APIS, PARTHÉNOGÉNÈSE
être considérée ici comme relative, et dépendre plutôt du peu de chance qu'ont les spermatozoïdes de rencontrer les œufs que d’une impossibilité absolue. Enfin parfois la spermathèque est pleine et dans son état normal, mais il y a probablement dans ce cas quelque altération ou lésion du dernier ganglion nerveux, qui préside à la vie de la spermathèque et des parties annexes. Ainsi M. Dénhoff, à Orzog, a rendu une
‘reine arrénotoque, en comprimant le dernier segment abdominal avec une pince ; en outre cette reine montrait un trouble dans la ponte des œufs, lié à quelque lésion du système nerveux.
Dans l’arrénotokie des ouvrières fertiles, la spermathèque reste toujours très-rudimentaire, comme chez les neutres ordinaires. Le développement des œufs qui s'observe dans les tubes de l'ovaire chez quelques neutres, lesquels tubes sont ordinairement vides, est encore un point obscur, mais qui probablement est en rapport avec la nourriture. M. le docteur Dônhoff, ayant nourri des neutres ordinaires avec du miel et de l’albumen, a vu les tubes ovariques se développer comme chez les neutres arrénotoques, sans que toutefois les germes arrivassent à leur maturité (Bienenzeitung, 1857, n° 1, 5 janvier). Ces neutres arrénotoques, rares dans l’Apis mellifica, paraissent ètre au contraire un cas général chez d’autres Hyménoptères sociaux, les Bourdons, les Guêpes et probablement les Fourmis.
L'introduction de l’A. ligustica en Silésie, en 1853, permit à Dzierzon de donner les preuves indisculables de la parthénogénèse pour les mâles. Dans les croisements des deux races on observa que la mère jaune (ligustica) unie à un père noir (mellifica) donne des reines et des ouvrières hybrides, mais des mâles constamment italiens purs. Si au contraire on croise une reine noire et un mâle jaune, les reines et les ouvrières sont encore hybrides, à couleurs mixtes, mais les mäles constamment allemands purs ou noirs. Les mêmes faits s'observent moins saillants, si on expérimente sur des hybrides, et enfin dans le croisementde l'Abeille égyptienne (4. fasciata) avec les À. mellifica ou ligustica. On voit donc que le père ne fournit jamais rien, dans ces croisements, à la progéniture mâle ; elle reste véritablement sans père, provenant de la femelle seule.
La preuve anatomique de ces faits résulte de l'examen des œufs par MM. Leuckart et de Siebold (1). Ce dernier observa, soit sur le gros pôle où se trouvent les micropyles, soit à l'intérieur de l'œuf, en le crevant par le petit bout, que le plus grand nombre des œufs de femelles présentent des spermatozoïdes près des micropyles, et que les œufs de mâles n’en offrent jamais. Le désaccord sur ce point entre les deux savants s'explique comme il suit : M. Leuckart cherchait à tort les spermatozoïdes sur des œufs récemment pondus et ne les trouvait pas, tant est rapide
(1) Th. de Siebold, Parthénogenèse chez les Insectes (Ann, sc. natur,, 4° série, 1896, t, VI, p. 193).
leur passage par les micropyles ; M. de Siebold observait, au contraire, des œufs écrasés deux jours après la ponte, et apercevait très-bien des spermatozoïdes contre le vitellus, un commencement du travail embryonnaire ayant modifié les transparences des tissus. Au reste il a aussi parfois trouvé des spermatozoïdes sur des œufs récemment pondus et vidés par écrasement.
Les ouvrières fertiles sont toujours bourdonneuses. Impropres au . coit, elles pondent exclusivement des œufs de mâles. Leur présence unique, comme celles des mères vierges ou vieillies, doit donc amener, au bout de quelque temps, la colonie à sa perte, les ouvrières ne se renouvelant pas. Tous ces faits ont été vérifiés avec soin en France par les expériences de M. Huillon (journal l’Apiculteur, recherches apicoles, t. VI, 1861-1862, p. 365, et t. VII, 1862-1863, p. 23, 37, 85, 116). Nous devons encore citer, à l'étranger : Docteur A. Gerstäcker ; sur les espèces voisines de l’Abeille, confirmation de la parthénogenèse de l’Abeille ; Archiv. für anatom. physiol., etc., von Reichert und du Bois-Reymond, Leipzig, VIII, 1866, p. 762.
La mère ou l'ouvrière fertile (celle-ci irrégulièrement) pond en parcourant une à une les cellules vides des gâteaux, et, d'ordinaire, des œufs de sexe approprié à la grandeur de la cellule. Cramponnée sur le bord de l’alvéole, après avoir regardé à l'intérieur, elle y enfonce son abdomen et y plante un œuf dressé, d'un blanc de perle un peu bleuâtre, le pôle à micropyles, qui est le plus gros, à la partie supérieure, l’autre bout adhérant par sa colle naturelle au fond de la cellule. Quelquefois, trop pressée, elle pond deux ou trois œufs dans la même cellule, mais des ouvrières, qui la suivent et semblent la surveiller, ont soin de ne laisser qu’un œuf par cellule, et de détruire les autres.
Généralement la mère commence à pondre environ deux jours après . sa fécondation, mais quelquefois ce n’est que dix à quinze jours après. On peut dire que la ponte est proportionnelle à la population de la ruche et que la fertilité d'une mère bien portante ne fait jamais défaut aux ouvrières. Il faut ajouter que la température a aussi son influence ; à mesure qu'elle augmente les abeilles s’écartent, beaucoup sortent pour récolter, ce qui donne plus d'espace à la mère, et par suite augmente sa ponte.
La ponte se ralentit beaucoup quand les fleurs manquent en juillet et août; mais il suffit pour la ranimer de donner de la nourriture à la colonie. Les mères pondent abondamment dans les trois premières années de leur vie, que souvent elles ne dépassent pas, peu dans la quatrième année, à peine dans la cinquième. qui est le terme extrême de leur existence. |
La ponte une fois commencée, la mère la continue pendant toute la belle saison, à moins que la sécheresse ou une trop grande humidité ne s'oppose à la formation du nectar dans les fleurs. Elle est presque toujours interrompue dans le milieu d'octobre, quelquefois au mois de
APIS. — PONTE DE LA MÈRE. Gal
septembre dans, noscontrées, s'il n'y a pas de fleurs d'automne (Sarrasin, Bruyère, Aster, etc.). Elle reprend d'ordinaire à la fin de janvier. L'existence de couvain en janvier, peu abondant il est vrai, est un fait certain. La grande ponte recommence au printemps, au retour des fleurs. Alors la mère, qui d'ordinaire n’a pondu que des milliers d'œufs d'ouvrières dans les dix premiers mois de son existence, commence la ponte des œufs de mâles, pour reprendre, par intervalles, celle des ouvrières. Tout cela est affaire de population.
Quelques apiculteurs ont supposé que c'est la vue de la cellule où elle pond qui détermine chez la reine la volonté, forcée par Ja cellule de pondre un œuf mile ou un œuf femelle. Cela n'est pas exact; les pontes de l'un et de l’autre sexe ont lieu à des époques déterminées par des influences extérieures, et si elles se font ordinairement dans des cellules appropriées à l'avance, cela n'est pas indispensable. L'Abeille mère pond ses œufs, soit de mâles, soit de femelles, dans des cellules opposées à celles de ces sexes, si on lui donne un gâteau qui n’en a pas d’autres.
C'est quand la population est forte que les miles deviennent nécessaires, afin de fournir des reproducteurs aux mères nouvelles et d’accompagner les essaims. Une jeune mère à qui l'on donne tout à coup une grande colonie fournit une génération masculine tout comme une mère de seconde année. Les fleurs et une grande abondance d'ouvrières sont les deux conditions nécessaires pour élever des faux-bourdons.
C'est pendant la ponte des œufs de bourdons que les ouyrières s'occupent de la construction d’un petit nombre de cellules maternelles naturelles. L'Abeille mère, en cheminant sur les gâteaux, pond à peine chaque jour dans deux cellules maternelles, et souvent même laisse un intervalle de deux à trois jours sans y pondre. Cette construction n'est pas d’une nécessité absolue. Si la ruchée est faible ou si la température n’est pas favorable, les ouvrières ne construisent pas de cellules royales, parce qu'il n'y a pas lieu de fournir une colonie au dehors. Au contraire une ruche très-peuplée a de dix à trente alvéoles maternels renfermant des mères de tout âge, en œufs, en vers, en nymphes, de telle sorte que les naissances des mères sont successives et pourront donner lieu à plusieurs essaims.
Le nombre total des œufs que peut pondre une mère fécondée est assez variable. Dzierzon admet qu'une mère vigoureuse, dans une ruche bien peuplée et par un temps favorable, peut pondre 3000 œufs par jour ou 60 000 en moyenne en un mois, 250 000 à 300 000 dans l’année, ou au moins un million dans les quatre à cinq ans de son existence ; il y a, ilest vrai, de ces œufs qui ne parviennent pas à leur entier développement, parce que les ouvrières détruisent quelquefois le couvain, lorsque la nourriture fail défaut ou que la température n'est pas propice.
En Amérique, on a observé pendant vingt et un jours consécutits
3021 œufs par jour en moyenne: c’est l'exemple connu de la plus forte ponte. D'autres observateurs, ainsi de Berlepsch et Baldridge, donnent des nombres beaucoup moindres, et n'admettent, dansles plus grandes ruches et aux meilleures époques, qu'une ponte d'environ 1200 œufs par jour.
L'œuf pondu dans l'alvéole par la mère ou par l'ouvrière bourdonneuse reste debout le premier jour ; mais, le jour suivant, il s'incline vers la base de la cellule et passe en position horizontale le second et le troisième jour. Ces trois jours d'existence à l’état d'œuf sont les mêmes pour la mère, l’ouvrière et le faux-bourdon.
On a prétendu que les Abeilles couvaient les œufs en se posant sur les cellules à œufs, à la façon des oiseaux dans leur nid, mais l'expérience n'a pas vérifié cette hypothèse; l'incubation est due à la chaleur générale de la ruche, qui est grande lors des mouvements continuels des ouvrières occupées dans l’intérieur à leurs fonctions de nourrices et d'architectes. Le chorion de l'œuf éclate le quatrième jour, et il en sort une larve apode, à treize segments, qui se courbe et se dresse alternativement pour rejeter les enveloppes de l'œuf. Elle git d'abord au fond de la cellule, repliée sur elle-même en demi-anneau, puis en cercle complet. Aussitôt les larves écloses, les ouvrières leur apportent une bouillie composée de miel, de pollen et d’eau, ces substances modifiées par des sécrétions du tube digestif.
Cette bouillie, blanche et d’abord insipide, est donnée à la larve, de manière à l’entourer et à se placer sous elle, de sorte que cette larve prend sa pâture par les plus faibles mouvements. Elle est assimilée d'une manière si complète, que la larve, à intestin moyen imperforé, ne fait pas d’excréments dans sa cellule, La nature de la bouillie change à mesure que le développement de la larve augmente ; elle prend peu à peu un goût de miel, et, à la fin c'est une gelée transparente et sucrée.
Ces larves sont ovalaires, molles, d’un blanc un peu jaunâtre ou grisâtre, la tête à peine plus colorée que le reste, ne portant que deux points oculiformes. Les anneaux sont renflés, mais non boursouflés, car la larve n'a besoin de faire aucun mouvement de reptation. Elle est munie de neuf paires de stigmates, sans péritrème bien sensible, le long des deux grandes trachées latérales ; ses trachées sont tubuleuses, sans réservoirs aériens. Les ganglions nerveux sont isolés, l'estomac ou intestin moyen très-long et diminuant peu à peu, l'intestin terminal très-court. Par un fait très-curieux, l'embryon de ces larves d’Abeilles présente des rudiments d’appendices thoraciques avant l’éclosion. Les partisans de certaines doctrines seraient tentés de croire à un atavisme d’ancêtres à larves hexapodes. M. Balbiani fait remarquer combien ces imaginations sont suspectes, car il a trouvé que la larve de la Puce offre dans l'œuf des rudiments d'appendices thoraciques qui disparaissent ensuite. Or cette larve, bien qu'apode comme celle de l’Abeille, en diffère tout à fait en ce qu’elle se déplace vivement avec ses crochets