puissant de dissémination. Nous aurons l'occasion de revenir sur ce sujet quand nous parlerons des migrations de l'insecte sous ses différentes formes.

Les Hibernants. — Il nous reste à dire quelques mots de ce qu'on appelle les Hibernants.

On nomme ainsi les Phylloxéras passant l'hiver sur les grosses racines, réfugiés entre les fentes de l'écorce ou sous les plaques subéreuses exfoliées. Ils sont là, à l'abri d'une trop grande humidité et du contact immédiat du sol. Quand on soulève ces plaques, qui ont la forme de manchons ouverts d'un côté et n'adhérant plus à l'écorce, on aperçoit, groupés ou isolés, de nombreux insectes bruns, aplatis, que leur forme non atténuée en arrière a fait comparer à de petites tortues. Ces légions de parasites sont composées de jeunes Gallicoles descendus des feuilles et surtout de Radicicoles nés en automne .

Ils passent l'hiver immobiles, le bec planté dans l'écorce, les antennes et les pattes repliées contre le corps, attendant les beaux jours pour retourner aux radicelles et achever leur croissance. Ils sont généralement très petits, n'ayant pas subi la première mue ou n'ayant pas dépassé la seconde; mais çà et là se trouvent quelques adultes ayant commencé leur ponte avant les froids et continuant lentement à l'accomplir. La plupart des œufs ainsi pondus périssent ; mais ceux qui, par une température moyenne au-dessus de 10", ont pu évoluer, éelosent, et les jeunes vont grossir les groupes d'Hibernants. Cette température de 10" parait être le minimum

82 LE PHYLLOXERA t)E LA VIGNE.

au-dessous duquel ces insectes s'engourdissent, et au-dessus duquel ils sortent de leur torpeur.

Le froid ne tue pas les Hibernants, l'hiver 1879-80 l'a prouvé. Dans des régions comme les environs d'Orléans, où, en décembre 1879, le thermomètre est descendu à — 25 et 30° centigrades, beaucoup de vignes ont été gelées, mais l'insecte n'a pas disparu du pays. Les expériences de M. Maurice Girard, faites au moyen de mélanges réfrigérants, ont du reste établi que le Phylloxéra pouvait supporter sans périr des froids de

— 8 et 10° centigrades; M. le Dr Ilorvath (de Budapesth) a poussé plus loin encore l'expérience1. Au champ d'essais de Farkasd, il a exposé hors du sol, pendant dix-huit jours, à des minimas nocturnes variant (je — 1 à — 12° centigrades, des racines phylloxérées, et ce délai écoulé, malgré la sécberesse inévitable des racines, un Phylloxéra a été trouvé vivant. Or, dans les températures observées à la Station météorologique de l'École d'Agriculture de Montpellier, même pendant les liivers les plus froids, donnant au niveau du sol — 12 à 13°, le thermomètre, à 25 centimètres de profondeur dans la terre, ne descend jamais au-dessous de

— 1 ou 2° centigrades. Pour l'Hérault, c'est vers le milieu d'avril qu'a lieu le réveil des Hibernants. Il y a, à cette époque, suffisamment de nouvelles radicelles pour que les jeunes pucerons puissent quitter leur retraite et recommencer leurs ravages.

D. — Ailé.

A partir de la seconde quinzaine de juin, dans la région de l'olivier du

moins, on aperçoit sur les racines des jeunes souches, principalement sur

les nodosités, des Phylloxéras de forme plus allongée

que les autres, aux pattes et aux antennes relativement

longues, munis de tubercules très apparents (fig. 13 et

PI. I, fig. 9), de couleur jaune orange, surtout dans

les parties antérieures et postérieures du corps, et chez

lesquels les ovaires, peu développés, ne renferment pas

d'ceufs. Ces individus spéciaux, qui dans leur jeune âge

Fig. 13.— Phyllo- étaient en tout semblables aux autres, sont les larves

xeradestiuéàse d'où sortiront les nymphes d'où proviendront les Ailés. transformer en T, , . ,," "'; ". .

nymphe. lls subissent trois mues avant de se transformer, de sorte

que VAilé en aura subi cinq à partir de son éclosion. Si

l'on examine une de ces larves avant que la quatrième mue en ait fait une

nymphe, on verra qu'elle présente sur les côtés un renflement indiquant la

4 Acad. des Se. de Hongrie. Séance du 23 avril 1883.

LE PHYLLOXÉRA DE LA VIOne.

place où seront les moignons d'ailes. La métamorphose a lieu dans le sol, et c'est à partir du 20 juin environ que nous l'avons observée dans la région de l'olivier.

La Nymphe et sa métamorphose en Ailé. — la nymphe (6g. 14 et PL I, fig. 10) est remarquable par la longueur du corps, des pattes et des antennes, rappelant ceux de l'Ailé, et surtout par ses moignons d'ailes placés latéralement sur les méso et métathorax. Ces ailes rudimcntaires, étant noires, tranchent sur la couleur de l'insecte, qui est d'un jaune d'or ou orangé et le font paraître comme étranglé vers son milieu. La longueur du corps varie de moins d'un millim. à plus d'un millim. et quart; la largeur en proportion, c'est-à-dire du simple au double. Comme cbez' le Badicicole, soixante et dix tubercules se voient sur la partie dorsale et leur disposition est la même. Les antennes, beaucoup plus longues que celles des deux aptères agames, par suite du développement du troisième article, n'ont cependant qu'un seul stigmate olfactif, comme cbez ces derniers. Les yeux, également au nombre de trois, de couleur rouge, réunis en triangle derrière les antennes, sont plus gros, plus globuleux, plus rapprochés les uns des autres. Quand l'insecte approche de sa dernière transformation, le gros œil en forme de framboise de Y Ailé est visible par transparence sous la peau. A ce moment, on voit également des œufs ^en formation dans les tubes ovigères ; mais la nymphe ne pond jamais^ comme l'a supposé à tort M. Gerstâcker (de Berlin). Le Phylloxéra sous cet état de nymphe se nourrit. On le trouve, en effet, le bec planté dans les nodosités. Sa vie est d'environ six à huit jours ; mais ce délai peut se prolonger si le temps n'est pas propice à la dernière métamorphose.

C'est le matin généralement que les nymphes quittent les racines pour se transformer en Ailés sur la souche ou le premier objet venu, ou simplement contre les parois des fissures du sol; quelques-unes pourtant sortent le soir. Elles sont à ce moment dans une grande agitation, déployant une agilité relative. Elles suivent les racines et le collet de la souche ou sortent par les fissures du sol crevassé, et l'on comprend sans peine que les terrains compacts, fendillés par la sécheresse, soient beaucoup plus favorables à leur sortie que les terrains sablonneux, ne se fissurant pas et s'éboulant sous les pieds de l'insecte. Dans les bocaux d'éducation, il suit souvent le verre, qui lui offre un point d'appui solide.

Une nymphe qui aura quitté le sol à G ou 7 heures du matin opérera

Fig. 14. — Nymphe du Phylloxéra.

84 LE PHYLLOXEIlA DE LA VIGNE.

sa métamorphose vers 9 ou 10 heures. Elle est alors d'une couleur plus somhre, effet de la cuticule prête à se détacher. La mue, qui. par suite de la régularilé de l'heure, est une des plus faciles à observer à la loupe, est très intéressante ; mais, ayant décrit celles du Badicicole, nous n'entrerons pas dans de grands détails à son sujet. Disons seulement que les mouvements constants delà nymphe, la sécheresse relative de l'air comparé au sol, facilitent plus que sur les racines la rupture de la peau et la sortie de l'insecte. Les ailes sont pour celui-ci une grande complication : si ja pluie survient avant qu'elles soient complètement développées, le délicat moucheron, collé à l'objet qui le supporte par ces longues membranes pendantes, ne peut se dégager et meurt sur place en un ou deux jours. Dans les éducations, si l'on n'a pas eu le soin d'essuyer les parois du bocal au moment de la montée des nymphes, un grand nombre d'Ailés sont ainsi tués par les gouttelettes d'eau condensée contre le verre.

Aussitôt après la mue, Y Ailé est entièrement d'un jaune d'or, très pâle sur le thorax ; les ailes sont blanches, repliées transversalement et en long, encore chiffonnées et molles. La tète tournée vers le haut, l'insecte les écarte de son mieux pour les étendre par leur propre poids. En observant alors les ailes au microscope, on voit que peu à peu l'air pénètre dans l'intérieur des trachées, qui apparaissent alors sous forme de lignes noires Autour d'elles se dessinent des bandes plus sombres qui sont les nervures C'est le sang péuétrant dans les ailes ' et surtout l'air entrant dans les tra chées, munies intérieurement, comme on sait, d'une membrane spiralée qui font redresser les trachées et les nervures, ainsi que les larges mem branes qui les réunissent. Le mécanisme est comparable à celui qui deroule le tube spiral du manomètre de Bourdon. Après un délai de deux heures environ, c'est-à-dire vers midi, les téguments de l'insecte ont pris suffisamment de consistance pour qu'il puisse satisfaire ses instincts d'émigration ; mais, avant de lui laisser prendre sou vol, nous en donnerons la description suivante.

Description de l'Ailé. — Le corps (fig. 15 et PI. I, fig. 11), très allongé, rappelle celui d'une cigale en miniature. Comme nous l'avons vu chez la nymphe, il est de deux tailles bien distinctes, 1 millim. et 1 millim. 1/4 de longueur, non compris les ailes. Il est entièrement dépourvu de tubercules, d'un jaune rougeâtre et orangé, sauf le mésothorax qui est noir.

Les ailes, très longues, posées à plat sur la partie dorsale, sont de couleur claire, transparentes, un peu irisées ; leur surface est finement clia-

' Ce fait a été mis en lumière par M. Kùnckel d'Herculais (Recherches sur l'organisation et le développement des Volucelles. Paris, Massoti, 1875).

grillée; leurs granulations microscopiques, aplaties, semblent dirigées en arrière et imbriquées l'une sur l'autre. Les grandes ailes dépassent le corps de près de 1 millim , elles sont remarquables par deux fortes nervures longitudinales, une externe et une interne partant de la base, cette dernière se trifurquant du côté interne, par leur bord extérieur teinté de jaune un peu avant l'extrémité et par un repli inférieur eu forme de gouttière destiné à recevoir les appendices des ailes postérieures. Celles-ci ne dépassent le corps que d'un tiers de millimètre ; elles n'ont qu'une nervure chitineuse, mais sont soutenues par les deux appendices ci-dessus en forme de crochet placés sur leur bord supérieur, libres à l'état de repos, et pendant le vol s'accrocbant dans la gouttière de l'aile supérieure.

La tête, saillante, est remarquable par les yeux et les antennes. Cellesci atteignent un tiers environ de la longueur du corps ; le dernier article surtout est très long ; au lieu d'un stigmate olfactif, il en porte deux, l'un près de la base, l'autre à sa place ordinaire. Les yeux, de couleur rouge, sont multiples, de quatre sortes : 1° les deux groupes ordinaires de trois ocelles placés très en arrière ; 2° deux grands yeux en forme de framboises formés par la réunion d'un grand nombre de cristallins hémisphériques placés latéralement au-dessus des trois yeux primitifs ; 3° une paire d'ocelles situés sur le front entre les deux gros yeux ; 4° un ocelle isolé au sommet de la tète, entre les deux antennes. La forme ailée, appelée à aller au loin fonder les colonies, a besoin d'organes des sens plus développés que les trois autres formes. Le suçoir, moins long que chez les aptères agames, ne dépasse pas le sternum. Le thorax, un peu plus long que large, a les segments antérieurs et postérieurs jaunes, celui du milieu (mésothorax) noir, les ailes fixées sur le bord dorsal des deux derniers ; les six pattes, solidement attachées au-dessous des trois segments, sont longues, épineuses, fortement chitinisées, d'uu jaune plus foncé que le corps. 'L'abdomen, composé de huit segments, atténué en arrière, séparé du thorax, ressemble à une toupie par suite de l'étranglement de la base du premier segment. Les stigmates, au nombre de six paires, sont disposés comme chez les autres formes. Les ovaires, faciles à observer par transparence au microscope, n'ont généralement que deux tubes ovigères, sept fois sur dix selon M. Balbiani ; mais, d'après le même auteur, le nombre de ces tubes peut aller jusqu'à sept. Nous en avons personnellement

Fig. 15. — Phylloxéra

ailé.

observé une fois huit1, et nous avons vu desovaires qui n'en avaient qu'un seul. Chaque tube ovigère renferme deux ovules, mais n'en mûrit qu'un seul, de sorte que VAilé pond de un à huit œufs, mais le plus souvent deux seulement.

Entre midi et 2 heures, si le temps est beau, le Phylloxéra ailé prend son vol. Malgré la longueur des ailes, celui-ci est lourd, tourbillonnant au départ, et ce n'est qu'après avoir relevé un instant les ailes dans un plan perpendiculaire à son corps que l'insecte peut s'enlever. Si l'air est calme, il franchit quelques dizaines, quelques centaines de mètres au plus; mais, si le vent souffle, il peut être transporté à de nombreux kilomètres, et c'est ainsi que les colonies lointaines sont normalement fondées. Arrivé suruue vigne jeune et vigoureuse, toujours choisie de préférence à une vigne vieille ou malade, l'insecte se pose sur les feuilles tendres de l'extrémité des sarments, et gagne bien vite le dessous de la feuille. Là, il plante son rostre, et pendant vingt-quatre heures environ il se nourrit. Il est alors apte à pondre, et c'est la nécessité de satisfaire tout d'abord à deux instincts, celui d'émigrer et celui de se nourrir, qui rend les pontes de VAilè en tube difficiles à obtenir. Il meurt sans avoir pondu, ou ses œufs sont stériles.

Nous sommes arrivé cependant à une proportion sérieuse de réussite, trois sur dix à peu près, en établissant un va-et-vient eutre notre table et la fenêtre de notre laboratoire, au-dessous de laquelle nous avions placé un papier blanc collé au bois et relevé horizontalement.

Les Ailés, posés sur de jeunes pampres ou laissés libres au bord des bocaux d'éducation, prenaient leur vol vers la fenêtre, tombaient sur le papier blanc, et au moyen d'un pinceau très fin, un peu humide, passéentre leurs pattes, du côté de la tête, étaient reportés à leur point de départ. Le soir, les insectes étaient mis sur les feuilles de l'extrémité d'un sarment, enfermées dans un tube à essai; beaucoup s'y fixaient, et un certain nombre pondaient des œufs féconds ; c'est ainsi que nous nous sommes toujours procuré les Sexués à Montpellier.

Les œufs pondus sont de deux sortes : de plus gros qui produisent des femelles, et déplus petits, moins nombreux, d'où sortent des mâles. Les gros ont environ 40 centièmes de millim. de long sur 20 de large ; et les petits, 26 centièmes de millim. de long sur 13 de large. Leur couleur est d'un blanc jauuâtre, plus translucide que celle des œufs des autres agames. M. Balbiani a vu souvent, dit-il, les deux sortes d'œufs pondus par le même insecte. Le cas est rare, d'après ce que nous avons observé à Montpellier. Généralement, les œufs qui donneront des mâles sont produits par

* L'Ailé eu question a été préparé et les huit œufs se voient distinctement dans l'abdomen.

des Ailés de petite taille, et ceux, d'où sortiront les femelles par des Ailés d'un millirn. et quart de longueur. Ces deuK types de la forme colonisatrice, types bien tranchés, ont donc leur raison d'être. Ils ont été remarques, dès 1871, pur M. Plancbon, qui leur avait donné le nom de Androphore et de Gynéphore (porte-mâle et porte-femelle) ; et dès le début des observations, étant donnée la différence de taille ordinaire chez les insectes entre les deux sexes, il n'est pas étonnant que les Ailés aient été pris pour la forme sexuée.

A l'état de nature, les œufs sont pondus par groupes de deux à quatre, soit entre les nervures des feuilles, soit sous les écorces de la vigne. Le nombre de petits œufs d'où sortiront les mâles est de deux sur dix, d'après M. Bulbiani En 1888, nous avons obtenu une plus grande proportion, trois sur dix environ.

D'ordinaire, les Ailés sont abondants, surtout dans les régions où les vignes sont jeunes ; certaines années cependant on en rencontre peu. Ils commencent à apparaître (in juin ; en juillet, il n'y en a pas encore beaucoup. Août et surtout septembre sont les mois de grande éclosion.

Vers le milieu d'octobre, il n'y en a généralement plus dans les vignes. Il nous est arrivé cependant en 1888, année où l'automne a été relativement chaude en Languedoc, d'avoir beaucoup d' Ailés de racines recueillis en octobre, de trouver même des nymphes les premiers jours de novembre et d'en obtenir des Ailés. Lichtenstein avait fait la même observation en 1880, et, ayant transporté des racines dans une des serres chaudes du Jardin botanique de Montpellier, il avait obtenu des Ailés jusqu'en mars 1881. C'est donc le froid seul qui arrête leur apparition dans le midi de la France. Il est permis de supposer que dans les pays chauds, Panama par exemple, dont nous avons parlé à la fin de notre Historique, cette production d'Ailés dure la plus graude partie de l'année, et qu'alors l'œuf fécondé produit par le Sexué n'est plus un œuf d'hiver, h' Ailé se trouve au vol, de 1 heure à 5 heures du soir, autour des souches, principalement dans les lieux d'élection décrits à propos de Y œuf d'hiver, ou plus facilement dans les toiles d'araignées tendues entre, les pampres ou à l'extrémité des sarments, sous le revers des jeunes feuilles dont il se nourrit.

E. — Sexués.

Les deux sortes d'œufs pondus par Y Ailé produisent donc les Sexués.

Comme il y a, nous l'avons dit, deux ou trois petits œufs (Y Ailes pour sept ou huit gros, les mâles produits par les premiers seront dans la même proportion vis-à-vis des femelles et chacun d'eux devra en féconder plusieurs.

Les Sexués, étant très petits, sont difficiles à observer à l'état de nature, et l'on peut dire que cette forme, si importante daûs le cycle biologique du Phylloxéra, appelée à régénérer la race, a été vue sur les souches par un très petit nombre de naturalistes. Il faut donc, pour l'observer à volonté, faire pondre des Ailés en tubes, dans les conditions que nous avons indiquées, et faire éclore leurs œufs, ce qui demande environ buit jours.

En dehors de M. Cornu et de M. Balbiani, personne n'a étudié les Sexués avec détails; c'est donc dans leurs travaux que tous les auteurs qui en parlent ont dû puiser. Bien que les premiers Sexués du Phylloxéra de la vigne aient été vus par M. Cornu (Comptes rend., 3 novembre 1873) , on doit dire que cette découverte a été amenée par celle des Sexués du Phylloxéra du chêne observés par M. Balbiani [Comptes rendus, 20 octobre 1873). Citons tout d'abord à ce sujet M. Cornu, qui rend du reste (pag.26C) pleine justice à son collaborateur. « M. Balbiani observa que Y Ailé du Phylloxéra du chêne pond des œufs de couleur et de taille différentes, les uns rouges plus petits, les autres jaunes plus grands; il vit sortir de ces œufs, par éclosion, des insectes aptères dénués de suçoir et d'appareil digestif, c'est-à-dire ne pouvant se nourrir, et dont les uns, les petits, étaient des mâles, les autres des femelles. Après l'accouplement, la femelle pond un œuf unique et meurt. Cet œuf, au lieu de se développer rapidement comme les œufs ordinaires, ne présente que très tard et après l'hiver les premiers phénomènes précédant l'éclosion;il ne donne naissance à un jeune qu'au printemps, juste à l'instant où le chêne émet ses premières feuilles. Cet œuf, qui passe l'hiver sans éclore et est destiné à former de nouvelles colonies, a été nommé par M. Balbiani œuf d'hiver. L'éclosion de l'œuf d'hiver a été annoncée dans les Comptes rendus de l'Académie (13 avril 1874). La découverte des sexués sans suçoir fut publiée le 20 octobre 1873. Aussitôt après la lecture de ces deux Notes, j'essayai de retrouver sur le Phylloxéra vastatrix les curieux individus issus des Ailés. Quoique l'époque (octobre) fût peu favorable, les Ailés étant devenus très rares, je fus assez heureux pour trouver un individu sans suçoir et en train d 'éclore. Cet individu, ainsi qu'un autre trouvé ensuite, furent soumis à M. Balbiani ; il reconnut deux femelles contenant chacune un œuf volumineux dans leur abdomen.

Nous n'insisterons pas sur cette découverte des femelles sexuées, confirmée par celle des deux sexes réunis et de l'œuf d'hiver faite deux ans plus tard par M. Balbiani [Comptes rendus, 4 octobre 1875), ce serait répéter ce que nous avons dit dans notre Historique. Il nous reste à décrire ces Sexués, leurs mœurs et leur ponte. Remontant encore à la source, nous ne pouvons mieux faire que de citer M. Balbiani :

U Les Sexués, qui composent la génération dioïque du Phylloxéra delà

LE PHYLLOXERA Ui: LA VIGNE. 89

vigne, présentent la plus grande ressemblance avec leurs congénères du

chêne. Ils représentent, comme ceux-ci, la forme la plus dégradée de

l'espèce ». Ils sont incapables d'engendrer solitairement comme les autres

formes du Phylloxéra, et constituent par conséquent,

pris individuellement, des êtres absolument stériles.

Sous ce rapport, ils sont placés à l'autre extrémité

de l'échelle dont le Phylloxéra printanier ou mère

fondatrice occupe l'échelon supérieur; ils n'ont cepen- ^g.\G.— Phy loxera

1 * r sexué maie.

dant d'autre destinée que la procréation, pour laquelle

ils sont obligés de s'unir dans l'acte d'accouplement, en vue duquel tout le reste a été sacrifié. Ils n'ont point de rostre, point d'organes de la digestion, ne prennent par conséquent aucune nourriture pendant les quelques jours que dure leur existence, et ne se soutiennent que par la petite quantité de jaune ou substance vitelline qu'ils ont emportée de l'œuf, et que renferme la cavité de leur corps.

» Ne se rourrissant pas, leur taille grossit à peine et reste à peu près jusqu'à leur mort ce qu'elle était au moment de la naissance, savoir : pour le mâle (fig. 16 et PI. I, fig. 12), 26 à 28 centièmes de millim. de long sur 12 à 14 de large ; pour la femelle (fig. 17 et PI. I, fig. 13), 45 à 50 de long sur 20 à 22 de large ; celle-ci est donc un peu moins de moitié plus grande que le mâle. Les deux sexes diffèrent encore : 1° par la coloration, qui est d'un jaune plus vif chez le mâle, d'un jaune plus clair chez la femelle ; 2° par la forme des poils des quatre rangées du dos et des deux rangées latérales, poils courts, raides et cylindriques chez le mâle, souples, déliés et effilés au bout chez la femelle; 3° par la forme des antennes, dont l'article terminal est plus aminci à la base et comme pédoncule chez la femelle. Ce dernier article n'a qu'un seul stigmate olfactif. »

Nous compléterons cette description par quelques détails d'anatomie intérieure.

La plus grande différence entre la femelle et le mâle, celle qui en dehors de la taille saute aux yeux au premier examen, est le gros œuf occupant presque toute la cavité générale delà femelle (fig. 17), remontant parfois jusque près de |5

la tète. L'insecte sur le point de pondre est en quel- « %W

que sorte un œuf monté sur six pieds et muni de deux antennes. L'ovaire n'est représenté que par une seule sil^^di™™ gaine ovifère, composée de la chambre germinative,

1 Nous ne pouvons, avec M. Balbiani, consi'li'rer la forme sexuén comme la plus dégradée La sexualité distincte est toujours un <igue de supériorité, chez les

animaux comme chez les végétaux.

de la loge contenant l'œuf et de l'oviducte, qui se confond ici avec la partie postérieure de la gaine. La poche copulutrice, d'après M. Balbiani, reste toujours vide par suite de l'étroitesse du canal fécondateur et les spermatozoïdes sont déposés dans l'oviducte. Il y a deux glandes sébifiques destinées à enduire l'œuf au moment de la ponte ; l'oviducte est muni de fibres musculaires transversales striées, destinées à faciliter l'expulsion de l'œuf. Chez le màlc, on peut voir par transparence, avec un fort éclairage à la lampe, les deux testicules et les deux glandes accessoires placées audessous. L'avant-dernier segment de l'abdomen forme par son prolongement un étui bivalve, par lequel passe le canal éjaculateur et qui fonctionne comme un pénis.

Presque aussitôt après l'éclosion, qui a lieu là où les Ailés ont pondu leurs œufs, c'est-à-dire sous les feuilles et sous les écorces exfoliées, les insectes s'accouplent. Nous avons vu qu'un mâle devait féconder plusieurs femelles; mais, comme il n'y a qu'un œuf dans chaque ovaire, la fécondité de ce mâle ne doit pas être considérée comme extraordinaire. Malgré cela, un certain nombre de femelles ôcloses loin du voisinage d'un mâle meurent sans s'accoupler, n'ayant pas pondu ou ayant mis au monde un œuf stérile bientôt desséché. « Au moment de l'accouplement, dit M. Balbiani, l'œuf n'a encore que la moitié environ (12 à 15 centièmes de millim.) de sa taille définitive (27 à 30 centièmes de millim.). L'accroissement qu'il subit jusqu'à la ponte a lieu tout entier — jx\ femelle ne prenant aucun aliment extérieur — aux dépens de la provision de jaune que renferme son corps, d'où cette conséquence curieuse que le vitellus de l'œuf d'où est issue la mère sert aussi bien à nourrir celle-ci qu'à former le vitellus de son propre œuf, et se partage ainsi entre la mère et sou produit . »

Après la fécondation, les femelles quittent toutes les feuilles ou le bois pour se diriger vers les écorces faiblement soulevées, c'est-à-dire vers celles du bois de deux ans ou celles plus âgées, qui offrent suffisamment d'adhérence pour assurer jusqu'au printemps la sécurité de leur ponte. Arrivées là, elles font pénétrer l'extrémité de leur abdomen entre deux fibres saillantes de l'écorce et y déposent péniblement leur œuf unique, Vœitf d'hiver, auprès, duquel, leur mandat accompli, épuisées par de violentes contractions, elles ne tardent pas à mourir. Dans la recherche de l'œuf fécondé, la dépouille de la femelle sexuée sert très souvent de point de repère pour arriver à l'œuf, qui n'est pas loin .

C'est par la description de l'œuf d'hiver que ce résumé biologique a été commencé ; c'est par celle de sa ponte sous les écorces que nous le terminons.

LE PHYLLOXERA DE LA VIGNE. 'Jl

F. — Modes de diffusion de l'espèce.

Diffusion par la forme ailée. — Nous avons vu qu'une forme spéciale, l'Ailé, était destinée à fonder les colonies. Nous ne reviendrons sur son rôle que pour dire qu'il consiste surtout à répandre l'espèce au loin. Ne pouvant normalement déposer ses œufs qu'après avoir satisfait à l'instinct d'émigration, l'insecte ne s'abat dans le voisinage immédiat que lorsque le temps pluvieux et froid s'oppose à son départ. Quand le temps est beau et calme, il ne va guère au delà de quelques centaines de mètres ; mais pour peu que le vent souffle, malgré son vol naturellement lourd, il est transporté à plusieurs milliers de mètres, et par les forts coups de vents c'est par dizaines de kilomètres qu'il faut compter. C'est ainsi qu'on voit des points d'attaque se produire à 40 ou 50 kilomètres des vignobles atteints. La propagation rapide se fait ainsi d'habitude dans le sens du vent dominant.

Bien souvent aussi l'homme se fait le transporteur inconscient de l'insecte. L'imperceptible moucheron se pose sur ses vêtements ou les objets de son commerce et s'abat jusque dans les wagons, môme pendant la marebedes trains. En 1877, par une ebaude journée de septembre, allant de Montpellier à Béziers, il nous est arrivé, en effet, de voir non loin de cette dernière ville un Ailé se poser sur un livre ouvert que nous tenions à la main. Les abords immédiats de Béziers n'étaient cependant pas encore envahis à cette époque, et le t'ait fut jugé assez important pour être signalé dans une Note '. Combien d'autres individus ailés ont pu être ainsi transportés au loin au milieu des vignobles indemnes !

Diffusion par les formes aptères. — Autour d'un point d'attaque qui rayonne régulièrement et constitue ce que l'on a appelé la tache d'huile, la diffusion ne se fait pas d'ordinaire par l'Ailé. De proche en proche, elle s'opère par de jeunes Radicicoles n'ayant pas encore mangé, très légers, très agiles, et qui, lorsque le temps est ebaud, sortent de terre par les fissures du sol et gagnent de même les racines des souebes voisines. Ces exodes souvent considérables, vus pour la première fois par M. Faucon et fort bien décrits par lui2, ont été observés depuis par de nombreux naturalistes, et l'on ne peut avoir élevé des Phylloxéras en captivité sans avoir vu en été, de midi à 5 beures, le bord des bocaux se couvrir de la masse de ces jeunes émigrants. Selon M. Faucon, c'est de 2 beures à 3 beures et dans la seconde quinzaine d'août que les plus grandes migrations ont lieu.

1 Messager agricole du Midi, septembre 1887, pag. 312.

2 Faucon; Modes de propagation du Phylloxéra (De la Subm., 187 i, pag. 12).

Les jeunes aptères quittent ainsi les souches affaiblies pour aller a de plus vigoureuses, et l'on conçoit sans peine que, plus la terre est argileuse et fendillée par la sécheresse, plus les migrations sont faciles. Dans les terrains sablonneux, sans fissures, s'éboulant sans cesse sous les pieds de l'insecte, elles sont au contraire impossibles, et, à supposer qu'une colonie ait réussi à s'y fonder, elle ne tarde pas à disparaître.

Le jeune Radlcicole ne passe jamais souterrainement d'une souche à l'autre, à moins que deux racines ne se trouvent en contact, ce qui est rare. Ses pieds inermes sont en effet impropres à creuser le sol et ses téguments trop mous pour ne pas être écrasés par la moindre pression; de là, l'instinct d'émigrer à la surface du sol l. Tels sont les deux modes réguliers de diffusion de l'espèce, au loin et dans le voisinage.

Il en est un troisième que nous appellerons extraordinaire, que certains auteurs ont nié et qui cependant, dans les pays de vent, est pour beaucoup dans la propagation du mal.

Le Phylloxéra est un puceron ayant de nombreuses affinités avec les Cochenilles ; les jeunes surtout se ressemblent tellement que maintes fois on nous a présenté les uns pour les autres. Or ceux qui nient, chez le Phylloxéra, ce mode de transport des aptères par le vent, ignorent que chez les Cochenilles c'est le mode de diffusion normal. Le mâle seul, en effet, est pourvu d'ailes ; les femelles adultes, toujours aptères, ne peuvent pas émigrer, et, à défaut de forme agame ailée, ce sont les jeunes qui, transportés par le vent, vont fonder les colonies. On sait avec quelle facilité êtes insectes se propagent, gagnent rapidement tout un pays, arrivant môme en peu de temps à en faire disparaître certaines espèces végétales.

En ce qui concerne le Chionaspis Evonymi, actuellement en train de détruire en Europe le fusain du Japon, nous avons trouvé des jeunes de cette Cochenille jusque sur des pieds de fusains isolés sur des balcons, au milieu des villes. Il en est de même pour le Phylloxéra. Que de fois, examinant à la loupe de jeunes aptères gallicoles émigrant sur les feuilles, nous les avons vus, sous nos yeux, disparaître, emportés par le vent.L'expé-

1 Comme l'a déjà fait observer M. Fabre {Comptes rendus Ac. des Se., 1880, 2e sem., pag. 800), le développement assez considérable des yeux chez cette forme radicicole montre que. bien qu'hypogée, elle est appelée à circuler à l'extérieur, et la remarque ne viendrait-elle pas de l'homme, appelé par Darwin le meilleur observateur du siècle, qu'elle se présente à l'esprit de tout zoologiste. Les formes souterraines de Pucerons, dit Lichtenstein (Les Pucerons, pag. 144), ont des yeux très petits, et nous ajouterons pour certains de nos lecteurs que les insectes toujours hypogés sont pour la plupart aveugles.

LE PHYLLOXERA DE LA VlflNE. 93

riencedeM. Faucon concernant le transport aérien de l'aptère est connue : Par un fort vent du Nord-Est, sur le bord d'une vigne où circulaient beaucoup déjeunes Radicicoles, il a fixé au sommet d'un piquet de 2 mot. une planchette de 25 centim. sur 20 centim. recouverte d'une feuille de papier huilé. Au bout de quelques heures, dix-neuf jeunes aptères étaient fixés sur le papier, qui fut envoyé à l'Académie des Sciences1. M. Faucon explique ainsi les réinversions estivales de ses terres submergées.

Ainsi donc, les jeunes aptères, aussi bien chez les Phylloxéras que chez les Cochenilles, peuvent être transportés par le vent et, comme une poussière vivante, aller tomber sur les végétaux indemnes, qui ne tardent pas à être envahis.

Nous avons vu la diffusion accidentelle des Ailés se faire par l'homme et ses moyens de transport. Celle des aptères, occasionnée par les relations commerciales, est naturellement beaucoup plus fréquente encore et, personne ne doute aujourd'hui que l'introduction du terrible puceron dans l'ancien Monde ne se soit faite par des Hadicicoles apportés d'Amérique sur des plants racines. On croit généralement que les boutures avec racines sont seules dangereuses; c'est une erreur. Non seulement les simples morceaux de sarments peuvent porter l'œuf d'hiver sous l'écorce de la crossette (bois de deux ans) qui y est souvent attachée; mais, à plusieurs reprises, nous avons constaté la présence de jeunes aptères sur le bois de l'année.

Quand l'automne est suffisamment doux pour permettre à la vigne, dans les endroits abrités, de végéter jusqu'aux premiers jours de décembre, ce qui est fréquent dans le midi de la France pour les cépages américains, les générations de Phylloxéras continuent non seulement sur les racines, mais sur les feuilles, et l'on trouve, jusqu'à la chute de celles-ci, des jeunes Gailicoles circulant sur les sarments. A supposer qu'alors on opère la taille (en Languedoc elle commence en octobre), les boutures ainsi peuplées sont mises eu stratification, parfois expédiées de suite, et leur introduction dans un pays indemne peut être la cause de l'infection .

Dans le journal la Vigne américaine (décembre 18822), nous avons cité un cas certain, authentique, de Phylloxéras ainsi envoyés de France en Hongrie. Il s'agissait d'un lot de sarments américains non racines et sans crossettes, expédiés de la gare d'Arles à M. Ilorvath, le naturaliste officiel bien connu de Buda-Pesth. Les colis, embarqués à Marseille à destination de Fiumes, ont été, par un fâcheux malentendu, redirigés sur Marseille,

4 Comptes rendus de l'Acad. des Se., 27 octobre 1879. 2 V. Mayet ; Diffusion des Phylloxéras par les Boutures américaines (Journal la Vigne américaine, décembre )882).

et, par suite de quelques nouvelles aventures éprouvées sur les chemins de fer Austro-Hongrois, ne sont arrivés à destination qu'en juin, après une odyssée de plus de trois mois.

« En ouvrant les caisses, dit M. Horvath dans son Rapport officiel au gouvernement Hongrois, nous avons vu que les boutures étaient entrées en végétation, des radicelles s'étaient produites, et l'on y voyait de nombreux renflements couverts de Phylloxéras.»

Une bonne précaution à prendre est donc de désinfecter les bouturas. Dans la Note de la Vigne américaine, nous avons conseillé de les passer sous une clocbe, au contact de l'acide sulfureux (fumée de soufre), employé si heureusement à Montpellier contre la Pyrale; mais le succès des expériences de désinfection à l'eau chaude de M. Balbiani, suivies de celles de MM. Henneguy, Couanon et Salomon, nous fait donner la préférence ace procédé, à la fois simple et efficace.

M. Balbiani a prouvé1 qu'une immersion d'une minute dans l'eau à 50° suffisait pour tuer non seulement les Phylloxéras éclos, mais tous leurs œufs. Au-dessous de 45°, pendant une immersion de cinq minutes, le nombre des œufs résistants va crescendo jusqu'à 42°, température audessous de laquelle tous survivent. Ces 45° représentent du reste, d'après les plus récents travaux des physiologistes, la moyeune de température supérieure au-dessus de laquelle les propriétés vitales sont anéanties dans les tissus animaux ou végétaux. Dans l'étude de M. Balbiani, la question botanique est entièrement réservée, et c'est ce côté intéressant, nettement viticole, qui a fait l'objet des Notes de MM. Henneguy, Couanon et Salomons. Les expériences pour la reprise des boutures, faites d'abord en serre, puis en plein air, ont montré que, trempées peudant dix minutes dans une une eau portée à 50", les boutures, poussent dans la proportion de 89 °/0, à la condition que l'opération soit faite avant la stratification dans le sable. Dans les expériences faites après la stratification, la reprise des boutures n'a été que de 20 à 50 %• Les viticulteurs ont donc à leur disposition un moyen sûr et pratique de désinfecter leurs bois. « Que faut-il pour opérer? dit M. Couanon3 : un thermomètre, de l'eau et un peu de feu !»

1 Recherches sur la vitalité des Œufs des Phylloxéras [Comptes rendus de l'Acad. des Se, 1876, pag. 1160).

2 Comptes rendus, 7 février et 21 novembre 1887.

3 Couanon : Rapport sur la désinfection des Plants de vigne (Bull, du Ministère de l'Agr., mars 1887).

G. — Ennemis naturels.

Presque tous les insectes vivant aux dépens des végétaux ont des ennemis dont le rôle est de restreindre leur trop grande multiplication et de maintenir ainsi ce que nous avons appelé l'équilibre des espèces.

Les Pucerons ne font pas exception à la règle. Ils sont décimés par des Insectes de divers ordres, des Arachnides du groupe des Acariens et même un petit Myriapode (millepieds). Parmi les premiers, sont des Diptères du genre Syrphus, mouches à la robe voyante rayée de jaune sur un fond noir et dont la larve, vivant au milieu des colonies de Pucerons, fait de ces derniers sa nourriture exclusive. Certains Névroptères du genre Hemcrobius, jolis insectes verts aux yeux d'or et aux ailes de gaze, fort bien nommés par Réaumur Lions des Pucerons, en font aussi un grand carnage. Les Coléoptères nous offrent des Coccinelles , appelées vulgairement Gallinettes ou bêtes à bon Dieu, dont la larve ne vit que de Pucerons. Certains Hyménoptères en6n sont d'utiles auxiliaires. Tels sont les Aphidius, qui posent dans le corps d'un puceron un œuf d'où sortira une larve qui tuera sa victime ; tels sont encore les Cemomus, remplissant de Pucerons leur nid cloisonné pratiqué dans une branche à moelle ou la cavité d'un roseau. Le groupe des Acariens, appelés vulgairement mites et dont la mite du fromage ou cirou est le type bien connu, renferme aussi quelques espèces qui, se nourrissant d'ordinaire de substances organiques en décomposition, mangent parfois des proies vivantes à corps mou telles que les Pucerons.

Le Phylloxéra n'échappe pas complètement à ces divers ennemis, mais il est bien mieux protégé que la plupart de ses congénères qui vivent en plein air, exposés à toutes les attaques. Blotti au fond d'une loge dont l'ouverture est fermée par des poils permettant la sortie et défendant l'entrée, le Gallicole est garanti de toute intrusion du dehors, et le Radicicole, dans sa demeure souterraine, est non moins protégé. Ce sont donc surtout les jeunes courant sur les feuilles, les sarments ou la surface du sol qui peuvent être atteints. Sans doute, comme nous l'avons observé nous-méme, un certain nombre succombent sous les mandibules des Coccinelles [Halysia 12 gutlata) et des Hemérobes[Hemerob lus perla); d'autres, même parmi ceux qui n'ont pas quitté les racines, tombent sous le suçoir des Acariens vagabonds [Trombidium, Gamasus, Tyroglyphus, Hoplophora) en quétu d'une proie quelconque. Le petit Myriapode (Polyxenus lagurus,de Geer) en mange aussi quelques-uns ; mais estimer à plus de deux centièmes le nombre des Phylloxéras dévorés par ces divers ennemis, c'est aller au

96 LE PHYLLOXERA DE LA VIfiNE.

delà de la vérité. Qu'est-ce que cela en face d'un insecte pondant jusqu'à 600 œufs et dont tous les individus sont femelles?

En ce qui concerne l'Europe, un savant naturaliste d'outre- Rbiu, notre ami M. le Dr Blankenhorn, de Karlsruhe, a, selon nous, accordé à ces ennemis une importance qu'ils ne méritent réellement pas. Nous pouvons en dire autant du Dr Haller, de Berne *.

Aux États-Unis, pays d'origine du Phylloxéra, on aurait pu penser qu'un rôle plus sérieux devait être attribué à ces auxiliaires. Il n'en est rien, et M. Riley qui les a fort bien étudiés2, qui a môme décrit sous le nom de Phylloxerx (du pbylloxera), un Thrips et un Acarie/i, dit qu'il ne faut pas compter sur eux. Il n'a pas plus de confiance dans le rôle d'un carnassier qui, au premier abord, avait paru sérieux aux Etats-Unis, une moucbe de la famille des Syrphides (groupe dont presque toutes les espèces sont ennemies des Pucerons), le Pipiza radicum Riley. La larve souterraine et aveugle de cette espèce se glisse cependant sur les racines à la poursuite du Phylloxéra.

Autour du Thrips Phylloxerœ,àe VHoplophora arclata,<\u Tyroglyphus Phylloxcrœ, du Pipiza radicum décrits par Riley, du Gaynasus Blankenkomi, Haller, etc., il a donc été fait trop de bruit dans la presse agricole d'Europe, et nous n'insisterons pas sur leur compte. Nous laisserons de même décote les bauts faits du Trombidium holosericeum, cbantés par un de ces illuminés « qui tiennent leur idée ou plutôt que leur idée obsède », et nous dirons, avec la majorité des naturalistes, qu'il n'y a malheureusement rien de sérieux à attendre de ce côté.

1 D1' Haller ; Die kleinen Feinde der Phylloxéra (Des petits ennemis du Phylloxéra). Ileidelberg, 187S.

2 Riley ; The American entomologist. Saint-Louis, Missouri, 18G8, pag. 2 iS ; et surlout, Annalen der Œnologie. Ileidelberg, 1878, pag. 19 à 93.