I. — Fonctions végétatives

Les fonctions végétatives comprennent la nutrition et la reproduction.

Nutrition.

La fonction générale de nutrition comprend plusieurs appareils distincts qui sont ceux de la digestion, de la circulation, de la respiration, et des sécrétions.

Digestion.

On désigne par ce nom l'acte au moyen duquel les matières alimentaires, introduites dans l'intérieur du corps de l'animal, sont modifiées de manière à se subdiviser en deux parties, les matières assimilables destinées, après absorption, à entretenir ou à nourrir les divers tissus, à fournir des produits spéciaux dans les glandes, et les excréments qui doivent être rejetés au dehors comme inutiles.

fcette fonction s'accomplit dans un tiibe à parois closes, muni de renflements divers, et où sont versés certains liquides, soit par des glandes annexes, soit par des follicules disposés dans le tissu du tube et s'ouvrant dans son intérieur. Chez les Insectes et chez l'immense majorité des Entomozoaires, les orifices d'entrée et de sortie des aliments sont aux extrémités opposées du corps; c'est un caractère de supériorité,

car on voil l'anus chez les Mollusques se rapprocher de la bouche; chez les Polypes vrais, un seul orifice existe pour l'entrée et la sortie des matières, et enfin, chez les Spongiaires, tout canal digestif propre disparaît.

Le tube digestif des Insectes, de même que chez tous les Arthropodaires, offre dans sa paroi trois tuniques. A l'intérieur est une membrane muqueuse revêtue extérieurement d'une couche musculaire, à deux ordres de fibres, circulaires et longitudinales, de puissance trèsvariable selon la région du tube. Enfin le tout est revêtu à l'extérieur d'une très-mince tunique péritonéale ou séreuse. Chez certains Insectes, la tunique interne de la portion postérieure du tube intestinal se sépare et se dégage lors des mues ; ainsi chez le Ver à soie. Cet appareil digestif est situé dans la région médiane du corps, entre le système nerveux et celui des cœurs sériés ou vaisseau dorsal, soutenu par des amas graisseux, parfois par des brides membraneuses et par de nombreux vaisseaux trachéens, dépendant de l'appareil respiratoire et se ramifiant dans les parois.

Il est fort difficile de décrire d'une manière générale l'appareil digestif des Insectes à cause de ses modificalions continuelles dans les différents ordres ; elles nous obligeront à y revenir lors des considérations générales propres à chacun d'eux. Par une loi qui semble appartenir à tout le règne animal, la variation fréquente paraît être la formule rie cet appareil, et c'est pour cette raison qu'il no donne aucun caractère important aux naturalistes classificateurs, à l'opposé des appareils de la circulation et de la respiration beaucoup plus fixes pour chaque type dans leurs détails.

Après les pièces buccales, dont l'élude si importante chez les Insectes se rattache à celle du squelette externe et de ses appendices, vient l'orifice buccal présentant chez certains Insectes au fond de sa cavilé une sorte de phariinx, sans la complication nécessitée chez les Vertébrés aériens par le voisinage de l'orifice de l'appareil respiratoire. Ce sont des lobes plus ou moins cornés et poilus : l'un à la face supérieure de la chambre buccale, Vépipharynx, se voit chez beaucoup de Coléoptères et à l'état rudimeutaire chez les Orthoptères et les Névroptères; l'autre lobe intrabuccal, plus ou moins bifide, Vhypopliarijnx, ou plancher de la bouche, très-développé chez certains Coléoptères, rudimentaire chez d'autres, se montre développé chez les Orthoptères, les Libellules et d'autres Névroptères.

A la suite de ce pharynx, qui n'existe pas chez les Insectes lécheurs et suceurs, se présente l'œsophage, tube de longueur variable, se prolongeant habituellement jusqu'à l'origine de l'abdomen, surtout quand celui-ci est pédoncule. Il offre à sa suite divers renflements dont les noms ont été empruntés à l'analomie des Oiseaux Gallinacés. Comme certains d'entre eux peuvent manquer, nous devons choisir pour exemple un Insecte à appareil digestif plus complet; ainsi, dans les

Orthoptères, la grande Sauterelle verte {Locusta viridissima) ou l'Éphippigère des vignes {Ephippigera vitium). L'œsophage se renfle graduellement en un premier réservoir nommé jabot, auquel succède un gésier ou estomac triturant et masticateur, à fortes parois musculaires, avec pièces cornées internes sur plusieurs séries longitudinales ; puis vient un renflement, qui ne manque jamais dans la classe des Insectes, le ventricule succenlurié ou jabot succenturié de Straus-Durckheim (1), ventricule chylifique de Léon Dufour. En réalité, c'est un estomac dans le sens ordinaire, à suc gastrique acide, où s'accomplit la chymification et sans doute aussi la chylification, opérations fort peu distinctes chez les Insectes. 11 faut bien noter que le gésier, quand il existe, est avant ce renflement stomacal, et non après, comme cela arrive chez les Oiseauîi. Le tube digestif se termine par un intestin grêle débouchant dans lin gros intestin ou réservoir stercoral dans lequel les excréments se moulent de manières diverses selon les groupes. Un anus à sphincter le termine, s'ouvrant dans le dernier segment abdominal. On prétend que l'anus fait défaut chez certaines larves vivant parasites dans des tissus animaux ou au milieu d'une pâtée mielleuse.

Le jabot et le gésier ne se rencontrent pas dans certains groupes de Coléoptères et chez beaucoup de larves de Diptères. L'œsophage aboutit alors directement à l'estomac. Les larves des Insectes à métamorphoses complètes ne présentent fréquemment pas de jabot; on le voit se développer peu à peu par dilatation régulière ou irrégulière de l'œsophage à mesure que l'Insect^ approche de l'état adulte. C'est ce qui arrive chez les Hyménoptères et le jabot est surtout prédominant et plus ou moins excentrique chez les Mellifîques adultes. C'est alors un réservoir de miel pompé ou léché dans les nectaires des fleurs, et que l'Insecte dégorge pour la nourriture de ses larves. Les Lépidoptères à l'état parfait ont le jabot transformé en une panse rejetée en arrière, se détachant à angle droit de l'œsophage auquel elle communique par un canal étroit, et qui paraît généralement gonflée de gaz. Les physiologistes sont fort indécis sur l'usage de ce jabot modifié. Faut-il y voir un appareil devant faciliter la montée ou la descente de l'Insecte, à la façon du ludion, en faisant varier le poids du corps plongé dans l'air, sans changement de volume, par introduction ou sortie de gaz plus ou moins comprimé ou de liquide ? doit-on, avec les auteurs allemands, y reconnaître une vessie aspiratoire {Saugblase, Saugmagen) destinée à la succion des liquides, parce que son développement semble en rapport avec celui de la spiriirompe? Rien de plus contestable que toutes ces opinions. Les Dipières adultes, sauf les Pupipares dégradés, offrent cette panse, avec un col fort long naissant le plus habituellement près de la bouche ; mais on la trouve souvent pleine d'aliments. D'un autre côté, les Hémiptères et les Puces, qui sont aussi des suceurs, manquent

(1) C'est le nom donné par Cuvier à l'estomac à suc gastrique des Oiseaux.

toujours de cette panse, tout en offrant assez souvent un véritable jabot.

Le gésier est incontestablement un organe de mastication interne avec des plaques cornées, des dents tournées en bas empêchant la rétrogression des aliments, des râpes, des brosses pileuses. Les Coléoptères carnassiers ou [ceux qui vivent de bois durs en sont pourvus; il disparaît chez ceux qui se nourrissent de substances molles animales ou végétales. 11 offre son maximum de puissance chez les voraces Orthoptères, comme les Sauterelles, les Criquets, les Grillons, les Courtilières, les Blattes, les Mantes, etc.; commence à disparaître chez les Névroptères; puissant encore chez les Termites, si destructeurs; très-amoindri chez les Fourmilions, les Panorpes, les Hémérobes; nul chez les autres; devient très-rudimentaire et simple sphincter à la base du jabot chez les Hyménoptères; enfin manque tout à fait, au moins chez les adultes, dans les ordres suivants, en majorité entièrement suceurs.

Avant d'arriver au ventricule succenturié ou chylifique, qu'il nous semble plus simple d'appeler uniquement l'estomac, car c'est là où se rencontre le suc gastrique, les aliments passent par un appareil valvulaire ou sphincter qu'on doit nommer cardiaque, très-net au moins chez les Orthoptères et les Hyménoptères.

Dans un grand nombre de larves, surtout dans les Chenilles, l'estomac très-long, droit, cylindrique, avec bandes musculaires longitudinales, constitue la majeure partie du tubercule digestif et se réduit de plus en plus de l'état de nymphe à l'adulte. Chez certains Coléoptères phytophages ou se nourrissant de fiente, substance peu nutritive, cet estomac reste très-long, mais contourné, intestiniforme. Il est court chez les Coléoptères carnassiers nourris de proie vivante, et chez les Insectes suceurs, sauf chez un certain nombre d'Hémiptères où il est allongé et grêle.

Chez un assez grand nombre d'Insectes, une ou plusieurs paires d'appendices, soit globuleux, soit inlestiniformes, toujours aveugles, se remarquent à la partie antérieure de l'estomac. Ce sont les Orthoptères qui présentent le plus grand développement de ces diverticules ; on les rencontre encore chez quelques Coléoptères et Névroptères adultes, chez beaucoup de Coléoptères phytophages à l'état de larve seulement, chez la plupart des Diptères, tantôt en larves, tantôt adultes, enfin chez les Poux.

Rien n'indique une sécrétion spéciale dans ces ctecums gastriques, représentant d'une manière très-affaiblie et accidentelle la disposition constante de l'estomac des Arachnides. Enfin, nous devons noter que dans l'estomac la paroi interne, au lieu d'un épilhélium ordinaire, offre un épithélium muqueux à cellules granulées, fréquemment renouvelées, avec des séries de rides dues à l'épaisseur variable de la couche musculaire.

Il n'existe pas toujours une ligne de démarcation bien nettement

marquée entre l'estomac etrinteslin, im véritable pylore. Le plus convenable est cependant d'appeler région pylorique la portion du canal digestif où débouchent des tubes particuliers dont nous parlerons tout à l'heure sous le nom de vaisseaux malpighiens. Ils débouchent réellement à l'entrée de l'intestin chez les Chenilles, où l'intestin est trèscourt et chez quelques Hémiptères (Punaise" des lits, Réduve, etc.). l^n général, c'est le contraire qu'on observe ; la région pylorique est à l'extrémité postérieure de l'estomac, et un intestin grêle et cylindrique lui succède. C'est le mode d'organisation de tous les Coléoptères et Orthoptères ; il ne manque que rarement chez les Névroptères, les Hyménoptères, les Lépidoptères, les Diptères ; il existe chez quelques Hémiptères (Nèpe, Naucore). Enfin, chez certains Insectes de ce dernier ordre, la région pylorique, intermédiaire, mais distincte entre l'estomac et l'intestin, forme une poche spéciale (Lygéc, Gerris, Scutellère).

Par un développement inverse à celui de l'estomac, linlestiu, trèscourt chez les Chenilles, se transforme chez les Lépidoptères adultes en un tube allongé ; il est très-long chez certains Coléoptères phytophages en larves ou adultes. L'intestin grêle est de longueur médiocre chez les Névroptères, la plupart des Hyménoptères et les Diptères ; court chez les Hémiptères, sauf chez les Cigales où il s'allonge beaucoup.

Le réservoir stercoral, qu'on peut appeler indifféremment gros iiiiestin, côlon, cœcum, est le dernier renflement du tube digestif. Il est presque toujours plus large que la portion précédente de lintestin, peu allongé et occupant toujours l'extrémité terminale de l'abdomen. Ses parois offrent d'épaisses bandes musculaires entre lesquelles se moulent les excréments, et qui les retiennent, et, entre ces bandes, se voient souvent des boutons charnus, arrondis ou ovalaires, avec un cercle ou papille cornée : ainsi chez les Hyménoptères, chez certains Névroptères et Diptères. Le réservoir stercoral est toujours placé dans l'axe du tube digestif chez les Orthoptères, les Névroptères, les Hyménoptères et chez les Chenilles des Lépidoptères. Chez les Lépidoptères adultes, au contraire, il se développe excentriquement en poche ovoïde avec un col plus ou moins étroit, et de même chez quelques Coléoptères, Hémiptères et Diptères. Le rectum n'offre rien de particulier et se termine par un anus à sphincter.

Chez les Insectes, comme chez les Vertébrés et tous les animaux d'une organisation élevée, la digestion exige pour s'accomplir que, de place en place, les liquides particuUers, exerçant sans aucun doute, ain-si que chez les vertébrés, des actionsspécialeu sur les diverses espèces chimiques d'aliments, soient versés dans le tube digestil'. Des glandes de structure complexe, diversifiées, simples ou conglomérées et munies de canaux excréteurs, retirent du sang des substances dont le mode d'action est encore très-mal connu. NVius retrouvons ici toutes les difficultés de la théorie chimique de la digestion de l'Homme et des

Vertébrés, singulit'rement augmentées par la peine e\tr(?me qu'on éprouve, vu la petitesse des Insectes, à isoler les liquides actifs et à les recueillir en quantité assez grande pour étudier leur nature chimique, et surtout par l'impossibilité presque absolue de les l'aire agir hors de l'animal pour opérer des digestions artificielles. Pour énumérer les diverses glandes annexées cà l'appareil digestif, reprenons l'exemple de la grande Sauterelle verte. A l'entrée de l'œsophage, la salive s'écoule d'une paire de gvo?:èe?i glandes salivaires rameuses présentant un second organe oblong, cœcal, à conduit déférent, et qui est, ou un réservoir salivaire, mettant en réserve le liquide sécrété constamment par la glande rameuse, ou, plus probablement, une seconde glande salivaire. La pluralité des glandes salivaires et leur diversité de structure se rencontre chez beaucoup d'Insectes et l'on est amené à présenter, par une juste analogie, qu'il peut y avoir plusieurs salives, à rôles distincts, ainsi que M. Claude Bernard l'a établi dans une* de ses belles découvertes, pour les salives des glandes parotide, sous-maxillaire et sublinguale chez l'Homme et les Mammifères.

Dans l'intérieur de l'estomac, entre les fibres musculaires des pai-ois sont logées une foule de glandes microscopiques, ayant à 1 intérieur des utricules à granulations qui paraissent fort analogues aux utricules qui sécrètent la pepsine chez les animaux Vertébrés. Ce sont les organes chargés de produire le suc gastrique et qu'on peut appeler glandes ou follicules gastriques. A la région postérieure de l'estomac se voit une sorte de couronne ou houppe constituée par de longs vaisseaux grêles, à extrémité libre fermée, ouverte à l'autre qui débouche dans le tube digestif. Ce sont les vaisseaux de Malpighi, découverts par l'auatomiste de ce nom et dont nous aurons à discuter l'usage. Chez les Locustiens, le tube digestif ne présente plus d'autre glande annexe, mais, pour clore cette nomenclature, nous dirons que, chez certains insectes, des glandes anales wer&cni leur produit près de l'orifice de sortie du réseryoir stercoral, tantôt en matières liquides, tantôt en matières gazeuses.

Les glandes salivaires sont encore très-médiocrement étudiées chez les Insectes et constituent un sujet fort intéressant de recherches nouvelles. Le plus habituellement leur sécrétion sert à imprégner et à ramollir les matières alimentaires soumises à l'action des pièces buccales. On voit la salive suinter de la bouche des Insectes quand on les irrite ou qu'on les blesse ; on connaît notamment l'abondance de la salive brunâtre que rejettent les Coléoptères carnassiers et qui est mêlée des liquides régurgités. Les plus grandes variations de forme se présentent, chez la plupart des Coléoptères pentamères (1); chez les Libellules, les Ephémères, la salive est fournie par de simples follicules placés sur les parois mêmes du tube digestif ù son entrée. Puis, dans le plus grand

(1) A cinq articles aux tarses, — division artilicielle qui sera expliquée au ciiapitre spécial aux Coléoptères.

étal de simplicité, les glandes salivaires se composent de deux longs tubes Ccficaux, grêles, s'ouvrant au fond de la cavité buccale : ainsi chez les Lépidoptères adultes, quelques Coléoptères et Névroptères. beaucoup de Diptères. Par une complication plus considérable les tubes salivaires se ramifient dans leur partie profonde et peuvent se renfler en ampoules, de manière à donner des glandes plus ou moins arborescentes : ainsi chez les Locustiens, les Grilloniens, les Blattiens, les Mantiens (Orthoptères). On voit apparaître souvent dans ces glandes rameuses de longues ampoules'fermées qui sont, ou des réservoirs de salives, ou des glandes spéciales de structure différente. Chez beaucoup d'Hyménoptères, outre des glandes rameuses thoraciques, on rencontre d'autres glandes salivaires à l'intérieur de la tète, bien plus difficiles à voir. On comprend très-bien chez les Hyménoptères nidifiants la nécessité de nombreuses glandes salivaires pour mêler des liquides, sans doute variés, Soit à la cire, soit au carton des nids, soit à la terre gâchée ou au.v débris divers agglutinés. Les appareils salivaires sont aussi complexes et de plusieurs formes, qui correspondent très-probablement à des salives distinctes, chez les Hémiptères qui enfoncent leur trompe droite et rigide dans les parties profondes des végétaux. Parfois la salive de ces Insectes est irritante, fait naître des ampoules à la peau, comme celle des Punaises de lit et des Réduves. Certains Hémiptères, par leur salive acre, déterminent une exsudation végétale constituant des galles où ils se logent, ou font sortir une sève écumeuse qui entoure et protège la larve. Enfin la salive est encore plus détournée de ses usages habituels chez les Chenilles. La paire principale des glandes salivaires forme les glandes cà soie. Leur liquide se solidifie à l'air dans l'intérieur même de la bouche et constitue les fils des cocons. Les glandes à soie sont énormes et occupent toute la longueur latérale du corps dans les espèces à cocons épais. Une seconde paire de glandes beaucoup plus petites, se déversant aussi au bas de la bouche à l'entrée de la filière, sert sans doute à coller les deux fils de soie en un fil unique et peutêtre aussi à des usages alimentaires. Les glandes salivaires d'autres Chenilles donnent une glu qui agglutine des grains de terre ou des débris de bois pour former une coque ; de môme chez certaines larves de Coléoptères (Cétoines, Lucanes, Cérambyx, etc.). On doit peu s'étonner de voir ainsi les glandes salivaires remplissant d'autres rôles que ceux propres à l'alimentation, puisque chez les Aranéides (Mygale, Lycose, Épeire, etc.), ces glandes deviennent des organes sécrétant le venin et que leurs connexions constantes, au moins chez les Insectes, sont en partie changées, puisqu'elles s'ouvrent; non plus dans la bouche, mais dans les chélicères ou appendices préhenseurs de la proie vivante de ces Arachnides.

Les follicules des parois de l'estomac fournissent du suc gastrique toujours acide quand la digestion s'aecompHt. Si, au contraire, comme cela est arrivé à plusieurs observateurs, on examine ce suc chez des

Insectes à jeun, fatigués parla captivité, ce suc s'altère et devient neutre ou même alcalin. Le plus généralement ces follicules qui s'ouvrent à l'intérieur de l'estomac se logent en entier dans l'épaisseur de ses parois qui paraissent lisses au dehors; cela arrive chez presque tous les Névroptères, chez les Orthoptères, les Hyménoptères, les Lépidoptères, les Diptères et chez beaucoup de Coléoptères, principalement phytophages. Chez les Coléoptères carnassiers, au contraire^ et aussi chez quelques familles de cet ordre qui vivent de végétaux, la surface externe de l'estomac paraît hérissée de villosités s'ouvrant à l'intérieur, et qui ne sont qu'une hypertrophie des glandules gastriques des autres Insectes, avec tous les passages au cas de l'estomac lisse.

Il règne encore une certaine incertitude sur la fonction des organes glandulaires qui s'ouvrent dans la portion du tube digestif que nous avons nommée la région pylorique. Les tubes minces, longs et flexueux, dont il est question, ont été découverts par l'anatomiste Malpighi, revus par Swammerdam, par Lyonnet, mais sans que ces observateurs aient émis aucune opinion sur leur rôle.

Cuvier, ne rencontrant pas chez les Insectes le foie caractérisé des Crustacés et des Arachnides supérieurs, en attribua les fonctions , sans expériences à l'appui, aux tubes de Malpighi, et son assertion, acceptée presque sans discussion par les naturalistes contemporains, fit donner à ces organes le nom de vaisseaux hépatiques ou biliaires. Cependant des indices de sécrétion urinaire étaient constatés chez les Insectes, ainsi par la présence de l'acide urique dans les corps piles des Cantharides, puis dans les excréments des Vers à soie. Straus-Durckheim ayant remis à M. Chevreul une certaine quantité d'une partie de ces tubes rassemblée chez de nombreux Hannetons, M. Chevreul constata dans les liquides de ces tubes la présence de l'acide urique, sans doute à l'état d'urate alcalin ; il obtint en effet par l'acide azotique, puis par l'ammoniaque la coloration rouge de la murexide ou purpurate d'ammoniaque, c'est-à-dire la réaction caractéristique de l'acide urique. Plus tard, la démonstration fut complétée (Audouin, M. Sirodot) par la découverte dans ces tubes des calculs qui sont chez les Vertébrés des cas pathologiques de la sécrétion urinaire : ainsi des concrétions d'acide urique, d'urates de soude, de chaux, d'oxalate de chaux. Il faut donc nécessairement attribuer aux vaisseaux de Malpighi une fonction urinaire. Ils concourent à la purification du sang. Qu'une chenille soit nourrie de feuilles auxquelles on a mêlé une matière colorante, comme de l'indigo, le sang, d'ordinaire incolore, se charge de la matière colorante ; puis, si l'on cesse ce régime, il se décolore peu à peu, mais la matière s'amasse dans les tubes de Malpighi. Cette expérience assimile ces organes en môme temps aux reins et au foie, la double fonction étant confiée au même appareil, ou peut-être appartenant à deux régions distinctes des tubes ; les Insectes offrant en tout cas, sous ce rapport, une infériorité relative. La présence de la bile dans ces Canaux

l/r INTRODUCTION,

n'a jamais été constatée chimiqucmeni, peut-être faute de réactifs convenables et dans l'ignorance de la véritable constitution de la bile des Annelés. La plupart des auteurs, cependant, par un éclectisme entre les deux opinions extrêmes, regardent ces organes comme des vaisseaux urino-biliaires, sécrétant à la fois l'urine et la bile (M. Milne-Edwards) ; d'autres auteurs, ainsi M. Sirodot, leur refusant tout rôle de sécrétion hépatique, en font des vaisseaux nrinaires seulement, enfin, Léon Dufour persistait encore au contraire à n'y voir que des vaisseaux producteurs de la bile. Nous les nommerons toujours tubes ou vaisseaux malpighiens, atin d'éviter toute décision dans une question encore douteuse.

L'anatomie de ces organes laisse également subsister certaines indécisions, comme leurrôle physiologique. 11 est très-probable, bien que la démonstration complète n'en ait pas été faite dans tous les cas, que ces longs tubes, très-grêles, contournés sur eux-mêmes, sont toujours des vaisseaux aveugles, ne communiquant avec le tube digestif que par une seule extrémité à la région dite pylorique, soit au fond de l'estomac, soit à la partie voisine de l'intestin grêle. Les canaux seraient donc analogues aux tubes élémentaires des glandes tubuleuses: ainsi des reins, qui leur sont semblables, au moins en partie, par la fonction. Les tubes, au lieu d'être pelotonnés sur eux-mêmes en tissu compact, resteraient distincts et constitueraient ainsi une forme moins parfaite de ce genre de glandes. La structure intime et interne de ces tubes confirme tout à fait cette opinion. On y trouve une couche épithéliale, dont les utricules constitutives se détachent et se détruisent très-facilement, en laissant échapper leurs nucléus, ainsi que les divers produits élaborés dans leur intérieur.

Il n'y a aucun doute sur la forme cœcale des tubes malpighiens chez les Orthoptères, les Névroptères, les Lépidoptères, les Hyménoptères, la plupart des Hémiptères et des Diptères; car les extrémités fermées sont libres. C'est surtout chez les Coléoptères que des difficultés se présentent à cet égard. Tantôt, ainsi chez le Hanneton, chez beaucoup de Coléoptères hétéromères, tétramères, trimères (i), oulre l'extrémité pylorique, les tubes viennent se coller par l'autre extrémité sur le gros intestin. On a plusieurs fois constaté que cette partie est cfecale, et on peut le supposer dans tous les cas. D'autres fois, on voit des tubes en anses dont les deux extrémités s'ouvrent à la fois dans la région pylorique, et on peut admettre, bien qu'on n'ait pu encore le démontrer exactement, que chaque anse est formée de deux tubes aveugles réunis chacun par l'extrémité fermée: ainsi chez les Carabiques. Tout rentre de la sorte dans le cas général.

Le nombre des vaisseaux malpighiens est très-variable ; quand il est petit, ils sont toujours pairs et symétriques. Us paraissent manquer

(1) Voir aux Coléoptères ces distinctions artificielles mais commodes.

chez les Coccus et les Pucerons (Hémiptères dégradés) ; sont toujours en Irès-petit noaibre chez les Coléoptères,, les Lépidoptères, les Hémiptères, les Diptères; en nombre très-variable chez les Névroptères, ordre d'insectes qui, au reste, nous présentera pour ses divers groupes le plus de dissemblance sous tous les rapports ; assez nombreuv chez les Hyménoptères adultes, très-nombreux chez les Orthoptères, à digestion si active. Leur nombre varie de deux paires au minimum, si l'on adopte l'hypothèse pour les tubes en anses, à plus de cent tubes. On peut recommander, comme exemple anatomique où ces tubes sont des plus nets, les gros Dytiques de nos eaux douces (Coléoptères carnassiers) ; on y voit ces tubes bruns se détachant parfaitement sur la paroi blanche de l'intestin.

En général, les tubes malpighiens des diverses pairjs sont tous pareils entre eux, cylindriques, à surface lisse, un peu atténués à l'extrémité fermée. Quelquefois, surtout chez les Diptères, ils présentent des renflements ou ampoules, soit à l'extrémité fermée, soit près de leur ouverture. Enfin leur surface peut dans certains cas devenir verruqueuse ou frangée de sortes de petits cœcums. Il arrive aussi dans quelques cas que tous ces tubes, ou certains d'eux par faisceaux, se réunissent en un canal commun débouchant dans la région pylorique.

Les dernières glandes dont nous ayons à parler, et qui manquent chez les Orthoptères, ne sont annexées qu'anatomiquement à l'appareil digestif, car leur sécrétion est destinée à d'autres usages qu'aux actes d'alimentation. Certains auteurs les nomment, fort à tort, reins ou glandes urinaires. Le plus souvent elles sécrètent des liquides servant à la défense de l'Insecte, ainsi la liqueur fétide chargée d'acide butyrique (Pelouze) que lancent par l'anus les Carabes, la liqueur ûcre, explosive, volatile qu'émettent les Brachines, et qui leur fait donner les épithètes spécifiques d'explodens, bombarda, sclopeta, etc. Quelquefois elles donnent la matière d'une soie dont l'Insecte tisse un berceau pour sa progéniture, par exemple chez les Hydrophiles (Coléopt.).

Nous avons à ajouter une dernière considération pour terminer cette étude générale de l'appareil digestif, qui nous obligera, vu sa complication, à de nouveaux détails, à propos des différents ordres d'Iusectes. On sait que chez les Vertébrés, et particulièrement chez les Mammifères, il existe une dépendance constante entre la longueur du tube digestif et le régime de l'animal. Quand l'animal est carnassier, il faut que ce tube soit court et l'estomac peu renflé, parce que les madères fortement azotées dont se compose la nourriture sont à la fois très-chargées de principes nutritifs et facilement putrescibles ; de sorte qu'un trop long séjour dans l'intestin serait et inutile et nuisible. Au contraire, chez les phytophages, un intestin à nombreuses circonvolutions, un estomac dilaté, à renflements successifs, sont nécessités par des aliments très-peu azotés, exigeant de fréquents contacts avec les veines et les vaisseaux chjlifères pour une absorption suftisante, et n'éprouvant

d'autre part la putréfaction que lentement et avec difficulté. Toutes les variations de régime, en passant des carnassiers de proie vivante aux omnivores, puis aux frugivores et herbivores, se traduisent de la manière la plus fidèle par les longueurs successivement croissantes du tube digestif; chez les Mammifères, cette longueur passe de plus de trois fois à vingt-huit fois (Mouton) la longueur du corps; chez les Reptiles et les Poissons carnassiers, l'intestin ne vaut plus qu'environ les quatre cinquièmes de la longueur du corps. Les influences de la domesticité se manifestent héréditairement dans la longueur de l'intestin, en raison des modifications de régime ; ainsi le tube digestif s'allonge chez le chat domestique comparativement au chat sauvage, se raccourcit chez le porc et le rat, si l'on met en regard le sanglier et le mulot.

On croirait au premier abord pouvoir conclure de tant d'exemples à la généralité de la loi; mais l'étude des Insectes vient au contraire manifester des exceptions nombreuses, et nous donner une preuve de plus de cette réserve continuelle avec laquelle l'esprit humain doit toujours procéder dans les sciences d'observation ; la nature suit des procédés plus complexes que nous n'aimons à le supposer, et nos fréquentes erreurs en ce genre prouvent que, dans nos conceptions théoriques, nous ne faisons pas intervenir toutes les causes réelles des phénomènes dont nous ignorons, d'habitude au moins, une partie.

C'est surtout sur l'estomac qui est la portion la plus constante de l'appareil digestif,que les modifications de régime se font sentir. Le tube digestif en totalité est habituellement de médiocre longueur chez les Insectes suceurs ; chez les broyeurs se montrent plus de variations, et leur explication est souvent inconnue. Chez les Orthoptères, herbivores par excellence, le canal digestif est cependant court et atteint à peine deux fois la longueur du corps. Les Coléoptères offrent de fréquentes différences sous ce rapport. Les Carabiques, qui vivent de proie vivante, ont un tube digestif et un estomac très-courts ; mais il en est de même chez les Cérambyx (Longicornes), vivant de bois, régime tout opposé ; l'estomac redevient très-long chez les Lamia de la môme famille, et se nourrissant pareillement. Chez les Copris ou Bousiers, vivant de fiente des Mammifères herbivores, qui contient très-peu de principes nutritifs, l'estomac intestiniforme est le plus long ; il a huit ou dix fois la longueur du corps et se replie plusieurs fois sur lui-même, de manière à former un paquet considérable. Les Blaps, les Silphes, qui se nourrissent de charognes et de détritus, ont de longs estomacs, faisant dans l'abdomen des circonvolutions remarquables; chez les Silphes, le tube digestif a quatre fois la longeur du corps ; chez les grands Slaphylins, nourris de la même manière, il n'a plus que deux fois cette longueur, et il est encore plus court chez les Cantharides et les Méloés phytophages. Chez les Lamellicornes il reprend, au contraire, des dimensions en rapport avec les aliments végétaux : ainsi, chez les Han-

netons, l'estomac décrit plusieurs circonvolutions dans l'abdomen, et le tube digestif atteint environ sept fois la longueur du corps. Le grand Hydrophile brun adulte {Hydrophilus piceus), qui vit principalement d'herbes, a un estomac très-long et enroulé sur lui-même dans la cavité abdominale, tandis que chez sa larve très-carnassiùre {Ver assassin de Réaumur), cet estomac est de grandeur ordinaire et ne décrit que peu de courbures. 11 y a là le changement inverse à celui que présentent les Batraciens anoures , dont les larves {têtards) phytophages ont un très-long intestin contourné en spirale qui se résorbe peu à peu, à mesure des métamorphoses, et arrive à être très-court chez l'adulte carnassier. Nous voyons donc, sans multiplier ces exemples, que ce n'est qu'avec grande circonspection qu'on peut essayer d'appliquer aux Insectes les lois qui régissent les animaux supérieurs.

Circulation.

Les physiologistes donnent le nom de circulation à la fonction par laquelle les liquides qui doivent nourrir et réparer les tissus parviennent dans les différents organes et en sortent, sont conduits dans les appareils où ils doivent subir l'action de l'air atmosphérique (poumons, branchies, etc.), et dans certains filtres spéciaux, destinés à retirer des substances excrémentitielles ou utiles (glandes). Le principal liquide nourricier ainsi porté dans toutes les parties du corps est le sang, avec quelques autres liquides dérivés chez les animaux supérieurs (lymphe, chyle), manquant ou non encore reconnus chez les animaux inférieurs.

L'étude de la circulation a été très-longtemps retardée chez les animaux inférieurs, et même n'était pas soupçonnée, parce qu'on regardait les animaux autres que les vertébrés comme privés de sang, animalia exsanguia, en raison de l'état habituellement incolore de ce liquide chez eux. Swammerdam, et Cuvier plus tard, appelèrent l'attention sur l'existence d'un sang coloré chez certains de ces animaux dits privés de sang ; ainsi, chez les Annélides (Ânnelés inférieurs, sans membres articulés), on constate un sang rouge clair chez les Lombrics (Vers de terre), et chez la plupart des Sangsues ; jaune-orange chez les Arénicoles (Vers de sable) ; vert chez les Sabelles, etc. Il devenait dès lors naturel d'admettre l'existence du sang chez tous les animaux, même quand il n'est pas coloré, comme cela a lieu chez les Insectes, les Myriapodes, les Arachnides, les Crustacés. Le sang des Insectes est sensiblement incolore, d'un blanc jaunêtre ou grisâtre ; verdâtre chez les Vers à soie et les Chenilles nourries de feuilles à chlorophylle verte. On trouve dans ce sang des corpuscules incolores, pour la plupart fusiformes ou naviculaires, mêlés de quelques globules circulaires. Après leur sortie du corps de l'animal, et surtout par l'action de l'eau, ils se désorganisent très-rapidement. Comparativement à la taille de ces animaux, les corpuscules sont très-gros chez les Insectes.

De même que les corpuscules du sang des Vertébrés, ceux des Insectes se modifient avec les progrès du développement de l'organisme et éprouvent des métamorphoses à mesure que l'animal passe de l'état de larve à l'état parfait. Chez les larves, ce sont d'abord de simples utricules sans noyau ni granulations intérieures ; parfois ils se chargent bientôt de granules très-fins. Chez les adultes, ils sont pourvus d'un noyau très-disiinct ainsi que de granulations périphériques. Les globules paraissent se renouveler et se détruire successivement. Ils sont nombreux dans le sang des Insectes agiles et actifs, surtout adultes. Ils sont analogues aux globules blancs du sang des Vertébrés et diffèrent tout à fait par l'aspect et les réactions chimiques des globules rouges en forme de disque renflé au centre. Une autre distinction très-importante, c'est que ce sont ces derniers globules qui donnent au sang des Vertébrés sa couleur rouge, tandis que la teinte propre du sang des Invertébrés est due à une matière colorante en dissolution dans le liquide même. Elle peut varier avec la nourriture de l'Insecte ; ainsi M- E. Blanchard a reconnu que sous l'influence de la garance ou de l'indigo, le sang des chenilles et des larves de Hanneton prend une nuance bleue ou rose. Ce sang doit contenir dans son sérum des substances analogues à Tulbumine et à la fibrine des Vertébrés, peut-être des isomères. En effet, il se coagule rapidement à l'air, et de même le sang des Homards et des Écrevisses.

Cette coagulation à l'air indique l'existence d'une fibrine. Le sang contient une albumine, car il se coagule par la chaleur. Enfin il ofl're des sels dissous, puisque si on l'évaporé sur une plaque de verre, il reste des arborisations salines. Nous lîianquous encore d'analyses exactes de ce sang.

Le sang doit renouveler continuellement ses matériaux au moyen des principes contenus dans les aliments. Chez les Vertébrés, des vaisseaux absorbants particuliers, les veines intestinales et les chylifères, établissent la liaison entre les fonctions de digestion et de circulation. 11 n'existe rien de pareil chez les Insectes; l'intestin, sans cesse baigné extérieurement par le sang, lui donne par endosmose les nouvelles substances.

Un système de circulation exige un organe d'impulsion. La nature réalise d'habitude ce phénomène au moyen d'un ou plusieurs muscles creux ou cœurs agissant comme une pompe foulante , mais par un mécanisme différent. Une pompe est un réservoir à paroi inflexible dans lequel se meut un piston qui en fait varier la capacité interne; dans un cœur, cette variation de volume se produit par la contractilité même des parois. Or, si l'on examine une larve d'Insecte à téguments semi-transparents, par exemple, un ver à soie, on voit régner suivant la ligne médiane du corps, à la région dorsale, un tube présentant des étranglements successifs entre lesquels sont des sortes de chambres oll'rant des mouvements de systole et de diastole. On reconnaît immédiatement

uiiCŒurà cavités successivesensérie, ou une suite de cœurs, siFon veut continuer plus complètement la fiction des zoonites soudés. Ces cavités contractiles existent à la partie postérieure ou abdominale du vaisseau dorsal. Elles sont fixées au dos par des brides fibro-musculaires, dites ailes du cœur, en môme nombre que les cbambres contractiles. Ces appendices suspenseurs naissent par une sorte de tendon du bord antérieur de l'arceau dorsal de l'anneau correspondant de l'abdomen. La bride mi en s'élargissant vers le cœur et constitue deux lames : l'une supérieure, insérée sur les côtés du cœur; l'autre inférieure, se portant à sa face ventrale, et se réunissant à sa congénère, de manière à former une sorte de plancber qui sépare le cœur de la cavité viscérale. Ces brides manquent dans thorax ; là le vaisseau dorsal n'est plus contractile, c'est une aorte tubulaire qui n'adhère plus au dos, mais s'applique sur l'œsophage. Elle passe dans la tête sous le cerveau ou ganglion côrébroïdej puis, tantôt tout tube cesse, tantôt l'aorte donne deux courtes branches, chacune se bifurquant encore, dans tous les cas, laissant le sang s'épancher dans la tète. On reconnaît le passage du sang 4ans le vaisseau dorsal et sa sortie à la partie antérieure en injectant, au moyen d'un liquide très-fluide, de l'essence de térébenthine colorée, soit le vaisseau dorsal lui-même chez de gros Insectes, soit les lacunes du corps par une ouverture à l'abdomen, le liquide pénétrant de là dans le cœur. Le tissu du vaisseau dorsal est musculaire. A l'intérieur et à l'extérieur sont deux très-minces tuniques. Entre elles se trouvent des fibres musculaires, les unes longitudinales, formant un cordon médian et deux latéraux. Ces cordons longitudinaux qui renforcent le tube se voient à la loupe dans les gros Insectes. Au-dessous sont des faisceaux serrés de fibres transverscs, servant aux systoles. Chez les adultes, le vaisseau dorsal de l'abdomen ou cœur est légèrement fusiforme, un peu renflé à sa partie moyenne; chez les larves, sa plus grande largeur est à l'arrière du corps. Le nombre des chambres cardiaques contractiles et des ailes membraneuses correspondantes est variable; en principe il doit être de un par segment, mais il peut y avoir des coalescences par soudure, aussi on compte huit, sept, cinq, quatre, une seule cavité même, selon les cas.

En poursuivant l'anatomie de ce vaisseau dorsal, nous aurons de nouvelles preuves de son véritable rôle. Un cœur doit présenter une série de valvules jouant dans un seul sens de manière à permettre l'entrée du sang extérieur et son passage dans des cavités successives, sans retour possible en sens inverse. C'est ce qu'on trouve dans le vaisseau dorsal. Entre chaque chambre un repli de la membrane du tube forme une valvule s'aplatissant contre la paroi dans le sens d'arrière en avant, de sorte que, par les systoles, le sang est poussé de la partie postérieure du corps vers la tète sans pouvoir rétrograder. Le sang extérieur entre sur les côtés de chaque ventriculite par deux orifices en forme de boutonnières, et dont les lèvres pénètrent eu

dedans en forme de bec de flûte. Ces orifices manquent sur les côtés de l'aorte thoracique. Lors des diastoles des ventriculites, ces lèvres s'écartent et le sang extérieur peut entrer; pendant les systoles, au contraire, ces deux lèvres internes, s'appliquant l'une contre l'autre, ferment l'orifice latéral, de sorte que le sang ne peut sortir. Cette structure du cœur a été découverte par Straus-Durckheira et publiée en 1828 . Il ne suffit pas pour que l'existence de la circulation soit démontrée qu'on ait constaté un organe d'impulsion, il faut qu'on puisse voir le sang en mouvement dans les différentes régions du corps. Ce sont les globules du sang qui permettent de vérifier cette circulation, de même qu'ils ont démontré le passage du sang des Vertébrés dans les capillaires en examinant la membrane interdigitale transparente des pattes de la Grenouille. Il y a des Insectes aquatiques dont les larves sont à téguments translucides, ainsi chez les Agrions, les Éphémères. Or, en les plaçant sous le microscope, on peut constater, en suivant des globules, que le sang, sorti antérieurement de l'aorte thoracique qui continue le cœur abdominal, se répand entre les organes, descend le long de la région ventrale et des régions latérales. Les courants principaux sont en communication avec une foule de canaux lacuneux secondaires ménagés entre les muscles et les viscères, de sorte que le sang, après avoir serpenté entre les diverses parties solides de l'organisme, rentre dans quelque courant principal d'où il pourra regagner le vaisseau dorsal. On voit ainsi le sang circuler d'une manière rapide jusqu'à l'extrémité du corps de ces larves, dans les filets caudaux.

Cette importante découverte de la circulation du sang chez les Insectes est due à M. Carus (1827-1831), et a été depuis vérifiée par divers observateurs, et surtout par M. Yerloren (18Z|7), qui a observé le phénomène sur quatre-vingt-dix espèces d'Insectes de tous les ordres. M. Yerloren a surtout combattu les opinions de L. Dufour, très-embarrassé par le vaisseau dorsal, y voyant tantôt un cordon, tantôt un organe de sécrétion graisseuse, ne pouvant y nier un mouvement contractile, mais le regardant comme sans aucune imporlance. On aperçoit aussi les courants sanguins dans les grosses nervures des ailes des Insectes, lorsque celles-ci sont transparentes et encore molles au moment de la sortie de la nymphe, ainsi chez les Hémérobes. Enfin des courants sanguins circulent dans les pattes, aidés parfois par un mouvement contractile des faisceaux musculaires situés près de l'articulation de la jambe avec la cuisse (M, Behn).

Jl reste à constater comment le sang qui a parcouru toutes les régions du corps peut revenir au vaisseau dorsal afin de recevoir de nouvelles impulsions. Newport le premier découvrit autour du cœur ou vaisseau dorsal un péricarde, à tissu lâche, qui l'envteloppe complètement; c'est une véritable oreillette extérieure, et sans dou'e, les fibres musculaires des ailes, en comprimant cette chambre péricardique, aident le sang à entrer dans les ventriculites par les orifices latéraux, lors des dia-

ANAÏOMIE ET PHYSIOLOGIE. — CIRCULAT[ON. 21

stoles. Selon M. Ë. Blanchard, il y aurait un système de canaux trèsimparfaits, assurant le retour du sang à la chambre péricardique. Un grand canal veineux, à épithélium granuleux, existe de chaque côté du corps, sans paroi bien définie. Vis-à-vis chaque chambre du cœur, il en part un canal lâche, constitué par du tissu cellulaire condensé, adhérent à la face interne de l'arceau dorsal des segments abdominaux, non disséquable. Ces canaux latéraux de retour sont les analogues des canaux branchio-cardiaques des Crustacés et pneumo-cardiaques des Arachnides supérieures. Quelques observations ont été faites par Yersin sur des Insectes Orthoptères pour vérifier les opinions de M. E. Blanchard sur la circulation des Insectes. Il s'est servi de Blattes adultes ou en larves et de jeunes larves de Grillons, en profitant de ce fait que dans les premières heures qui suivent chez ces animaux une mue ou une métamorphose, les téguments sont très-pelles et assez transparents. Par un temps chaud et immédiatement après la mue, Yersin a compté dans deux individus cinquante pulsations du vaisseau dorsal en une minute; sur un autre individu, pendant une matinée froide, le même nombre de contractions a exigé un temps double. Chacun de ces mouvements est très-net et provoque une propulsion évidente du sang. On voit dans la contraction du vaisseau ce fluide se porter rapidement de l'abdomen vers la tète, et les globules, isolés ou groupés, parcourir un trajet plus long que le champ d'un miscroscope grossissant de 80 à 120 diamètres. Dans la dilatation, au contraire, toute la masse fluide revient par un mouvement court, mais lent dans la direction opposée. 11 a vu, sur une Blatte femelle adulte, un double courant sanguin de chaque côté du vaisseau dorsal, en sens inverse de celui de cet organe, sans limites extérieures bien déterminables. Sur plusieurs points, à des distances égales à la longueur d'un segment abdominal, on voit seulement pendant la dilatation du vaisseau dorsal, le sang passer des espaces latéraux où s'observe le courant inverse dans le vaisseau luimême. L'existence de replis ou valvules dans l'intérieur du vaisseau dorsal gênant le courant inverse fut démontrée à Yersin par les déplacements et halles successives d'un amas de globules arrêté dans sa marche pendant plusieurs contractions, ne pouvant ni avancer ni reculer, quoique son diamètre apparent fût inférieur à celui du vaisseau ; il finit cependant par se dégager et paraître entraîné dans le courant dirigé vers la tête. Cette masse solide s'arrêta de nouveau plus loin, puis se dégagea encore et franchit un espace correspondant à la longueur du segment. Yersin reconnut, en dehors du vaisseau dorsal, sur divers points du thorax, des courants sanguins de direction fixe et déterminée, un mouvement très-distinct des globules à la base des antennes, alternativement de la base vers le sommet, puis du sommet vers la base, avec des intermittences correspondant assez exactement aux battements du vaisseau dorsal. Dans les patlesla circulation n'est distincte qu'à la base, et seulement pendant les mouvements de l'Insecte. 11 n'y

a aucune trace de vaisseau limitant l'épanchement sanguin. Le sang pénètre dans les membres en longeant d'abord la partie inférieure de la cuisse où il forme un courant assez large qui s'avance en s'étendant de façon à baigner tous les organes voisins et à rejoindre un second courant, qui du bord supérieur de la cuisse, se dirige vers la base de cet organe et pénètre dans la hanche.

Les différences entre les Insectes et les autres Invertébrés sont donc bien moindres qu'on ne le croyait autrefois. Les canaux veineux, trèsimparfaits, admis par M. E. Blanchard, n'ont pas de valvules; le sang remonte du ventre au dos par l'action des piliers musculaires allant des parois du ventre à celles du dos; il y a, par leurs contractions, rapprochement et écartement de ces deux parois et par suite pression faisant remonter le sang au péricarde du vaisseau dorsal, comme par un piston de pompe. Il faut remarquer au reste que nous sommes ici en présence d'un des mécanismes les plus imparfaits employés par la nature pour assurer le retour du sang au cœur, et c'est ce qui nous explique la limite si exiguë assignée à la taille des Insectes. L'absence complète, sauf le rudiment d'aorte, de vaisseaux cylindriques, ne permet que l'ascension par capillarité entre des lames parallèles et inclinées, ascension moins considérable. Les physiciens savent en efl'et qu'entre deux lames parallèles, le liquide mouillant ne s'élève qu'à moitié de la hauteur qu'il acquiert dans un tube cylindrique dont le diamètre égalerait la distance des lames. Un Insecte qui aurait les dimensions d'un Crabe de grosse espèce ou d'un Homard ne pourrait pas -vivre ; le sang ne reviendrait pas au cœur. La taille beaucoup plus grande des Crustacés se lie à un système de canaux clos assez complet pour les artères et présentant un commencement de veines.

Ce qui nous permet aujourd'hui de comprendre sans difficulté la circulation des Insectes, c'est la découverte de la circulation des Crustacés (Audouin, M. Milne Edwards) dont le mode s'applique à la grande majorité des Invertébrés, sinon à tous. On a reconnu, en effet, qu'il n'est pas nécessaire pour la circulation du fluide nourricier qu'il soit toujours contenu dans des tubes clos; le sang peut s'épancher au dehors et en vertu d'une impulsion première continuer sa route en divers sens entre les interstices des organes protégés par un tissu cellulaire. C'est ce mode de circulation mixte qu'on appelle circulation semi-vasculaire, semi- lacunaire. Les Insectes en présentent la limite extrême, puisque les vaisseaux clos sont réduits à une courte aorte thoracique prolongement des chambres du cœur.

tes premiers observateurs du vaisseau dorsal, Malpighi, Swammerdam, Hunter, n'hésitèrent pas, vu ses contractions, à y reconnaître un cœur. C'est à Cuvier qu'appartient la négation nette et complète de la circulation des Insectes par suite d'idées inexactes dont le temps a fait justice.

Pour lui, la circulation n'existait que dans des vaisseaux clos qu'il

n'apercevait pas chez les Insectes ; comme il les trouvait, au contraire, dans les Annélides, et qu'il croyait la fonction subordonnée à l'appareil spécial, il n'avait pas hésité à placer ces Annelés dégradés en têie de ses Articulés (Arthropodaires), bien qu'ils manquassent d'appendices articulés, violant ainsi et sa définition et toutes les analogies naturelles. Il était, en outre, entraîné dans cette voie par l'idée fausse des caractères dominateurs, certains modes physiologiques ne pouvant exister, selon lui, qu'avec l'exclusion forcée de certains autres. Il voyait l'air, comme nous le dirons, se répandre dans tout le corps des Insectes et produire sur place l'hématose du sang dans tous les tissus; dès lors il crut le sang immobile, le vaisseau dorsal devint un vestige inutile sur lequel il ne s'explique pas. Sur l'autorité de Cuvier, et cette opinion n'est peut-être pas encore complètement abandonnée par tous, on admit en principe que, chez les animaux où il y a circulation générale d'air dans le corps, celle-ci remplace et exclut la circulation générale du sang ou d'un liquide analogue, par incompatibilité de ces deux systèmes circulatoires. On crut à cette explication, sans remarquer qu'il était étrange de voir chez les Insectes l'appareil respiratoire n'être plus, comme d'ordinaire, un annexe de celui de la circulation, mais au contraire le dominer et l'annuler.

Eu présence d'un adversaire d'une réputation aussi éclalanie que celle de Cuvier, il nous paraît convenable de joindre aux preuves directes de la circulation chez les Insectes, précédemment exposées, d'autres arguments, indirects il est vrai, mais de grande valeur. L'organogénie nous apprend, en effet, que la circulation des fluides commence toujours par des courants diffus. C'est plus tard que le tissu ambiant, sous l'influence de ces courants, peut s'organiser en vaisseaux; ainsi se forment les vaisseaux de l'embryon dans l'œuf des ûiseuux, ainsi s'établissent des vaisseaux anormaux dans les cas pathologiques, des canaux à parois propres pour des fistules anciennes, qui ont commencé par un flux vague de liquide irritant, des vaisseaux sanguins dans certaines tumeurs, toujours avec un système artériel plus complet et plus tôt formé que le système veineux, etc. Il peut donc arriver, chez beaucoup d'animaux, que le système de canaux propres ne se développe qu'incomplètement, et c'est chez les Insectes que l'absence de canaux clos est portée le plus loin.

Une autre raison qui nous amène à voir dans le vaisseau dorsal le véritable organe propulseur du sang, c'est l'étude du môme appareil chez les Myriapodes. Là aussi nous trouvons une série dorsale de ventriculites, avec les mêmes valvules que chez les Insectes, en nombre normal égal à celui des segments du corps, se soudant deux à deux, de même que les anneaux, dans les Scutigères, à séparation bien marquée dans les Scolopendrides, s'effaçant dans les Iulides, etc. Or, chez ces animaux, on ne peut contester à cet organe le rôle circulatoire, car il s'y joint de nombreuses artères, une antérieure revenant ensuite en

sens inverse au-dessous de l'œsophage et deux latérales partant de chaque ventriculite. Les canaux clos manquent encore pour le système veineux qui doit ramener le sang à l'appareil d'impulsion; des rudiments de vaisseaux veineux très-incomplets commencent à apparaître dans les classes des Arachnides et des Crustacés. La nature nous présente donc tous les passages entre les Insectes et les Vertébrés où la circulation s'effectue dans un réseau complètement endigué, et la fonction existe partout aussi parfaite, amenant dans tous les tissus le renouvellement du fluide nourricier, l'introduction continuelle de matières nouvelles dues aux aliments et l'expulsion des molécules viciées et inutiles.

Le cœur des Insectes dont l'existence nous paraît incontestable, reçoit du sang, probablement hématose, d'une manière partielle, par l'oxygène de l'air ; nous reviendrons sur ce sujet dans l'étude de l'appareil respiratoire. On peut supposer que les lacunes de la région abdominale du corps des insectes reçoivent du sang dévivifié, plus ou moins mêlé à du sang ayant déjà subi l'action revivifiante de l'air; la question encore très-obscure est de savoir où s'opère l'hématose complète, si elle existe dans quelque partie, et comment le sang revient aux cœurs par des courants de retour dont l'étude est loin d'être entièrement élucidée.

La série des ventriculites des Insectes semble être un appareil agitateur d'un liquide qui sans lui resterait stagnant ; c'est comme une turbine immergée déterminant des courants dans un liquide. Anatomiquement, le cœur est analogue à celui des Crustacés ; or, chez ceux-ci, le cœur est artériel, recevant du sang révivifié amené des branchies par les canaux branchio-tardiaques, vaisseaux clos. Ne reste-t-il pas quelque analogie fonctionnelle chez les Insectes? Il est incontestable que c'est au voisinage de l'appareil respiratoire que s'opère l'hématose; or, celui-ci est plus développé dans l'abdomen qu'ailleurs et le sang marche de l'abdomen au thorax. Il est assez probable que du sang plus hématose se rend d'arrière en avant, car le thorax et la tête ont besoin d'oxygène pour la contraction musculaire, très-prédominante chez eux en raison de la localisation thoracique des appareils locomoteurs des adultes et de l'excès de chaleur parfois très-considérable que présente la région antérieure du corps. La démonstration expérimentale sera fort difficile, vu la petitesse des insectes, les incertitudes de l'analyse chimique sur une très-faible quantité de sang, la nécessité d'empêcher sur celle-ci une rapide action perturbatrice de l'air ambiant. Il faudrait ponctionner deux volumes égaux de sang, l'un thoracique, l'autre abdominal, et constater si le premier contient plus d'acide carbonique et moins d'oxygène que le second.

Respiration .

La fonction de respiration a pour objet d'introduire dans le sang, soit par dissolution dans son liquide, soit par absorption spéciale dans les

globules, de l'oxygène qui conserve ses propriétés comburantes. Ce gaz, amené dans tous les tissus par la circulation du sang, doit y brûler les éléments combustibles, et fournir ainsi une source puissante et sans cesse renouvelée de force motrice et de chaleur. On donne le nom d'hématose au phénomène par lequel le sang dévivifié provenant des tissus auxquels il a apporté les molécules assimilables, laisse dégager l'acide carbonique et la vapeur d'eau, résultats de la combustion générale, et reçoit à leur place l'oxygène atmosphérique. L'appareil respiratoire est l'organe dans lequel s'effectue l'échange de ces gaz.

L'appareil respiratoire des Insectes est disséminé dans tout le corps, tant selon l'axe que suivent les appendices. Il est formé par de minces tubes membraneux, nommés trachées, dont les ramifications, en nombre considérable, se répandent partout et s'enfoncent dans la substance des organes, comme les racines chevelues d'une plante pénètrent dans le sol. Ces tubes offrent deux tuniques emboîtées. La tunique interne, pareille à l'épiderme ou cuticule des téguments externes, qui rentre à l'intérieur par les orifices respiratoires, est munie de poils microscopiques et se détache plus ou moins profondément dans les mues. A la surface extérieure de cette tunique, et jouant le rôle d'une tunique moyenne d'artère, se trouve un fil contourné en hélice, de consistance semi-cornée, empêchant la déchirure des tuniques et les maintenant un peu écartées. Le fil et la tunique interne sont formés par cette substance nommée chiiine que nous verrons constituer essentiellement l'enveloppe du corps des Insectes, et dont le caractère chimique est de ne pas être détruite par l'action d'une solution même concentrée de potasse caustique. Le fil élastique des trachées est le plus généralement incolore, tantôt cylindrique, d'environ 1/70 de millimètre de diamètre ; tantôt en ruban aplati ayant parfois jusqu'à 1/7 de millimètre de large. La tunique extérieure ou fondamentale est d'une autre nature, en tissu cellulaire mou, sorte de chorion muqueux, se détruisant par la potasse qui respecte les deux autres parties. Elle ne paraît pas se souder aux bords des orifices respiratoires, mais rester béante à son origine^, selon M. E. Blanchard. Ce naturaliste admet un espace libre entre le fil élastique moyen qui adhère intimement à la lame interne, et la tunique externe, et, selon lui, comme ses injections le démontreraient, le sang se répand entre les deux tuniques, de sorte que l'appareil respiratoire des Insectes rentre dans le cas général au lieu de constituer une exception, reçoit à son intérieur le fluide nourricier plus aisément hématose par l'air introduit et n'est, comme d'habitude, qu'une annexe de la fonction de circulation. Cette opinion est encore fortement controversée, et c'est ce qui ne nous permet pas de nous y étendre longuement et nous a empêché de traiter cette question à propos de la circulation, ne voulant admettre à cet égard que les idées généralement reçues. D'après M. E. Blanchard, une partie du sang des lacunes entre dans l'intervalle des membranes péritrachéennes par l'interstice qui resterait béant

près des orifices aériens, et sort par les extrémités ramifiées, où s'atté" nue et se perd la tunique interne, de sorte que le vaisseau dorsocardiaque reprend un mélange de sang revivifié sorti des trachées et de sang dévivifié des lacunes ; le cœur, comme chez les Reptiles, pousserait d'arrière en avant un mélange des deux sangs. D'autres auteurs, admettant l'entrée du sang entre les tuniques trachéennes, le supposent y demeurer en couche stagnante, sans grande importance physiologique, au lieu du mouvement rapide dont il serait animé selon M. E. Blanchard, Kiifin le plus grand nomhre des naturalistes se refusent complètement à celle pénétration périlrachéenne, et regardent l'hématose du sang comme se produisant sur place dans les organes, par endosmose des gaz à travers les parois des (rachées. Gratiolet pensait que M. E. Blanchard avait pris pour des corpuscules hématiques de très-fins globules d'air, entrés par déchirure dans la paroi trachéenne. L'objection la plus forte qui ait été présentée par M. Joly, puis par des anatomistes allemands, ainsi M, Auguste Weismaim, c'est qu'il n'y aurait pas d'espace libre entre les deux membranes de la trachée, mais un espace rempli de cellules, constituant comme partie interne de la tunique exti'rioure la membraw péritonéale des Allemands, dont l'existence se prouverait surtout par l'embryogénie de la trachée.

Tout récemment, M, Kijnckel a publié qu'il avait constaté un fait complétant et confirmant les opinions de M, E. Blanchard. On sait que, selon ce savant, les cœurs dorsaux enverraient d'arrière en avant du sang mélangé, qui pénétrerait, d'une manière encore inconnue, dans l'interstice péri-trachéon. Les trachées seraient alors pour le sang les véritables artères, où deviendrait complète l'hématose.

Ur, en 18/|9, M. Agassiz a annoncé qu'un certain nombre de trachées se terminaient par des petits tubes dépourvus de iil spiral, pénétrant dans les muscles, et qu'il nomme capillaires de la trachée. M. Kùnckel assure avoir vu une fois, sous un puissant microscope, les difficultés de l'expérience étant, dit-il, fort grandes, dans un faisceau musculaire arraché à une Eristalis vivante (Diptères, Brachocères, Syrpliiens), les globules sanguins, emprisonnés entre les deux membranes de la trachée, passer dans les fines artères, d'une manière aussi distincte qu'on les aperçoit dans les capillaires du mésentère ou de la membrane interdigitale chez les Grenouilles. On a fait cette objection que les corpuscules du sang des Insectes sont très-gros, eu égard à ce genre d'organes, et passeraient bien difficilement dans ces tubes si atténués, qui seraient au bout des trachées la continuation de la membrane externe seule.

En outre, la forme de beaucoup d'insectes Diptères et surtout Hyménoptères (Sphex, Fœne, etc.), où l'abdomcu est uni au thorax par un frès-grôle pédicule, est une objection grave à lidée d'une circulation de sang à gros globules dans la totalité du corps.

(Ju'il nous soit permis de faire une remarque générale. Les discor-

AISATOMIE ET PHYSIOLOGIE. — RESPIRATION. 'il

fiances d'opinion qui se mani Testent au sujet des expériences de micrographie très-délicates, comme le sont celles de la circulation des Insectes, tiennent au défaut capital inhérent à ce genre de recherches. Elles restent toujours personnelles, et souvent chacun interprùte à sa manière ce qu'il voit. Il faudrait un système d'iajections réussissant à coup sûr et rendant le doute impossible. 11 est nécessaire, pour une démonslration expérimentale complète, que l'observateur disparaisse et que l'instrument fonctionne seul ; c'est ce qui rend si précieux tous les appareils enregistreurs. (Ju'on ne se méprenne pas cependant à ma pensée. Il y a pour le microscope bien des cas où le doute est impossible et où tous voient la même chose, ainsi pour les organitcs hématiques des Vertébrés, les corpuscules de la maladie des Vers à soie, etc.

Comme vérification expérimentale de son opinion, M. E. Blanchard, répétant et complétant une expérience de M. Bassi, a constaté que les trachées se colorent en bleu ou en rose dans des Vers à soie et dans des larves de Hannetons, aux aliments desquelles furent mêlés de l'indigo ou de la garance. Nous avons déjà vu le sang se charger de ces matières colorantes ; or, selon M. E. Blanchard, il y aurait là une démonstration, par injection naturelle, de l'introduction du sang entre les membranes périlrachéennes. Pour ceux qui admettent la membrane péritonéale pleine, il y aurait imprégnation des matières colorantes par endosmose cellulaire. Il faut remarquer qu'aux mues des larves la tunique interne et le fil spiral se détachent dans une certaine étendue de la trachée, de là, jusqu'à réorganisation complète, un espace accidentellement vide, et où des mouvements de liquides peuvent s'opérer dans un tissu qui se reforme. Nous avons tenu à exprimer dans une complète impartialité les opinions diverses qui divisent encore les savants sur une question qui attend de nouvelles recherches.

Les tubes respiratoires existent chez tous les Insectes, à tous les états et qu'ils habitent l'air ou l'eau. On les voit paraître d'un aspect argentin dans les dissections sous l'eau, à cause de l'air qu'ils contiennent.

Le plus ordinairement, les Insectes respirent l'air à l'état de gaz libre. Il entre alors dans leurs trachées par des orifices spéciaux appelés stigmates ; jamais chez eux la bouche ne sert à l'entrée de l'air. Le plus souvent le stigmate est entouré d'un cercle corné de chitine appelé péritrème, très-visible sur des larves à téguments blanchâtres, empêchant par son élasticité l'occlasiou naturelle des orifices aériens. Généralement encore, une membrane percée d'une fente à deux lèvres occupe l'intérieur du péritrème, et des muscles latéraux servent à ou^ vrir cette sorte de boutonnière, tandis que des muscles antagonistes, tirant en haut et en bas, tendent à la fermer. La fermeture du stigmate, naturellement enlr'ouvert, a lieu par la volonté de l'Insecte. Aussi, lorsque les trachées sont remplies d'air, l'Insecte, fermant ses stigmates, résiste longtemps à l'asphyxie, demeure engourdi et immo-

2g INTRODUCTION.

bile, mais sans périr. Beaucoup d'Insectes peuvent ainsi survivre à l'introduction dans le vide , à l'immersion dans l'eau ou dans l'alcool aqueux, môme après plusieurs jours. Cette occlusion volontaire des stigmates nous explique la difficulté qu'on éprouve à faire périr les Insectes par les gaz ou vapeurs délétères, comme l'oxyde de carbone, l'acide sulfhydrique, la benzine, le sulfure de carbone, qui agissent promptement sur les Mammifères et les Oiseaux où l'introduction d'air est forcée et continue. En général, l'Insecte ne périt que lentement dans le gaz toxique, et plutôt par asphyxie que par empoisonnement. Un fait curieux, constaté par M. Milne Edwards sur les Charançons qui dévorent les blés, trouve encore facilement sa raison d'être dans cette occlusion volontaire des stigmates. S'il n'y a qu'une petite quantité de gaz vénéneux, l'Insecte meurt promptement, car l'air empoisonné pénètre, en quelque sorte à son insçu, par les stigmates béants ; dans le second cas, au contraire, une impression tactile ou odorante de l'air trop chargé du gaz nuisible amène une fermeture immédiate, et l'Insecte résiste. Il est bon de ne mettre à la fois dans les boîtes des collections d'Insectes, où l'on veut tuer les espèces qui s'y introduisent pour dévorer les sujets conservés, qu'une faible dose de benzine, ou de sulfure de carbone, ou d'acide phénique. De là encore une très-grande incertitude règne nécessairement sur toutes les expériences de chimie physiologique où l'on veut établir une relation entre les gaz inspirés et expirés par les Insecte? vivants, ou bien entre l'oxygène qui leur est fourni et la chaleur que leur corps dégage. On n'est jamais certain que les gaz qu'on leur fournit pénètrent en entier dans leurs trachées ; on ignore dans quelles proportions des plus variables ils peuvent s'y introduire, et l'on ne saurait affirmer que les gaz exhalés proviennent de l'appareil respiratoire plutôt que d'une émanation cutanée.

D'une manière normale ou théorique, chaque anneau ou zoonite tend à offrir sur ses côtés deux stigmates ordinairement placés entre les deux arceaux, dorsal et ventral, de l'anneau. Il y a toujours par réduction certains anneaux qui en manquent, ainsi ceux de la tète et les derniers de l'abdomen qui portent les armures génitales. Le premier anneau du thorax, qui ne porta jamais d'ailes, offre toujours une paire de stigmates, qui paraissent manquer au contraire sur les anneaux du mésothorax et du métathorax, anneaux alifères, pour reparaître sur les anneaux abdominaux. 11 semble normalement y avoir exclusion entre les orifices stigmatiques et les ailes qu'on pourrait dès lors regarder comme dps sortes de trachées extravasées. M. E. Blanchard est fortement persuadé de l'existence de cette loi, bien que plusieurs auteurs aient annoncé, chez divers Insectes de tous les ordres, l'existence d'une seconde paire de stigmates thoraciques entre le second et le troisième anneau. C'est l'anatomie interne qui peut seule bien décider la question en faisant voir s'il y a une trachée d'origine allant du stigmate au tronc trachéen, ou si celui-ci n'a qu'un vestige imperforé. Il peut arriver aussi, selon

M. E. Blanchard, que le premier anneau de l'abdomen, se soudant à l'anneau métathoracique et apportant son stigmate, fasse croire à une seconde paire de stigmates thoraciques.

Les premiers anneaux de l'abdomen sont pourvus de huit ou de sept paires de ces orifices ; par dégradation ou par des conditions spéciales d'existence, ce nombre se réduit de plus en plus; et, quand l'Insecte, larve ou adulte, vit plongé dans l'eau ou dans des matières molles, sans cesser de respirer l'air en nature, les stigmates peuvent se borner à une seule paire à la partie postérieure de l'abdomen. On trouve quelquefois alors des stigmates imperforés, vestiges physiologiquement inutiles, et dont la signification philosophique atteste la tendance de la nature à l'unité de composition organique.

Quand les Insectes, aériens parla respiration, vivent dans l'eau, des artifices spéciaux permettent l'introduction de l'air dans les stigmates ; souvent des tubes aspirateurs ou des trompes caudales, dont l'extrémité aboutit à l'air libre, viennent apporter le fluide aux stigmates postérieurs de l'abdomen. Il arrive, dans certaines familles des ordres des Névroplères et des Diptères, que les larves ont une existence encore plus aquatique et demeurent toujours plongées dans l'eau, sans avoir besoin de puiser lair à la surface. La respiration devient alors branchiale, mais seulement pour l'appareil d'introduction et de sortie des gaz ; contrairement à ce qui se passe dans les Vertébrés, l'appareil respiratoire demeure dans sa partie fondamentale ce qu'il est chez les autres Insectes. Le plus souvent, ces branchies sont extérieures, en lamelles, en houppes latérales ou terminales sur les anneaux de l'abdomen, en simples appendices caecaux, là où des stigmates les remplaceront chez l'adulte. Dans les larves des Libellules, elles sont à l'intérieur d'une cavité emî)runfée à un autre appareil et où entre l'eau, le rectum. Cette sorte de négligence de la nature à créer un organe spécial montre le peu d'importance attachée par elle à cette forme essentiellement transitoire. Dans ces délicates expansions cutanées se logent des trachée qui communiquent avec le réseau intérieur de la même façon que les tubes qui s'abouchent aux stigmates, de sorte que ces branchies ne sont que des trachées flottantes imperforées , appropriées à un échange endosmotique entre les gaz intérieurs et l'air dissous dans l'eau ; elles ne remplacent que les stigmates. Dans ces houppes branchiales des larves aquatiques se trouve constamment de l'oxygène, dont Dutrochet a cherché à expliquer la présence par les seules forces de l'osmose. M. Rert pense qu'il faut plutôt rapprocher ce fait de la sécrétion d'oxygène qui s'opère dans la vessie natatoire des Poissons (Biot, A. Moreau, etc.) (1).

Le réseau trachéen interne est plus ou moins compliqué. Réduit à sa forme la plus simple, ainsi chez quelques Hémiptères [aptères, ce ré-

(l) P. Bert, Leçons sw la respiration, Paris, 1870, p. 198.

seau se compose de tubes isolés parlant des stigmates, avec des ramifica- (ioiis allant aux organes \oisins; presque toujours des canaux anastomotiqucs rattachent ensemble ces arbuscules aériens isolés. Les plus importants sont des canaux longitudinaux reliant les trachées de chaque anneau, de manière à former en général deux troncs aériens de chaque côté du corps, dépassant le plus souvent en diamètre les troncs qui vont aux stigmates. Du stigmate du prothorax parlent deux tubes , l'un allant à la tête jusqu'au bout des antennes, et l'autre descendant se réunir au tube de l'abdomen, Celle disposition est la plus habituelle : c'est celle des larves des Coléoptères, des Hyménoptères, des Lépidoptères, de beaucoup de Diptères. Dans les cas particuliers où les stigmates abdominaux se réduisent à la paire postérieure , il en part deux gros troncs qui remontent latéralement et se ramifient. Parfois, entre les troncs trachéens longitudinaux sont des canaux de réunion transverse, faisant communiquer l'air des deux moitiés du corps par des sortes d'échelons ; ces dernières commissures sont bien moins fréquentes que les précédentes.

Dans leur forme première les trachées sont toujours tubulaires ou cy • lindroïdes dans toutes leurs ramifications. C'est ce qui existe sans exception dans toutes les larves el dans les adultes des familles d'hisectes où le vol est nul ou médiocre, ainsi chez les Insectes aptères, les Carabiques et la plupart des Coléoptères, la plupart des Orthoptères, les Hémiptères aquatiques, etc.; mais quand l'Insecte doit acquérir la possibilité d'un vol de longue durée ou d'un vol rapide, les trachées tubulaires de la larve commencent à se modifier dès la chrysalide ou la nymphe, et deviennent chez l'adulte, dans une partie plus ou moins considérable de leurs rameaux, des trachées vésiculaires. Un véritable anévrysme normal se produit, la tunique interne renforcée par le fil élastique s'atrophie ; l'autre tunique persiste, mais, cédant à l'action de l'air, se dilate en ampoules. D'une manière générale, sans toutefois prétendre suivre cette loi avec trop de détail, on peut affirmer que le nombre ou la dimension de ces vésicules est en raison directe de l'énergie de la locomotion aérienne.

Dans les Lamellicornes, les Buprestes, les Dytiques (Coléoptères), les Libellules, on voit apparaître sur les rameaux aériens de nombreuses et petites ampoules. Chez les Acridiens et autres Orthoptères susceptibles de migrations, quoique habituellement de vol faible, des sacs pneumatiques dorsaux se développent aux dépens de tubes anastomotiques transverses. Le plus souvent les poclies à air se trouvent sur les deux gros troncs longitudinaux, ainsi chez les Lépidoptères, les Cigales (Hémiptères), la plupart des Hyménoptères et des Diptères. Chez les Abeilles et les Bourdons, ces deux troncs sont devenus deux vastes et longues vessies aériennes, et ils se renflent postérieurement en ballons abdominaux chez la plupart des Diptères.

On avait très-peu compris autrefois le rôle de ces ampoules des Ira-

chées vésiciilaires. En trouvant dans les larves un appareil aérien lubulaire, mais plus ramifié, ou avait même prétendu que leur système respiratoire était plus parfait que celui des adultes, ce qui eût constitué une dérogation formelle au principe général du perfectionnement des org;nismes avec l'évolution. La perfection de l'organe de la respiration des Insectes consiste à recevoir une plus grande quantité d'air, à l'accumuler pour produire une hématose plus considérable, en rapport direct avec une force motrice musculaire, et aussi, comme nous le verrons, avec un dégagement de chaleur propre proporlionnel à l'énergie du vol. En outre, ces vésicules, chargées d'air, doivent servir à gonfler le corps, en diminuant sa densité moyenne, à l'alléger, notamment dans ces Coléoptères trapus ou (à grosse tète (Scarabées, Hannetons, Lucanes), qui ont, par leur forme même, le vol difficile.

La force du vol est non-seulement en corrélation avec la charge d'air des trachées, mais aussi avec les mouvements nécessaires pour y introduire l'air. Ce fiuide entre et sort par le mécanisme du soufflet, et par cette loi si approchée de la force élastique d'un gaz de masse constante inverse au volume qu'il occupe. Des variations de volume se produisent dans les trachées par le jeu longitudinal de segments abdominaux, ou par le rapprochement et l'écartement des deux arceaux des anneaux. De là des inspirations et des expirations en nombre très-variable, 30 à 50, par minute, si l'Insecte, l'Abeille, par exemple, est calme ; de 110 à 130, si elle frémit des ailes en même temps que s'élève la température de la ruche (Nevvport). Chez les lourds Coléoptères, avant de prendre l'essor, des mouvements saccadés des élytres un peu soulevées puis abaissées, servent à charger d'air les trachées (les enfants disent alors que le Hanneton compte ses écus). Les Acridiens se préparent à leurs longues migrations dévastatrices par plusieurs jours d'inspirations répétées, et leurs trachées, ordinairement affaissées comme des rubans plats, deviennent alors gonflées et cylindriques (E. Blanchard).

On constate ces mouvements inspirateurs par resserrement et dilatation des arceaux de l'abdomen de la manière la plus visible chez ces grandes Libellules (genres ^nao-, ^Eschna, Gomphus, etc.), qui parcourent les allées des bois d'un vol aussi rapide que celui de l'Hirondelle. Il sera possible de rechercher sur de gros Insectes, comme des Sphinx, en emboîtant leur abdomen dans une flexible enveloppe de caoutchouc reliée à un style, d'obtenir un tracé graphique de ces mouvements, et d'étudier leur rhythme dans ses deux périodes, comme M. Bert l'a fait avec tant d habileté pour les Vertébrés de diverses classes.

Chaleur animale.

Nous n'avons pas à discuter ici l'origine de la chaleur animale. Il est certain qu'elle se rattache d'une manière directe à la combustion respiratoire opérée dans tous les tissus, et à la quantité d'air introduite

dans un temps donné dans la masse du sang. On sait qu'on désigne sous ce nom de chaleur animale la chaleur développée à l'état libre dans les tissus et dans les organes des animaux. On divise habituellement les animaux en deux groupes sous ce rapport : les uns dits à sang chaud ou à température constante très-sensiblement, quel que soit celle du milieu ambiant ; les autres, à sang froid, dont la tempéature variable suit à très-peu près celle du milieu ambiant. On a rangé d'abord les Mammifères et les Oiseaux dans la première catégorie, et tous les autres animaux dans la seconde. Rien ne serait plus exact si la perfection extraordinaire des Insectes, malgré leur petitesse, n'introduisait de leur part une exception remarquable dans beaucoup de cas. On a d'abord reconnu que, lorsque les Insectes sont réunis en grande quantité, de manière à offrir une forte masse, leur température s'élève parfois beaucoup au-dessus de la température ambiante, ainsi, au moment de l'activité des Insectes, dans les ruches, les nids de bourdons, les guêpiers, les fourmilières, ou dans des amas d'Insectes adultes ou à l'état de larve (1). Il résulte évidemment de ce fait que les Insectes isolés doivent

(1) Réaumur et Huber ont trouvé une forte élévation tliermométrique dans les ruches d'abeilles, surtout à l'époque de l'essaimage (voy. mon mémoire Sur la chaleur libre dégagée par les animaux invertébrés et spécialement les insectes, Thèse pour le doctorat es sciences de la faculté de Paris, et Annales des sciences naturelles. Zoologie, 1869, t. XI, p. 135). Newport a vu dans une ruche en hiver, après que les abeilles eurent été fortement excitées, un excès de 38° centigr. environ sur l'air ambiant, et, en mai et juin, les excès naturels, sans troubler les abeilles, qui sont alors les plus grands de l'année, peuvent atteindre 15". Dans des nids de Bourdons , sans causes extraordinaires de calorification , il observa des excès de 6° à 8" environ au-dessus de l'air ambiant ; dans des guêpiers des excès de 14" 3 15"; dans des fourmilières des excès d'environ 8°, 11", 12". Juch, en 1800, constata un excès de plusieurs degrés au milieu de Cantharides renfermées dans un vase de terre. En 1817, Rengger signala un fait analogue pour des Hannetons dans un vase, mais sans pouvoir apprécier au contraire d'excès pour des amas de Chenilles ou d'Insectes aquatiques. M. Regnault indique, dans ses expériences sur la respiration, un excès de 2° cenligr. pour le thermomètre maintenu au milieu de Hannetons disposés dans un sac à claire-voie, de sorte que l'air pouvait circuler. Les larves mêmes, en amas, peuvent offrir des excès de température quelquefois considérables. Les pêcheurs à la ligne savent très-bien que les asticots (larves de diverses Muscides) dont ils se servent pour amorce, leur lont éprouver une sensation de chaleur quand ils les versent de la boîte qui les renferme dans leur main, engourdie parle froid. J'ai constaté, en été, dans une boîte ouverte remplie de ces larves, que le thermomètre s'est élevé de 28" à 32" et est demeuré stationnaire. L'élévation de température la plus remarquable en ce genre est celle que m'ont offert des gâteaux de cire remplis de Chenilles de la Galleria cerella (teigne de la cire). Pendant quelques jours, les excès se sont maintenus à 12", puis, à mesure que les larves grossissaient, à 2û" et même 27°. Le pot de terre contenant les gâteaux et les Chenilles était très-chaud à la main. Aucune altération de la cire par fermenlation n'existait. Il y a là une intéressante relation entie l'aliment et la chaleur produite par l'animal qui s'en nourrit ; la cire, matière des plus combustibles, détermine une chaleur propre considérable. Cette expérience fournit un bon argument à l'appui de l'opinion, au reste généralement admise aujourd'hui, que la chaleur animale a pour cause fondamentale, sinon exclusive, la combustion respiratoire.

dégager de la chaleur; mais aucune comparaison possible ne peut se déduire de semblables expériences. Des Insectes accumulés en vases plus ou moins clos, gênés les nns par les autres, sont dans des conditions anormales ; la chaleur réfléchie et diffusée par les parois du vase revient échauffer les Insectes et réagit, en les excitant, sur leur organisme. Les observations sur les Insectes isolés, pour être rigoureuses, exigent des précautions particulières, qui n'ont sans doute pas été prises dans les anciennes observations. Il faut éviter avec soin l'influence du rayonnement du corps de l'observateur, et surtout du contact de ses doigts. On ne doit pas placer les Insectes dans des vases de verre, substance diathermane, soumise aux radiations caloriques extérieures, ni en vase fermé, ce qui amène un trouble dans la respiration. C'est ce qu'on peut reprocher à une ancienne expérience de Haussmann, en 1803: la première, à ma connaissance, sur un Insecte seul.

Un Sphinx eonvolvuli, renfermé dans une fiole de verre , avec un thermomètre placé à côté, donna une élévation de 17" à 19" U. Elle fut analogue avec un Carabus horteiisis, probablement par quelque cchauffement accidentel dû à la main de l'opérateur.

Il est facile de comprendre que la petite masse du corps d'un Insecte amène dans le problème de la mesure de sa chaleur un élément perturbateur spécial. Avec les animaux de grande masse, et surtout chez les Mammifères et chez les Oiseaux, où la respiration continue et la circulation précipitée produisent un dégagement incessant et considérable de chaleur, l'influence du milieu ambiant est habituellement négligeable. Il n'en est plus ainsi assurément pour de petits animaux de très-faible poids et dont la respiration est en général intermittente : c'est cette influence qui ne nous permet de constater sur les Insectes pris isolément que des excès de température en général très-faibles, alors que, réunis au contraire en amas, ils offrent parfois des excès comparables à ceux des animaux supérieurs. En outre, le thermomètre, quel qu'il soit, dont on se sert, otTre une masse bien supérieure le plus souvent à celle de l'animal isolé, ce qui tend à amener un prompt équilibre en abaissant rapidement la température de la source.

Deux classes de thermomètres ont été employées pour les Insectes. Ces instruments indiquent seulement des différences dans la température ambiante, incontestablement liées aux phénomènes de la respiration et de la circulation, mais sans aucune corrélation numérique pondérable pour les effets chimiques produits. Dans les uns, appareils thermo-électriques, l'effet calorifique est en relation avec le courant électrique développé et avec la déviation de l'aiguille aimantée du galvanomètre qui en est la conséquence ; dans les ihermomètres ordinaires, principalement à mercure ou à air, l'effet calorifique se traduit par une dilatation d'un corps constant et identique avec lui-même.

John Davy (1826) introduisait dans le corps de l'hisecte, fendu par une large incision, le réservoir d'un thermomètre à mercure. Ce pro-

3/i INTRODUCTION.

cédé produisait chez l'animal la plus violente perturbation, devant singulièrement exagérer le résultat normal ; et, en outre, le liquide s'écoulant de la blessure et subissant une évaporation pouvait amener un refroidissement Irùs-variable. Aussi Newport, frappé de ces inconvénients, dans ses nombreuses recherches sur les Insectes isolés, au moyen du thermomètre à mercure (1837), avait imaginé, au moyen de pinces entourées de laine et de la main gantée de laine, de maintenir l'Insecte en contact avec le réservoir du thermomètre par le plus grand nombre de points de son abdomen, de manière à l'en recouvrir le plus possible. Il se servait de très-petits thermomètres à mercure, dont le réservoir avait à peine le diamètre d'une plume de corbeau. Pour les Insectes trèsactifs difficiles à contenir, il s'est en général contenté du moyen, si grossièrement approximatif, d'Haussmann. Dans ces expériences, la nécessité de faire poser constamment l'Insecte sur le thermomètre et de vaincre sans cesse ses efforts pour s'échapper, doit amener chez l'animal un état de trouble violent, qui n'est pas sans influence sur sa chaleur propre. En outre, le rayonnement du corps de l'opérateur, qui peut produire sur des thermomètres très-délicats des variations allant de l/ô"^ à 1 degré centigr., n'est que trop imparfaitement évité dans les expériences du naturaliste anglais, et ôte toute confiance aux nombres absolus, en laissant subsister, il est vrai, les résultats comparatifs, les plus importants du reste, dans la question. Nous inviterons ceux qui veulent répéter les expériences de John Davy ou de Newport à placer l'Insecte, entouré d'une épaisse couche d'ouate ou, mieux, de duvet de cygne, en le tenant par une longue pince de bois, et à appliquer alors le thermomètre intérieurement ou superficiellement. Il est bon de noter que si l'introduction du thermomètre par vivisection amène un trop grand dégagement de chaleur, la masse même de l'instrument, en absorbant une partie, et diminuant par là la chaleur de la source, une compensation, partielle au moins, s'établit entre ces deux causes d'erreur inverses, et les nombres obtenus sont plus voisins qu'on ne pourrait le croire au premier abord de la véritable température intérieure et normale des animaux.

Une cause d'erreur commune à toutes les expériences précédentes est la nécessité de faire concorder les indications du thermomètre sur lequel agit l'Insecte avec celui qui donne la température de l'air ambiant, continuellement modifiée par la présence de l'observateur. Aussi, un instrument différentiel, protégé par des écrans , observé à grande distance de l'opérateur, nous a paru préférable. Nous avons choisi le thermomètre (à air) différentiel de Leslie, gradué avec le plus grand soin, par comparaison avec le thermomètre à mercure, et donnant aisément ijU^" de degré centigr. L'une des boules a subi une modification importante. Elle offre une profonde cavité intérieure, de sorte que le volume de l'air compris dans la zone concentrique soit sensiblement égal à celui de l'air de l'autre boule. Les boules, revêtues d'une feuille

d'argent, devenant par suite athermanes et très-peu émissives, conservent le plus possible la chaleur interne et n'admettent pas de radiations étrangères. Un écran, percé d'une glace devant la colonne graduée, permet de lire à grande distance, sans aucun trouble pour l'instrument. L'orifice rétréci de la boule est fermé par un bouchon muni d'un tube par lequel l'air entre et sort librement. L'Insecte, saisi au moyen d'une longue pince de bois, est placé dans la cavité, y demeure sans éprouver

FiG. 1. — Thermomètre différentiel de Leslie, modifié pour l'étude des faibles sources calorifiques.

aucune pression, au repos ou en mouvement volontaire, respirant librement dans un air normal. La chaleur superficielle de tout son corps agit sur la masse d'air clos qui l'entoure et qui est bien plus faible que celle d'un réservoir à mercure, avantage incontestable. Elle pousse la colonne liquide indicatrice, de manière que celle-ci se meuve devant la graduation différentielle centigrade.

Dans quelques cas spéciaux, avec des Insectes de forte taille et à cavité rectale large et droite, comme pour les grosses Chenilles, le thermomètre à mercure peut être employé d'une façon très-exacte, de même

que dans la recherche de la chaleur interne des Vertébrés. On peut introduire par le rectum un réservoir thermométrique trùs-eflilé, sans aucune lésion, abrité et soustrait aux radiations externes, et obtenir ainsi des résultats exacts et précis, à cause delà différence qu'une puissante évaporafion cutanée peut amener entre les températures de l'intérieur du corps et du dehors. Les fortes Chenilles n'éprouvent pas de trouble par cette épreuve. On les voit continuer ensuite à manger, puis filer leur cocon.

Ce sont les appareils thermo-électriques qui, par leur extrême sensibilité, bien supérieure à celle des instruments précédents, sont aptes à donner des indications calorifiques dans la majorité des cas. Ces instruments se divisent en deux groupes : les aiguilles thermo-électriques, associées de manière à offrir un circuit à deux soudures, formées de fer et de platine, enduites de gomme laque, sauf à l'extrémité aiguisée en pointe de chaque soudure, et les piles thermo-électriques, à barreaux multiples de bismuth et d'antimoine, ou d'alliages encore plus sensibles, assemblés en faisceaux prismatiques, dont les bases sont formées des soudures, d'ordre pair et impair, enduites de noir de fumée.

Les aiguilles thermo-électriques ont servi à MM. Becquerel et Breschet pour établir la température des diverses régions chez l'homme et chez les animaux supérieurs. M. Becquerel a soin de prévenir les expérimentateurs des difficultés propres à ces instruments et qui peuvent amener de graves inexactitudes entre des mains inhabiles. Il faut s'être assuré d'une parfaite identité dans les deux soudures, éviter tout contact des doigts, se mettre en garde contre les réactions chimiques des milieux sur les métaux des aiguilles et contre les froids dus à l'évaporation des liquides adhérents.

Il ne laut jamais négliger de contrôler de temps à autre les expériences au moyen du thermomètre à mercure ; or, ce contrôle est la plupart du temps impossible ou très-grossier pour les Insectes, vu leur petitesse. Les expériences de Dutrochet (1), par cette méthode, présentent de graves défauts qui les rendent fort inférieures à celles de Newport, malgré le peu de précision de celles-ci. Elles sont en outre si peu nombreuses qu'il n'avait pas un droit suffisant pour en généraliser les conséquences. Les aiguilles, fer et cuivre, étaient d'abord moins sensibles que les aiguilles fer et platine, inconvénient notable pour des sources aussi faibles que des Insectes isolés. Si les aiguilles donnent de bons résultats pour les gros animaux, c'est qu'elles ne produisent chez eux que des lésions insignifiantes, et que la forte quantité de chaleur des sources rend négligeables les causes d'erreur. Pour les Insectes, la blessure de l'aiguille constitue un trouble important, tout à fait comparable à celui qu'on reproche avec raison aux expériences au thermomètre à mercure avec vivisections. En outre, la soudure, toujours enfoncée par

(1) Dutrochet, Ann. se. nal., ZooL,, 2^ sér., XIII, 5.

Datrochet à 5 millimùtrcs, rencontrait, selon la taille des Insectes, les organes les plus divers. Or, ainsi que nous le verrons, la chaleur varie chez les Insectes suivant les régions, et même avec des difTcrences bien plus marquées que chez les Vertébrés à sang chaud. Pour éviter l'influence de révaporation,Dutrochetplacait l'Insecte, attaché à la soudure, sous une cloche, dans une atmosphère saturée de vapeur d'eau, anormale par conséquent. A l'air libre, en elfet, il obtenait tantôt du chaud, tantôt du froid pour les Insectes les plus analogues, et attribuait ce dernier à l'évaporation superficielle, sans remarquer que la soudure était toujours dans les parties profondes et non à la surface du corps. li'effel provenait d'erreurs accidentelles, notamment de liquides extravasés, coulant sur la soudure. Les aiguilles ne sont d'un emploi acceptable, dans les expériences sur les Insectes, que si elles sont enfoncées dans des téguments assez durs pour empêcher tout écoulement de liquide. Les aiguilles thermo-électriques ne sont pas assez sensibles pour apprécier une différence de température, si elle existe, entre les Insectes aquatiques. et l'eau ambiante. La grande capacité calorifique de l'eau peut au reste amener un équilibre qui n'existerait pas dans l'air ; c'est ce qui arrive pour les Vertébrés inférieurs aquatiques.

Les piles thermo-électriques, formées de bismuth et d'antimoine, l'emportent sans contestation sur tous les autres moyens thermométriques par leur extrême sensibilité ', seules elles donnent des indications avec une foule de petites sources calorifiques, inappréciable par d'autres appareils : ainsi elles sont influencées par des Coccinelles dont le poids varie de 0e'',008 à 0S'',011. Bien plutôt pour démontrer la grande sensibilité de leur appareil que pour faire des recherches physiologiques, Nobili et Melloni avaient imaginé flSSl) de disposer des miroirs concaves de laiton poli de part et d'autre des faces de leur pile, placée horizontalement, et, dans l'intérieur, des fourreaux de laiton qui l'emboîtent à chaque bout. Au foyer d'un des miroirs était disposé un Insecte isolé, retenu sans lésion dans un réseau de fils de métal. Plus de quarante Insectes, de divers ordres et à divers états de métamorphoses, furent ainsi essayés, et tous, par rayonnement , donnèrent une chaleur sensible à la pile.

Les auteurs se contentèrent, sans autre détail, d'énoncer que les Insectes isolés dégagent de la chaleur par la surface de leur corps, fait important, déjà démontré par Haussmann, mais que Melloni et Nobili étendaient à beaucoup plus d'exemples. Il faut remarquer que les auteurs opéraient dans une masse d'air confiné beaucoup trop limitée, dont la température, en s'élevant sensiblement, pouvait réagir sur l'animal ; de plus, on ne peut lier d'une manière simple l'effet thermométrique de ce rayonnement à distance avec la chaleur de la surface du corps des Insectes ; enfin, les auteurs, ne parlant aucunement des précautions à prendre pour placer ces petits animaux, ont peut-être pu les échauffer avec les doigts, car souvent les Insectes ne sont pas

'^ê INTRODUCTTON.

assez chauds pour influencer notablement à distance la pile thermoélectrique ; leurs résultats ont été très-faibles. Il en est tout autrement si l'on dispose la pile de Melloni et Nobili de façon que l'Insecte agisse au contact même des barreaux ; il suffit de la placer verticale et de laisser tomber l'animal, appuyé par son poids, sur la face supérieure. Un large cône de métal, athermane, met la pile, outre plusieurs écrans, à l'abri de tout rayonnement étranger, et empêche en même temps la déperdition d'une partie de la chaleur de l'animal ; il est ouvert, de sorte que l'Insecte reste toujours à l'air libre sans lésion ni gêne ; il faut y joindre seulement, pour les Insectes très-vifs, un léger diaphragme de fil de laiton qui les empêche de remonter. On ne doit porter les Insectes à la pile qu'au moyen de longues pinces de bois. La forte masse des barreaux tend sans cesse à ramener l'équilibre calorifique ; mais , en raison des dégagements de chaleur de la source vivante, variables selon les contacts avec les soudures et selon des causes inhérentes à l'animal, il se produit des stationnements de l'aiguille du galvanomètre, qui rendent le phénomène tout à fait différent du cas où un corps inerte, de masse analogue et un peu échauffé, est soumis au contact des barreaux et revient à l'équilibre par les seules lois physiques de la conductibilité et du rayonnement. Les indications d'une pile donnée sont bien comparables à elles-mêmes, et les rapports qu'on peut déduire des déviations sont précis ; la précision est bien moindre, si, par les procédés approximatifs de graduation empirique que donne la physique, on veut passer à des évaluations en températures centigrades. Nous devons faire cette remarque générale que , dans les recherches sur la chaleur des Insectes, les résultats comparatifs sont les plus importants, et que les causes d'erreur si nombreuses de ces délicates expériences donnent toujours une médiocre valeur aux nombres absolus.

Quand il s'agit des Mammifères et des Oiseaux, on emploie également pour la mesure de leur chaleur propre une tout autre méthode, celle du calorimètre, où cette chaleur est mesurée en calories. Cette méthode offre l'intérêt considérable de permettre de décider si le nombre de calories produites par l'animal est égal ou non à celui qu'a dû dégager la combustion respiratoire, d'après les poids de carbone et d'hydrogène brûlés par l'animal et obtenus par la pesée des résidus de la combustion respiratoire. Mais les Insectes sont malheureusement les animaux qui se prêtent le moins à l'étude physico-chimique des phénomènes respiratoires, parce qu'ils peuvent, comme nous l'avons vu, fermer leurs stigmates, ne pas laisser entrer le gaz ambiant et vivre fort longtemps aux dépens de l'air contenu intérieurement dans leurs trachées. De plus, comme la méthode n'a quelque- exactitude physiologique qu'à la condition d'opérer sur un animal isolé, la petite masse d'un Insecte rend illusoire l'emploi du calorimètre à eau, les corrections devenant aussi fortes que la quantité principale à mesurer. Nous devons donc,

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pour les Insectes, nous borner aux évaluations thermométriques, et il est très-important de noettre en œuvre, ainsi que nous l'avons fait connaître, plusieurs moyens thermométriques très-distincts; la concordance des résultats nous donne alors l'assurance que les phénomènes observés sont propres aux Insectes et non pas dus à quelque cause d'erreur inhérente à un procédé spécial. Il est en outre absolument nécessaire d'accompagner le résultat thermique du poids de l'Insecte mis en expérience : cet élément est ici de la première valeur, vu l'influence considérable du milieu ambiant et de la masse du thermomètre; les valeurs obtenues sont toujours des approximations en moins. Que l'on trouve, par exemple, pour la surface du corps d'un Bourdon, en état d'activité musculaire et respiratoire, un excès de 2 à 3 degrés centigr. au-dessus de la température de l'air ambiant, on sera tenté, au premier abord, d'assimiler le phénomème cà ce qui se passe pour les Reptiles et les Batraciens, pour lesquels le thermomètre donne des résultats analogues ; mais si l'on vient à réfléchir que ce Bourdon ne pèse que 3 à ô décigrammes, on est porté à le rapprocher des animaux supérieurs, à respiration puissante. Les Insectes, en effet, selon les conditions très-variables de leur activité respiratoire, ressemblent tantôt aux Vertébrés à sang chaud, tantôt aux Vertébrés à sang froid.

Si nous passons maintenant à l'étude sommaire des résultats constatés par divers observateurs, nous remarquerons d'abord que les Insectes, plus qu'aucun autre groupe d'animaux, font ressortir la liaison intime de la chaleur animale et de la combustion respiratoire, de sorte qu'on doit voir dans cette chaleur une conséquence directe de cette combustion, tant les variations dans l'activité de la fonction respiratoire se traduisent immédiatement par des variations correspondantes dans la température du corps.

La chaleur propre des larves et des nymphes, dans les Insectes à métamorphoses complètes, est inférieure à celle des adultes. Le repos des Insectes, l'abstinence d'aliments, le sommeil, se traduisent immédiatement et de la manière la plus sensible par une diminution de la chaleur propre. Il résulte des observations de Newport et des nôtres sur le Ver à soie, que les larves, au moment des mues, offrent un abaissement dans leur chaleur, fait qui vient justifier le conseil donné aux magnaniers par M. Quatrefages, d'élever la température à l'époque des mues, alors que certains d'entre eux choisissent au contraire ce moment pour éteindre les feux. Les Coléoptères terrestres, ainsi que les Carabes^ ont une chaleur propre moindre que les Coléoptères volants, quoique souvent ces Coléoptères terrestres soient très-agiles dans leurs mouvements. La chaleur des gros Sphinx (Lépidoptères) est sensible aux doigts quand on les saisit. Les Diptères, les Sphingides et les Noctuelles en activité (Lépidoptères), les Hyménoptères surtout, ont la chaleur propre la plus considérable, et parmi ces derniers, les Bourdons à corps poilu un peu plus que les espèces à corps lisse. Nous donnerons des nombres quand

nous nous oc( uperons des ordres et des familles. Ces faits sont en rapport remarquable avec les données anatomiques d'un appareil respiratoire plus vaste et plus parfait, quoique moins ramifié dans l'adulte que dans la larve, de trachées simplement tubuleuses dans les Carabiques, vésiculaires chez les Scarabéides, hypertrophiées en ampoules considérables dans certains Hyménoptères et Diptères, etc. D'autre part, l'intermittence dans le développement calorifique chez beaucoup d'Insectes, selon le vol ou le repos, s'accorde avec une introduction trèsvariable de l'air dans les trachées.

Jamais les Insectes adultes, même dans les états de sommeil ou d'affaiblissement, ne présentent d'abaissement au-dessous de la température ambiante pour la surface de leur corps, l'air extérieur, librement renouvelé, restant dans ses conditions ordinaires. Ce fait, qui nous est prouvé par plusieurs centaines d'expériences sur les Insectes de tous les ordres, infirme les conclusions de Dutrochet, établies d'après un trèspetit nombre d'expériences, et affectées d'erreurs dues au procédé physique de mesure de la chaleur. Les larves et nymphes des Insectes à métamorphoses incomplètes se comportent comme les adultes, présentent toujours comme eux une élévation de température au-dessus de l'air ambiant, ou au moins une température égale, en un mot, à masse égale, se trouvent absolument dans les mômes conditions pour la chaleur propre. Il n'en est plus toujours ainsi pour les Insectes à métamorphoses complètes. Souvent, pour les Chenilles à corps lisse, la surface du corps s'abaisse au-dessous de la température de l'air, ce qui montre que le dégagement de chaleur par la combustion respiratoire peut être insuffisant pour compenser la perte due à l'évaporation superficielle ou transpiration cutanée. Le même fait se présente pour les chrysalides, bien entendu lorsque la température ambiante est assez élevée ; l'évaporation cutanée est prouvée dans ce dernier cas de la manière la plus évidente par les pertes de poids croissantes, les chrysalides ne prenant pas de nourriture et ne rendant pas d'excréments. Le cocon, dont un grand nombre de chrysalides de Lépidoptères et d'Hyménoptères s'enveloppent, sert à empêcher une dessiccation trop rapide de la chrysalide, qui coïncide avec un refroidissement superficiel funeste. En effet, nous avons constaté, dans un très-grand nombre d'expériences, que les chrysalides en cocon présentent une notable élévation de température au moment où on les sort de cette enveloppe protectrice ; puis, laissées à l'air, elles perdent peu à peu de leur poids par évaporation et descendent souvent, pour la surface de leur corps, au-dessous de la température ambiante. En hiver, les Chenilles rases engourdies et les chrysalides reviennent cà la température ambiante ou à de très-faibles exjcès en dessus. Les refroidissements superficiels dus à l'évaporation ne se produisent plus dès que la température devient très-voisine de 0", résultat tout à fait conforme aux données de la physique. Enfin il arrive souvent que, parmi plusieurs chrysalides de même espèce, placées à

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côté les unes des aulres, il en est qui sont notablement plus chaudes que les autres, absolument dans les mêmes conditions extérieures ; cela indique que le travail de transformation doit s'opérer par inlermittences, avec des périodes de repos complet où la température redevient trèssensiblement celle de l'air ambiant. On sait, en physiologie, que ces intermittences sont fréquentes dans les évolutions organiques.

Nous avons pu, au moyen du thermomètre différentiel à air modifié, mesurer la chaleur propre superficielle des Libellules ou Demoiselles (Névroptères), dont le corps grêle et allongé ne se prêtait à aucun des anciens procédés, et constater que, lors de l'activité de leur vol, elles ont une température élevée, un peu inférieure, à poids égal, à celle des Bourdons, et tout à fait analogue à celle des Hyménoptères à corps lisse. Les Hémiptères, négligés par les précédents observateurs^ nous ont donné, pour les Géocorises, ou Punaises terrestres, une faible chaleur propre, bien moindre que celle des Hyménoptères, des Lépidoptères et des Diptères. D'une manière générale, la chaleur superficielle des Coléoptères est médiocre, résultat auquel, outre l'état de l'appareil respiratoire, doivent contribuer l'épaisseur et la faible conductibilité des téguments.

Les Insectes aquatiques placés dans l'air (les Coléoptères du moins) se comportent tout à fait sous le rapport du dégagement de la chaleur comme les Insectes terrestres de même masse, appartenant au même ordre et de mobilité analogue, ce qui s'accorde parfaitement avec l'identité du mode de respiration. On sait de môme que les Mammifères pisciformes, hors de l'eau, ne présentent pas une chaleur moindre que les Mammifères terrestres. Quant aux Insectes aquatiques maintenus au sein de l'eau, leur température ne paraît pas s'élever au-dessus de celle du liquide ambiant, mais ce résultat négatif peut tenir au défaut de sensibilité des aiguilles thermo-électriques.

Le sexe présente une influence marquée sur le dégagement de la chaleur superficielle dans certains groupes d'Insectes. Ainsi, chez les Bombycides (Lépidoptères), les mâles sont plus chauds que les femelles ; et si, au premier abord, ce fait paraît naturel, en considérant que les mrdes, bien plus actifs, offrent une combustion musculaire plus considérable, on aurait pu toutefois penser qu'une compensation s'établirait eu égard à la masse, habituellement bien plus forte, des femelles. L'expérience seule pouvait décider. On doit bien se garder de généraliser un pareil résultat ; nous n'avons pu constater aucune relation sexuelle dans de nombreuses expériences sur les Bourdons, sur les Libellules , ni sur diverses espèces de Phalénides et de Noctuelles (Lépidoptères).

On sait que, par des expériences importantes, John Davy, MM. Becquerel et Breschet, plus tard MM. Claude Bernard et Walferdin, sont parvenus à établir certaines différences dans les températures de diverses régions du corps des animaux supérieurs, que MM. Becquerel et Breschet notamment ont pu constater chez l'homme un excès d'environ

kl INTRODUCTION.

1 degré cent, sur un muscle en contraction comparativement au même muscle en repos. Il était intéressant de rechercher si des faits analogues existent chez les Insectes, d'autant plus qu'il y a là une dépendance spéciale de la disposition du système nerveux, de la présence de certaines glandes, etc. Dans les Chenilles, la chaleur n'est pas localisée dans certains anneaux, mais appartient à tous, ce qui concorde bien avec la dissémination analogue des centres nerveux. Elles affectent d'autant plus l'appareil thermo-électrique qu'un plus grand nombre de leurs anneaux sont en contact avec les barreaux. Il en est tout autrement chez les Insectes adultes qui présentent une locomotion aérienne puissante ; ils offrent une variation de température entre le thorax et l'abdomen qui atteint des limites tout à fait du même ordre de grandeur que l'excC»? de température du corps de l'Insecte sur l'air ambiant, de sorte qu'on peut dire que le thorax est le siège d'un véritable foyer calorifique. Le phénomène est donc d'un tout autre ordre, sous le rapport de ses proportions, que chez les Vertébrés supérieurs. On peut employer pour le mesurer soit les aiguilles thermo-électriques, placées l'une dans le thorax, l'autre dans l'abdomen; soit, si l'Insecte est assez gros, le thermomètre à mercure introduit d'abord dans l'abdomen, puis, lorsqu'il est entré en équilibre, poussé dans le thorax. On constatera avec des Bourdons des déviations considérables de l'aiguille du galvanomètre, indiquant toutes un grand excès de chaleur du thorax sur l'abdomen. Ces excès, chez les Sphingides (Lépidoptères à vol très-puissant), atteignent des valeurs de ûà 6 degrés habituellement, parfois même de 8 à 10 degrés, et sont obtenus dans un temps très-court, presque instantané. Chez les Insectes, au contraire, de vol très-faible ou nul, il n'y a pas ou il n'y a que très-peu d'excès de chaleur du thorax sur l'abdomen (ex. : Courtilières, Sauterelles). Il faut remarquer combien ce résultat, surprenant par sa puissance, est conforme aux données anatomiques. Dans le thorax se trouvent à la fois, chez l'adulte, les puissants muscles des pattes et des ailes, ces derniers en contraction énergique lors du vol et siège d'une forte combustion ; au contraire, les muscles de l'abdomen sont alors inertes. En outre, suivant l'opinion la plus généralement adoptée, l'activité de la respiration est plus grande pendant le vol dans le thorax que dans l'abdomen, l'Insecte respirant surtout par les stigmates du thorax quand il vole, et par ceux de l'abdomen lorsqu'il est au repos. Enfin, l'excès calorifique du thorax sur l'abdomen est sans doute lié aussi à la prédominance de masse et à la concentration des ganglions nerveux thoraciques comparativement aux ganglions abdominaux.

Il faut bien remarquer que si des Insectes de vol très-puissant ont donné des excès du thorax sur l'abdomen de 6 à 8 degrés, ceux de vol moyen (ainsi les grands Bombycides, Paons de nuit, etc.) n'ont plus que 2 à 3 degrés d'excès ; et, enfin, l'excès est très-faible chez de gros Insectes, quand le vol est à peu près nul (Sauterelles vertes, Courtilières, etc.), et peut-être, dans ce cas , tient-il à la différence de conductibilité par différence

d'épaisseur des téguments des deux régions. On peut donc formuler cette loi générale : Chez les Insectes doués de la locomotion aérienne, la chaleur se concentre dans le thorax en un foyer d'intensité proportionnelle à la puissance effective du vol.

La conformation anatomique des Insectes à abdomen pédicule se prête parfaitement au fait du désaccord thermique des deux régions. Si chez le Mammifère et l'Oiseau, c'est-à-dire les Vertébrés comparables aux Insectes par le perfectionnement des appareils de la vie animale, le corps offre partout de larges sections où de nombreux troncs vasculaires permettent une rapide propagation de la chaleur avec le sang, et , par suite, un équilibre à peu prés complet partout, avec quelle difficulté, au contraire, les courants sanguins, si transmission il y a, doivent-ils passer par le détroit resserré que constitue le pédicule d'une Guêpe ou d'un Sphex. La chaleur développée dans le thorax lors du vol peut-elle même passer dans l'abdomen? Quelle différence profonde paraît résulter de ces recherches entre la circulation des Insectes et la circulation rapide des Vertébrés supérieurs, à chaleur promptement disséminée partout!

Je dois, pour terminer, faire cette observation que les méthodes d'observation les plus difl'érenfes ont conduit au môme résultat pour l'excès de température d'une région sur l'autre ; pour les Bourdons et les Hannetons, les aiguilles thermo-électriques ont donné le résultat, et, pour de plus gros Insectes, je me suis servi du thermomètre à mercure, soit au dedans des régions, soit au dehors. Rien de plus aisé que de répéter l'épreuve. On prend au vol un gros Sphinx , on le laisse quelques heures dans une salle à température constante. Puis l'insecte est maintenu sur du duvet par une longue pince de bois. On introduit le réservoir d'un fin thermomètre dans l'abdomen, et, un premier excès obtenu sur l'air ambiant, on pousse l'instrument dans le thorax. Aussitôt, comme par une flamme, le mercure monte de pusieurs degrés en une fraction de seconde.

On peut constater de la manière la plus évidente, sur les Bourdons par exemple, que le dégagement externe de leur chaleur propre est en rapport immédiat avec la production du bourdonnement ; la température s'abaisse dès que l'Insecte cesse de bourdonner, se relève aussitôt que reprend le bourdonnement, et cela un grand nombre de fois consécutives ; or, on sait qu'alors l'air des premiers stigmates sort et vient frapper les ailes , en outre une contraction musculaire , et, par suite, une combustion, accompagnent ce bourdonnement. Ce fait est tout à fait lié au précédent. Si la chaleur des Insectes, comme cela est constaté déjà par Newport, est en raison directe de l'activité de leurs mouvements, on démontre en outre qu'elle est incomparablement plus forte quand l'agitation des membres, des ailes et du corps est le fait propre et volontaire des insectes, que quand cette agitation provient d'une excitation étrangère qui fatigue l'animal et ne le laisse véritablement pas dans son état normal.

Chez quelques Insectes de très-forte taille, surtout chez les Chenilles, l'introduction rectale, sans lésions, du thermomètre à mercure, permet d'apprécier des différences considérables entre cette température et celle de la surface du corps, différences sans analogie par leur grandeur avec celles des animaux supérieurs, et dénotant sur les sujets des expériences une extrême influence réfrigérante de l'évaporation cutanée.

Comme conclusion de ces recherches, si l'on considère d'une part que certains Insectes, dans les cas de très-grande activité de la fonction respiratoire, peuvent présenter des excès de température très-élevés audessus de l'air ambiant, excès considérables, surtout par ce fait que le milieu ambiant et le thermomètre enlèvent une portion notable de la chaleur de sources d'une aussi faible masse ; si l'on remarque, d'autre part, que certains groupes d'Insectes, ou les Insectes à l'état de larve ou de nymphe, n'offrent au contraire que de petits excès de chaleur propre, on est conduit cà faire de cette classe d'animaux un groupe spécial, sous le nom à'anhnaux à température mixte, intermédiaire entre les animaux à température constante, qui sont les Mammifères elles Oiseaux, sauf les cas d'hibernation, et les animaux à température variable, ne présentant dans toutes les conditions qu'un très-léger excès au-dessus de la température ambiante; ils comprennent les Reptiles écailleux, les Batraciens, les Poissons et les Invertébrés autres que les Insectes.

S'il est incontestable que les Insectes peuvent, dans quelques cas, devenir de véritables animaux à sang chaud et posséder un excès de température considérable, cependant ils se comportent sous certains points de vue comme les animaux à sang froid. C'est ainsi que nous avons déjà signalé leur résistance énergique à l'asphyxie par le vide, l'immersion dans les liquides et dans les gaz, avec occlusion volontaire des stigmates. Ils sont aussi doués d'une faculté puissante de supporter de grandes variations de chaleur et de froid. On doit distinguer ici deux états différents des Insectes. Dans l'œuf ou dans la chrysalide , sorte de second œuf où les organes se reforment aux dépens de tissus mous, les Insectes sont à l'état de vie latente, avec une très-faible respiration, et, par suite, dans la meilleure condition pour supporter des températures excessives. Spallanzani, dont les expériences sont rapportées par Sénebier, a fait voir que la respiration est moins active chez les chrysalides que chez les chenilles elles papillons : les chrysalides du papillon blanc du chou ne commencent à dégager l'acide carbonique qu'à -|- à° R. Ces mêmes chrysalides, ainsi que toutes celles qui sont nues, résistent en hiver à des froids considérables, allant à — 20° dans nos climats et à des températures bien plus basses encore pour les Coliades des hautes montagnes et des régions circumpolaires. Selon Réaumur, les chrysalides qui ont l'habitude de s'abriter en terre' ou dans un cocon supportent moins bien le froid et se congèlent plus lot que les chrysalides nues ; au reste, cette congélation n'amène nullement leur mort. Au contraire, M. Lacordaire rapporte avoir trouvé souvent à la Guyane, le long

des chemins sablonneux et à la surface d'un sol frappé par Tardent soleil des tropiques, des chrysalides de Spliinx pleines de vie. Les œufs des Vers à soie peuvent être amenés à -{■ 55° sans périr (l^obinet) ; au contraire, Spallanzani en a exposé à des froids artificiels de — UO" et

— 50", sans qu'ils gelassent ni que leur fertilité en eût souffert. Loiseleur Deslongchamps, Bonafous, ont soumis ces œufs impunément aux froids les plus rigoureux de nos hivers; dans les envois de graine du centre de laChine^ avec lesquels nos sériciculteurs cherchent à triompher de la désastreuse épidémie qui Irappe en Occident l'industrie de la soie, il est arrivé plusieurs fois que ces œufs, apportés par caravane, ont traversé les plaines glacées de la Sibérie. Les œufs du Liparis dispar, du Bombyx neustria, de YOrgya antiqua (Lépidoptères), etc. , subissent les froids les plus violents des hivers de l'Europe boréale.

La résistance 'des chrysalides à de très -basses températures nous explique la faune si variée des Lépidoptères de la Sibérie méridionale, à longs et rudes hivers suivis d'un été court, mais très-chaud. C'est par excellence le climat continental ou excessif. On y rencontre à la fois les espèces septentrionales, certaines du midi de l'Europe, et enfin des espèces véritablement tropicales.

Dans leurs autres états de larve ou d'adulte, les Insectes se trouvent au contraire dans les conditions de la vie active ; la plus grande partie des adultes ou des Chenilles qui doivent passer l'hiver entrent en hibernation à ia fin de l'automne, à la façon des Loirs, des Hérissons, des Hibous, lorsque la température n'est plus que de -f- 3° à -(- W environ ; et, dès lors, leur respiration devient nulle et très-faible. Un grand nombre de Chenilles passent ainsi l'hiver entre les fentes des écorces, sous les feuilles sèches, parfois plus ou moins enfoncées en terre. Elles se remettent k manger aux premiers rayons du soleil de printemps ; elles se réveillent dans les hivers doux, et beaucoup périssent alors si elles ne trouvent à leur portée quelque plante basse pour en faire leur nourriture. On a reconnu que les chenilles de certaines espèces peuvent supporter ainsi les températures les plus basses, ainsi les chenilles de certaines Chélonides {Ch. laponica Quonseli, Cervini), qui habitent la Laponie ou les sommets des Alpes voisins des glaces perpétuelles, et passent sous la neige un hiver long et très-froid. On a depuis longtemps constaté que des chenilles peuvent être congelées et revenir à la vie. Ainsi, M. Boisduval a observé des chenilles de Leucania qu'on eût pu prendre pour des stalactites de glace ; leur cassure était nette, et elles sonnaient en tombant dans un verre. Cependant presque toutes se métamorphosèrent au printemps, comme de coutume, et donnèrent ensuite leurs papillons à l'époque habituelle. Ross a vu dans les régions polaires certaines Chenilles revenir à la vie, même après quatre congélations à

— 42° environ, chacune d'une semaine, et suivies de dégels. Les larves de Pyrale de la vigne, gelées jusqu'à six fois, ont survécu. Dans le Miiconnais, en 1837, le froid a atteint — 17°, et, si la vigne a soulfert, les

chenilles ont résisté. Il est un cas où la gelée peut causer la mort des Insectes : c'est quand elle empêche la sortie des adultes dont les chi'ysalides sont en terre, ou la montée des Hannetons éclos sous le sol au printemps.

On ne saurait cependant prétendre que toutes les larves puissent résister à de grands froids ; cela n'arrive que pour les espèces prédestinées à vivre à de hautes latitudes : ainsi, quand à Hyères se produiduisenl ces hivers exceptionnels pour le midi de la France, comme celui de 1863 à 1864, qui détruisent oliviers et orangers, les chenilles du Charaxes Jasius, surprises par la gelée sur les feuilles de l'arbousier et tranformées en glaçons, meurent et noircissent sans donner leur magnifique papillon.

En 1869, un l'ait curieux d'influence du froid fut communiqué à l'Académie des sciences par M. Duclaux. Des œufs de Vers à soie vinrent à éclosion prématurée après une exposition artificielle à la glacière pendant quarante jours, qui avait remplacé le froid de l'hiver nécessaire pour la formation de l'embryon. Une graine maintenue foute l'année à la température habituelle de son éclosion n'éclôt pas, et l'embryon y meurt. De là les insuccès d'éclosion après les hivers doux très-redoutés des sériciculteurs. M. Pasteur a remarqué que l'expérience de M. Duclaux paraît donner la clef d'une pratique des Japonais, qui consiste à placer la graine de \er à soie, au cœur de l'hiver, pendant quelques jours, dans l'eau glacée.

La variété avec laquelle procède la nature dans ces questions ne doit jamais être oubliée; on ne peut pas généraliser 1 expérience de M. Duclaux en dehors des races de Sericaria mori à une seule génération par an. D'autres races de la même espèce, destinées aux pays chauds, éclosent plusieurs fois par an, sans nécessité de refroidissement des œufs. Un nombre considérable de nos papillons indigènes sont dans le même cas, leur œufs éclosent en été quelques semaines après la ponle. Tels sont, dans le môme grand type que les Vers à soie, les Attacus Cynthia vera et Arrindia (Vers de l'allante et du ricin), et nos Paons de nuit {Attacus Pyri, Spini, Carpini). Au contraire, le Ver à soie du chêne du Japon {Attacus ya-ma-mdi) a des œufs qui passent l'hiver, de même le Liparis dispar, le Bombyx neustria, etc. Peut-être, pour certaines de ces espèces, le froid de l'hiver est-il nécessaire au développement complet de l'embryon ? Il faudra expérimenter. Ici encore, gardons-nous de généraliser. Dans la nature, les œufs en bracelet autour des branches du Bombyx neustria donnent leurs petites chenilles au printemps ; mais j'ai constaté, et d'autres avant moi, que si l'on recueille ces pontes, et qu'on les garde à la chambre, à une température moins abaissée qu'au delîors, on obtient l'éclosion anticipée à- la fin de l'automne, par conséquent sans qu'il y ait besoin absolu du froid hibernal.

Des faits d'influence analogue existent dans la science au sujet de l'éclosion de certaines chrysalides ; on sait que les chrysalides sont des se-

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conds œufs où une pulpe, d'abord molle et laiteuse, s'organise en tissus nouveaux. Pour ne citer qu'un seul exemple, prenons un papillon diurne, dont on a fait longtemps deux espèces distinctes, les Vanessa {Araschnia Doubleday) levana et prorsa, ou Cartes géographiques fauve ou brune, selon la couleur du fond. Les premières éelosent en avril et sont dues à des chrysalides qui ont subi le froid de l'hiver ; les autres naissent en juin, et certaines en septembre, de chrysalides développées en été. Si l'on retarde par le froid artificiel, comme l'a fait M. Goossens, l'éclosion des chrysalides d'hiver jusqu'en juin, elles continuent à donner les sujets à fond fauve, et non ceux à fond brun qui éelosent naturellement à cette époque. Plus anciennement, Pierret avait constaté que, dans des années à été froid et pluvieux, comme en 18Zi5, les secondes éclosions tendent à se rapprocher plus ou moins par leur aspect du type levana du printemps, en présentant des formes de passage, et même peuvent devenir presque entièrement semblables, à une époque fort ditférente. L'inQuence de la température est donc des mieux prouvées.

Les Insectes adultes offrent également des conditions fort variables dans leur pouvoir de résister aux abaissements de température.

On voit la plupart des Coléoptères se mouvoir lentement et avec peine quand la température n'est plus que de + 2" à + 3" ; les Abeilles deviennent inactives et ne sortent plus de la ruche quand la température extérieure n'est plus que de 8 degrés environ. Spallanzani a fait voir qu'on peut sans danger les porter à un froid de — 00,5 R. ; qu'elles restent plusieurs heures sans se congeler à — 2» R., ou — 3° R., mais meurent ensuite. Lors du rigoureux hiver de 1788-1789, Dubost a vu, dans des ruches d'Abeilles, la température de l'air de la ruche descendre à — 5». Les Abeilles, malgré ce froid, restent vives et bien portantes, mais ne se dispersent plus dans toute la ruche comme en été ; elles se groupent en peloton serré, conservant une température interne de -f 20° environ ; les glaçons qui envahissent la ruche s'arrêtent brusquement autour de ces pelotes d'Abeilles. Il est très-probable que Newport, en Angleterre, qui a cru à l'engourdissement hibernal des Abeilles, obtenait dans ses ruches en hiver des résultats thermiques variés, selon que ses thermomètres à poste fixe étaient ou non entourés par les groupes d'Abeilles.

La température de la glace fondante nest pas une limite absolue à laquelle ne puissent résister les Insectes adultes. Straus-Durckheim rapporte avoir observé des Dytiques (Coléoptères) nageant encore avec vivacité dans l'eau d'un bassin couvert de glace depuis quinze jours. Ce sont surtout les Diptères, principalement les Cousins, les Tipules, qui peuvent, à l'état adulte, supporter les froids les plus vifs. De Géer cite des Cousins revenant à la vie après avoir été enfermés quelque temps dans la glace. On voit des Diptères voler quand le sol de nos campagnes est couvert de neige, et ce sont les seuls Insectes qui subsistent aux plus hautes latitudes polaires, bien au-dessous du point de fusion de la glace. C'est en hiver qu'éclosent les Lépidoptères des genres Hihernia,

Nyssia, Larentia ; on voit parfois, rassemblés en troupe considérable sur la neige, les NévToplères du genre fiorrpus, et les Cynips aptera (Hyménoptères). Il existe un groupe d'Insectes apti-res, de très-petite taille, ressemblant foute leur vie à des larves, qui paraissent avoir pour condition essentielle de leur existence riiumidité et même le froid : ce sont les Podurelies. D'après les expériences de M. Nicolet sur la Podura similata, ces petits Insectes périssent plus ou moins vite dans l'eau ayant de 25 à 38 degrés, et en quelques secondes dans l'air sec à 35 degrés. Ayant été soumis dans l'eau à l'action d'un mélange réfrigérant à — 11°, ils furent congelés avec l'eau et se brisaient comme elle. Dégelés lentement douze heures après, ils revinrent à la vie en rejetant par les pores de leur surface de petits globules d'air, et, au bout d'une heure, pleins de vie, s'écliappèrent en sautant. D'autres Podurelies, prises par la glace, restèrent gelées pendant dix jours consécutifs, et revinrent à la vie de la même manière. On rencontre souvent, en tas sur la neige et pleins de vivacité, les individus de la Podura nivalis; VAchorutes tuberculatus vit également sous les neiges, et la Desoria glacialis n'a encore été trouvée qu'à la surface et dans les fissures des glaciers de la Suisse, jusqu'à plusieurs pouces de profondeur. Il résulte la conséquence suivante de tous ces faits : c'est une opinion parfaitement erronée de croire, avec beaucoup d'agriculteurs, que les hivers longs et froids détruisent les Insectes nuisibles, qui sont alors engourdis ou dans l'état de vie latente des œufs ou des nymphes. Si, d'autre part, nous pensons à la résistance si longue à l'asphyxie que manifestent les Insectes submergés dans l'eau, nous voyons que les grandes pluies ne sont pas davantage une cause de mort pour les Insectes ; ils peuvent être même entraînés par les eaux et revenir à la vie, s'ils n'ont pas éprouvé de chocs trop violents; les orages seuls, sans doute en raison de leur électricité, paraissent exercer une action funeste aux Insectes, surtout aux Chenilles, ainsi qu'on le constate dans les touffes, mortelles aux Vers à soie, si redoutées des magnanier?. Au point de vue opposé , certains Insectes peuvent supporter impunément des températures très-élevées. Ils ofl'rent , comme les animaux supérieurs, un moyen naturel de résister à la chaleur ; par les pores trèsnombreux dont leur peau est criblée, surtout aux jointures des articulations, ils sont susceptibles de se couvrir d'humidité, dont l'évaporation amène une réfrigération salutaire. Les Chenilles, les larves à peau molle en général, redoutent la chaleur -et surtout l'action directe des rayons solaires. Un grand nombre de Chenilles ne sortent pour manger que pendant la nuit; d'autres, diurnes, se cachent sous les feuiles quand le soleil paraît. Les chenilles de Cheloni a ?,wvion[, à corps couvert de longs poils, ri'iloutent beaucoup le soleil, qui tue en quelques minutes la chenille de Cheloiiia pudica, et vivent cachées sous les plantes basses. Au contraire, par un de ces contrastes fréquents chez les Insectes, nous voyons la chenille du Dcilephila Ëuphorbiœ se tenir, à l'ardeur du soleil, sur les feuilles à demi brûlées des Euphorbes. Nous avons constaté sur

des Chenilles placées dans des boîtes peu aérées en été, que leur corps se mouille d'une très-abondante transpiration. Les Insectes adultes supportent bien plus facilement l'excès de la chaleur. On sait combien la chaleur s'élève dans les ruches, à l'époque de l'essaimage surtout, au point de fondre parfois la cire des rayons (Réaumur) ; la température se maintient alors habituellement à + 32°. Aussi les Abeilles offrent souvent le corps couvert de sueur, surtout celles qui, en activant leur respiration, développent un excès de chaleur nécessaire pour l'éclosion des nymphes (Nevvport) ; les jeunes Abeilles qui sortent des gâteaux ont également les téguments humides, et ont besoin, pour ne pas périr, de la chaleur de la ruche ; de môme que W. Edwards l'a reconnu pour les Mammifères et les Oiseaux au moment de la naissance, leur pouvoir de calorification est bien plus faible qu'il ne le devient quelques heures après. L'excès de chaleur de la ruche semble souvent incommoder les Abeilles, et on les voit, comme l'ont remarqué Dubost et Newport, se placer à l'entrée de la ruche et la ventiler en y appelant l'air frais du dehors par la vibration rapide de leurs ailes. D'autres Insectes résistent encore plus facilement à la chaleur. Nous ne savons s'il faut accepter en toute confiance ces récits de Coléoptères aquatiques vivant au sein de sources thermales à température élevée ; car les assertions analogues émises pour les Poissons ont été reconnues controuvées. On doit signaler avec certitude ces Mélusomes (Coléoptères), qui paraissent avoir pour patrie spéciale les régions les plus brûlantes et les plus arides des deux continents, et vivent à la surface de sables que frappe sans cesse un soleil vertical. On voit voler et sauter les Acridiens sur les terrains secs les plus fortement échaufTés, et les Grillons des divers pays y construisent leurs nids. Les Termites élèvent leurs demeures coniques au milieu de plaines frappées par le soleil, ou les fixent sur des poteaux ou des arbres morts, dans des lieux bien découverts. Ces derniers nids, dit M. Lacordaire, sont très-communs sur les plantations de la Guyane et du Brésil. Quoique leur surface soit souvent brûlante, 'au point qu'on y peut à peine appliquer la main quelques instants , les galeries qui en sont voisines ne sont pas moins habitées que celles du centre, et l'on voit les Termites circuler indifféremment des unes dans les autres, Les Polistes (sorte de Guêpes), qui, à Cayenno, infestent par milliers les maisons, établissent leurs nids papyracés, non-seulement sous les galeries et autres endroits où elles trouveraient de l'ombre, mais sous les bardeaux qui forment la toiture, et où la chaleur est intolérable pendant la journée. Il y a, dans ces derniers exemples, des élévations de température comparables à celles des étuves sèches où l'homme e1 les Mammifères ont pu vivre quelque temps, et il est certain que les Insectes que nous venons de citer y résistent pendant une durée bien plus grande, et que cette chaleur même semble une condition normale de l'existence de certaines espèces.

GIRARD. à

Sécrétions.

Comme tous les animaux de type élevé, les Insectes offrent de nombreux exemples de sécrétions ; des glandes variées retirent du sang certains matériaux, les moditient, soit pour purifier ce fluide nourricier, soit pour des usages spéciaux. Déjà nous avons eu des liquides versés en diverses places dans l'appareil digestif; d'autres fois les glandes salivaires ou les glandes anales projettent au dehors des substances destinées à la défense de l'animal , on voit la salive entourer certaines larves pour empêcher leur dessiccation (Cercope écumeuse), ou se modifier en fils protecteurs de la nymphe dans son cocon. Certains Insectes ollrent la sécrétion de matières musquées, liées sans doute à la reproduction, car elles sont propres aux adultes. Tels sont parmi les Coléoptères le Velleius dilatatus^ rare Staphylinien parasite des nids de Frelons ; chez les Lépidoptères, le Charaxes Jasius, du littoral méditerranéen ; les mAles seuls des Sphinx convolvuli et ligustri, les Liparis auriflua et Zerene ulmaria (catalogue des Lépidoptères belges), la Callimorpha hera au moment de l'éclosion (Fallou), etc. D'autres Insectes répandent des odeurs variées, agréables, de rose ou de jacinthe (Cicindèles, Capricorne musquéj, ou repoussantes (Punaises des lits, Pentatomes), destinées, soit à un attrait sexuel, soit à rebuter des ennemis destructeurs ; des liquides suintent chez certains Insectes de parties diverses de leur corps, lorsqu'on les saisit (Coccinelles, Méloès, larves de Chrysomèles, etc.).

Diverses cires, la gomme-laque, etc., sont des sécrétions d'tnsectes. Il est impossible de rien exprimer de général sur ce sujet, tant ces appareils diffèrent chez les divers ordres. Ils sont au reste encore fort mal connus, et constituent un sujet de recherches futures d'un haut intérêt. Nous devons excepter deux ordres de glandes, constantes chez les Insectes et constituées sur un plan commun : les testicules, sécrétant, chez les mâles, les spermatozoïdes, destinés à féconder les œufs 5 et les ovaires, produisant chez les femelles ces œufs ou cellules qui doivent contenir et nourrir l'embryon et perpétuer l'espèce. L'étude de ces organes appartient à la fonction de reproduction.

On doit rattacher aux sécrétions la production delà graisse qui s'accumule principalement dans l'abdomen, autour du tube digestif et du cœur, dans une foule de vésicules. C'est surtout chez les larves que se forme cette graisse, due à une absorption de matières sucrées ou féculentes, que le travail nutritif de la larve transforme en graisse. Ainsi, dans les galles des feuilles, au centre est l'œuf ou la larve ; à l'extérieur, une couche ligneuse très-dure ; intermédiairement, un magasin d'aliments amylacés destinés à devenir graisse dans la larve. Le tissu adipeux est formé de cellules grossissant à mesure que se dépose lu graisse et unies en grappes par des ligaments. La rupture de leurs parois rend la graisse libre et propre à nourrir les nymphes immobiles. En outre, ces amas

de graisse constituent des bourrelets protecteurs des précieux viscères qu'ils entourent. Quoique les larves surtout soient pourvues de graisse, elle existe encore en abondance dans certains groupes chez les adultes, ce qui explique la longue résistance à la mort de divers Insectes traversés par une épingle et privés de nourriture, la facilité avec laquelle les corps et les ailes de certaines espèces s'imprègnent de graisse après la mort, et la dessiccation des tissus : ce qu'on remarque surtout dans les Lépidoptères mâles, et principalement dans les espèces dont les lai*ves ont vécu à l'intérieur des tiges des végétaux, au milieu d'une abondante matière amylacée. C'est aux dépens de la graisse des larves, en respectant les organes essentiels à la vie, que se nourrissent ces nombreuses larves parasites, déposées dans le corps de leurs victimes par des Hyménoptères ou des Diptères, et qui sont le plus puissant moyen employé par la nature pour combattre le développement exagéré des espèces phytophages. La graisse des Insectes n'a pas été analysée encore par les chimistes. Elle fond à la chaleur en un liquide jaune clair, transparent, inflammable, tachant le papier comme la graisse des Vertébrés.

La graisse, et peut-être encore d'autres sécrétions, servent à modifier à l'intérieur les fluides nourriciers ; de même, chez les Vertébrés, la sécrétions glaireuse du thymus et du corps thyroïde du foetus, le sucre du l'oie, etc. Ce sont là les sécrétions que les physiologistes nomment récrémentitielles, dont les organes sont logés à l'intérieur, sans déboucher au dehors. Les Insectes nous présentent aussi un autre groupe de sécrétions dites excrémentitielles, comme celles des follicules gastriques de l'estomac, des tubes de Malpighi, des glandes anales. Leurs organes sont logés de manière à déverser leurs produits directement ou indirectement au dehors. Ce sont des sécrétions externes de matières hydro-carbonées, éprouvant à l'air une combustion lente qui nous explique la phosphorescence de certains Insectes. Ce phénomène est trop variable dans son siège et ses organes pour faire l'objet d'une étude élémentaire générale. Qu'il nous suffise de dire qu'on y a reconnu, dans les Insectes phosphorescents les plus communs, les vers-luisants (Coléoptères), la combustion d'un produit de sécrétion, s'avivant dans l'oxygène, le remplaçant par un égal volume d'acide carbonique, cessant dans les gaz inertes : sécrétion liée d'autre part à la contraction musculaire et plus ou moins subordonnée à la volonté de l'animal.

Nous parlerons plus loin de la fonction de reproduction.