CHAPITRE III

Développement et Métamorphose des Insectes.

On appelle Métamorphoses, la série de transformations par lesquelles passe un Insecte entre le moment où il est pondu et l'instant où il revêt sa forme définitive.

Pendant chacune de ces transformations l'insecte dépouille son enveloppe, pour apparaître tel qu'il restera jusqu'à la transformation suivante; ces transformations sont séparées par un laps de temps durant lequel l'individu ne modifie pas sa forme; ces périodes de stationnement prennent le nom de stade ou de phase; on appellera par exemple stade larvaire le temps qui s'écoulera entre la sortie de l'œuf et la transformation en nyînphe.

Avant d'examiner les différentes sortes de métamorphoses, il est bon de tracer une esquisse schématique de l'ensemble du phénomène type c'est-à-dire d'énumérer dans l'ordre où elles se produisent chez la majeure partie des Insectes les modifications de forme qu'ils subissent au cours de leur existence.

On peut diviser cette existence en trois phases nettement tranchées pendant lesquelles l'individu revêt quatre formes bien distinctes.

1^ La phase embryonnaire, où l'insecte reste inclus dans l'œuf.

2^ La phase larvaire, s'étendant de la sortie de l'œuf à la transformation en nymphe.

3^ La phase nymphale, allant de la transformation en nymphe à l'éclosion de l'adulte.

L'individu passe donc, par les états d'œw/, de larve, de nymphe, et d^adulte.

Pendant la phase embryonnaire, c'est-à-dire entre le moment où les principes mâle et femelle se sont rencontrés pour produire un nouvel être et celui où cet être déjà très évolué sort de l'œuf, l'individu subit

tnuDïir

Larves et nymphes.

Fig. 25: Larve de Coléoptère (Dytique). Fig. 26: Larve de Coléoptère (Calosome). Fig. 27 : Larve de Névroptère (Libellule). Fig. 28: Larve de Névroptère (Libellule). Fig. 27: Larve d'Orthoptère (Sauterelle). Fig. 30: Larve de Diptère (Muscide). Fig. 31: Larve (chenille) de Lépidoptère (Vanesse). Fig. 32 : Nymphe de Coléoptère (Charançon). Fig. 33: Nymphe (chrysalide) de Lépidoptère (Bombycide). Fig. 34: Nymphe (pupe) de Diptère (Muscide). Fig. 35: Nymphe de Diptère (Culicide). Fig. 36: Larve de Névroptère (Fourmilion).

des modifications essentielles, puisque de simple masse protoplasmique il devient animal organisé; mais ces changements ne se manifestent pas au dehors de la coque qui le renferme.

Sorti de l'œuf sous forme de larçe. l'animal qui a l'aspect plus ou moins vermiforme, mène une vie active; il mange, grossit, se meut et se développe.

A l'état nymphal il se rapproche de la forme adulte, ses ailes sont déjà indiquées et les pattes lorsqu'elles manquent chez la larve, commencent à apparaître; mais chez le plus grand nombre de types il reste immobile, comme endormi, ne se nourrit pas, n'augmente pas de volume. Enfin en passant à l'état d^ insecte parfait, adulte, imago il revêt sa forme définitive et reproduit l'espèce.

Une telle série de transformations constitue ce qu'on appelle des métamorphoses complètes.

Les larves et les nymphes variant autant de formes que les adultes eux-mêmes, nous n'entrerons pas à leur sujet dans des généralités descriptives; les figures 25 à 36 qui représentent quelques types caractéristiques renseigneront mieux le lecteur que plusieurs pages de texte.

Tous les Insectes n'évoluent pas exactement de la façon typique indiquée plus haut; nous allons passer rapidement en revue les différents modes suivant lesquells ils se transforment.

Chez les uns, l'individu au lieu de passer brusquement de l'état larvaire actif à la forme nymphale à vie ralentie, possède dès sa sortie de l'œuf un aspect et un genre de vie peu différent de l'adulte; il parviendra à cette dernière forme par de simples changements de peau successifs (mues) qui modifieront peu son aspect général. Les métamorphoses sont alors dites incomplètes.

En revanche quelques types (Coléoptères vésicants) subissent des transformations plus nombreuses que les Insectes à métamorphoses complètes, car ils revêtent pendant leur seule existence larvaire plusieurs formes différentes. On appelle Hyper métamorphoses la série de leurs curieuses transfigurations. La division en métamorphoses complètes^ métamorphoses incomplètes, hypermétamorphoses ne correspondant pas avec une exactitude suffisante à toutes les manières dont évoluent les Insectes, on emploie actuellement un classement, répondant de façon plus précise aux séries différentes des transformations subies. Voici ce classement:

Amétabolie ou absence de métamorphoses. — l'Insecte sort de l'œuf avec la forme qu'il conservera toute sa vie et se développe par une série de mues ; ( Thysanoiires, Poux, Punaise des lits, femelles parthénogénétiques des Pucerons).

Paurométabolie ou métamorphoses graduelles à nymphe active. — L'insecte au sortir de l'œuf ressemble déjà à V adulte, mais il ne possède pas d'ailes; lorsqu'à la suite de mues celles-ci commencent à paraître sous la peau, on considère qu'il est parvenu à l'état de nymphe; la lar<^e et la nymphe se meuvent d'ailleurs de même façon et prennent de la nourriture {Orthoptères, la plupart des Hémiptères).

Hypométabolie ou métamorphoses graduelles à nym^phe immobile. — L'insecte commence son développement comme dans la série précédente, mais arrivé à l'état nymphal il s'enfonce dans le sol et demeure immobile tout en prenant de la nourriture jusqu'à sa transformation en adulte {Cigales fig. 85).

Hémimétabolie ou métamorphoses incomplètes. — La larve est active; à la suite de plusieurs mues, elle acquiert des rudiments d'ailes et entre ainsi dans la forme nymphale; elle continue à se mouvoir, à manger et Vadulte sort de la dépouille desséchée de la

nymphe comme d'un fourreau qui reste tout entier accroché à la plante sur laquelle s'est opérée la transformation (Libellules fig. 69 et fig. 27, 28).

Holométabolie ou métamorphoses complètes. — Les insectes holométaboliens sont ceux qui passent par les séries de transformations indiquées au commencement de ce chapitre.

D'un œuf pondu par un adulte sort une larçe qui se meut, mange et grossit à chacune des mues qu'elle subit. Arrivée au terme de sa croissance elle s'immobilise, soit qu'elle s'enterre, se construise une loge ou se cache dans un abri; en peu d'instants elle revêt une forme toute différente de sa forme larvaire et restera sous cette enveloppe nymphale sans manger, sans grossir, sans effectuer d'autres mouvements que de faibles et rares contractions abdominales jusqu'au jour où, de la peau de la nymphe sortira la forme adulte de l'individu, qui durant cette dernière phase généralement courte de son existence se chargera d'assurer la continuation de l'espèce.

Les Lépidoptères, Coléoptères, Hyménoptères, Diptères subissent des métamorphoses complètes. La larve des Lépidoptères prend le nom de chenille, leur nymphe celui de chrysalide, l'adulte celui de papillon.

Chez les Diptères (Mouches, Cousins, etc.) la larue, après sa dernière mue se contracte dans une coque ovoïde formée de sa peau même et sous cette enveloppe protectrice qui bientôt durcit, s'opère la transformation en nymphe; l'enveloppe avec la nymphe ainsi enfermée et cachée aux regards jusqu'à sa transformation en adulte, prend le nom de pupe.

Hypermétamorphoses. — La série des transformations groupées sous ce vocable, se déroule de la même façon que V Holométabolie, avec cette complication que pendant la période larvaire, l'individu change plusieurs fois de forme et de genre de vie.

Vhypermétamorphose a été étudiée d'abord par Newport en Angleterre en 1851, puis par J. H. Fabre en France (1857) sur deux sortes de Coléoptères vésicants, le Méloé et le Sitaris (fig. 56 et 57) qui vivent aux dépens des Anthophores (Hyménoptères). Plusieurs observations très intéressantes ont été faites depuis par M. Valéry Mayet (1875), Riley (1877), Lichteinstein (1879), etc. sur V Hypermétamorphose de divers Coléoptères vésicants; mais c'est surtout en suivant les transformations de Sitaris humeralis F. = muralis Forth. que Fabre a pu nous faire connaitre d'une façon suffisamment détaillée ce curieux mode d'évolution. Résumons d'après ce naturaliste (Souvenirs entomologiques 2eme Série): les phases de V hypermétamorphose du Sitaris humeralis.

Les Anthophores (Hyménoptères) creusent dans les talus bien exposés au soleil des terriers au fond desquels elles maçonnent des cellules approvisionnées d'un miel destiné à la nourriture de la larve qui sortira de l'œuf déposé dans cette cellule.

Au commencement de Septembre, la femelle du Sitaris pond ses œufs en amas, à l'entrée d'un terrier d^ Anthophore; vers la fin du mois ces œufs éclosent donnant naissance à des larves longues d'un millim.ètre, de couleur noir-verdâtre, agiles, munies de mandibules fortes, courbes, pointues, et d'antennes prolongées par une longue soie ; ces larves sont pourvues de quatre yeux simples et de pattes terminées par trois ongles puissants, aigus, mobiles; les membres sont parsemés de poils raides; sous l'abdomen, entre le huitième et le neuvième anneau on remarque deux épines courtes, arquées, fortes, divergeantes, pouvant disparaître ou surgir entre les deux anneaux; le neuvième anneau porte à son bord postérieur deux longs cils qui se recourbent en haut; l'anus susceptible de saillir au dehors sous forme de mamelon peut se

coller aux surfaces au moyen d'un liquide gluant qu'il laisse exsuder. Cette laj^çe primaire a été considérée longtemps comme un type particulier d'Insecte; on ne soupçonnait pas qu'elle fût un des premiers états des Sitaris et on l'appelait Triongiilin,

Les iriongiilins ou larves primaires passent l'hiver rassemblés en tas, mêlés aux enveloppes desséchées des œufs d'où ils sont sortis; ils ne prennent aucune nourriture mais restent éveillés. En Avril les mâles à'Anthophores qui éclosent avant les femelles, quittent le terrier; dès qu'ils se glissent dans l'étroit couloir de sortie, les iriongiilins les cramponnent au passage, se fixent aux poils du thorax et sohdement accrochés dans l'épaisse toison de l'hyménoptère grâce aux ongles, aux soies, aux cils, aux épines, au bouton collant dont ils sont munis ils se laissent emporter par l'insecte dans toutes les pérégrinations qu'il accomplit en volant de fleur en fleur ou des buissons à son nid. Violemment véhiculés pendant plusieurs jours, les triongulins ne lâchent pas prise et attendent l'instant favorable pour passer sur la femelle de VAnthophore, c'est-à-dire le moment de l'accouplement. La femelle d'Anthophore éclôt quelque temps après le mâle; elle s'active aussitôt au creusement de son nid, l'approvisionne de miel et s'accouple; au premier contact, le triongiilin passe de la fourrure du mâle dans celle de la femelle et se fait transporter par elle dans la cellule où un œuf va être pondu; dès que l'œuf sort de l'abdomen, le triongulin tombe sur cet œuf qui doit surnager à la surface du miel, s'y maintient comme sur une nacelle pour ne pas être noyé dans la substance visqueuse et se laisse enfermer dans la cellule par V Antophore qui clôt son nid afin de mettre à l'abri sa progéniture; la larve du Sitaris désormais tranquille et pourvue de la nourriture qui lui est nécessaire va terminer en paix la série de ses métamorphoses.

Le triongiilin cramponné sur l'œuf de l'abeille, d'où il ne doit choir sous peine de noyade dans le miel, commence par déchirer de ses mandibules acérées l'enveloppe de son esquif, puis se met à en dévorer le contenu ce qui est l'affaire d'une huitaine de jours; lorsque l'œuf est vidé et réduit à une membrane, la larve primaire du Siiaris campée sur la dépouille comme sur un radeau se transforme en une sorte de ver (2^"'^ forme lanmire ou seconde larve du Sitaris) qui ne ressemble aucunement au triongulin; ce ver est mou, d'un blanc laiteux; il est aveugle, ne possède que des rudiments de pattes et sa bouche est à peine formée; d'abord ovalaire, aplati, mesurant 2 milhmètres de longueur, il prend en se développant une forme elliptique et parvient à la taille de 13 millimètres de long; sa face ventrale devient fortement convexe, son dos restant aplati. Dès qu'il a quitté la peau du triongulin^ le Siiaris possédant une forme qui lui permet de flotter sur un milieu gluant, se laisse tomber de son radeau sur le miel et se nourrit de la provision amassée dans la cellule par V Anthophore; la bombance dure de 35 à 40 jours pendant lesquels notre larve grossit, puis le miel consommé, elle subit dans sa peau même, décollée tout d'une pièce de son corps ainsi qu'un liallon de baudruche subitement gonflé, sa troisième transformation larvaire.

La pseudo-nymphe (c'est le nom donné à cette troisième forme larvaire), est ovale, sans pattes, de couleur fauve ardent, de consistance cornée; elle demeure complètement immobile, ne prend aucune nourriture et passe en général l'hiver en cet état.

En Juin suivant, survient une quatrième transformation larvaire; la peau de la pseudo-nymphe se décolle du corps de même façon que l'a fait celle de la 2^'"^ larve et sous ces deux outres gonflées et contenues l'une dans l'autre, un animal se forme qui ressemble beaucoup à la deuxième larve, celle qui

vivait dans le miel; mais il possède des mandibules terminées en pointe aiguë et son abdomen est moins gros; comme la pseudo-nymphe il ne mange pas au cours des quatre ou cinq semaines que dure cette phase de régression vers la forme primitive; on le désigne sous le nom de troisième larve. Durant les quarante huit heures qui suivent son apparition, la gème larve peut se mouvoir et même se retourner dans sa loge à double paroi, mais ensuite elle retombe dans une inertie aussi complète que celle de la pseudonymphe.

A la fin de Juillet la 5^'"^ larve voit sa peau se fendre sur le dos et de cette mue sort la véritable nymphe qui laisse nettement apparaître les formes particulières à V insecte parfait.

Six semaines environ se passent; vers le milieu d'Août l'animal se dépouille une dernière fois et le Sitaris enfin parvenu à l'état d'imcUgo^ perce le couvercle de la cellule de V Antophore^ sort du nid et se met immédiatement en quête de l'autre sexe; dès que les fonctions de reproduction ont été accomplies, l'insecte meurt; son cycle évolutif a duré deux ans.

U Hyper métamorphose du Méloé s'effectue de façon analogue à celle du Sitaris, mais la femelle pond ses œufs non plus sur le sol à l'entrée du terrier des Anthophores, mais en terre dans le voisinage d'une colonie de ces Hyménoptères; pour se faire transporter dans la cellule où il doit opérer la suite de ses métamorphoses, le triongulin du Méloé grimpe sur les fleurs fréquentées par VAnthophore et lorsque celle-ci vient butiner, il s'accroche dans sa toison comme le fait le trionguHn du Sitaris lors du passage de l'abeille dans le couloir de son terrier.

Durée de la vie des Insectes. — La durée de la vie des Insectes varie beaucoup d'un type à l'autre; elle est répartie très inégalement entre les différentes phases composant leur existence; en général la phase adulte

est la plus courte, la plus grande partie de la vie s'écoulant pendant les premiers états; c'est du reste au cours de ces premiers états que l'individu augmente de volume et de taille. Les insectes à métamorphoses complètes n'effectuent même leur croissance que pendant la phase larvaire\ V imago reste jusqu'à la mort, identique à ce qu'il était à sa sortie de la peau nympliale et les différences de taille constatées fréquemment entre individus d'une même espèce, proviennent uniquement des conditions de développement plus ou moins favorables rencontrées pendant l'état larvaire.

Bien qu'on ait constaté qu'une reine Abeille peut vivre deux ou trois ans à l'état adulte, l'existence de l'insecte parfait ne se prolonge pas généralement au delà d'une saison; au contraire beaucoup passent des années sous les formes larvaire et nymphale.

Le Cossus ronge-bois (PI. 67) reste en chenille au moins deux années au bout desquelles il atteint 10 à

12 centimètres de longueur.

Un autre papillon {Hydriomena iinifasciata Hw.) demeure le même temps sous la forme de chrysalide; certains Lépidoptères passent 5 et 7 ans, paraît-il, avant de devenir adultes.

La Cigale septemdécennaire^ met d'après Ch. Riley,

13 à 17 ans à se transformer en adulte; elle passe ce temps sous terre, accrochée immobile à une racine d'arbre dont elle suce la sève avec son rostre et subit 25 à 30 changements de peau; après sa dernière mue nymphale, elle apparaît à la surface du sol et n'y vit que 30 à 40 jours.

Quelques insectes vivent sous la forme adulte, juste le temps de se reproduire; tels sont les Ephémères {Névroptères) qui éclosent, s'accouplent, pondent et meurent dans l'espace de vingt quatre heures.

Les Insectes présentent aux intempéries, une résistance beaucoup plus grande qu'on le croit généralement; on a vu des larves survivre à un abaissement

de température atteignant — 50 degrés centigr. ; un hiver rigoureux et prolongé ne diminue donc pas sensiblement le nombre des insectes devant éclore l'été suivant; une série d'années froides et humides surtout pendant la belle saison, est nécessaire pour restreindre leur multiplication; ces animaux ne sont d'ailleurs pas trompés par l'apparition d'un printemps trop précoce et on trouve souvent dans l'abri de la nymphe, des adultes éclos et prêts à quitter leur retraite mais attendant que la moyenne de température qui leur est nécessaire, soit définitivement établie.