EMIiRYOGKSlE

Lépidoptères, elles se produisent à la base du lahium par des invaginations indépendantes du tube digestif. Les filières des larves ne sont autres que leurs glandes salivaires adaptées à un usage spécial.

Enfin, toutes les glandes cutanées qu'on peut observer, soit chez les larves, soit chez les adultes, ont pour origine des invaginations de Thypoderme semblables à celles qui donnent naissance aux trachées, aux tubes de Malpighiet aux glandes salivaires. Telles sont, par exemple, les glandes céphaliques qui se trouvent dans les embryons de Forficule ; chez ces animaux, elles persistent même à l'état adulte, où leur fonction est inconnue; ailleurs elles disparaissent avant l'éelosion.

Œnocytes. — La formation des œnocytes a été étudiée par Graber, Heider, Wheelkr et IIeymons. Ils se produisent aux dépens de rectoderme, au niveau des invaginations trachéennes. Toutefois, d'après Grabeh, ils se détachent de l'ectoderme un peu en arrière des stigmates, de sorte qu'ils sont indépendants des trachées et de leurs orifices. Heymoxs, chez la Forficule et chez d'autres Insectes, a constaté en outre qu'il se produisait des œnocytes au niveau de tous les segments abdominaux, même de ceux qui n'ont pas de stigmates.

Tube digestif. — Le tube digestif résulte de l'union de trois parties, le stomodœum, le mésentéron, et le proctodieum, qui tout d'abord restent séparées. Gomme nous l'avons indiqué précédemment, l'épithélium du mésentéron aurait, d'après les observations récentes, non pas une origine endodermique, mais au contraire une origine ectodermique. Quoi qu'il en soit, il s'étend de plus en plus pendant la durée du développement, et il finit généralement par englober tout le vitellus avec les cellules vitellophages qui s'y trouvent. Chez les Lépidoptères cependant, le vitellus n'est que partiellement englobé par l'intestin moyen. Au fur et à mesure que l'épithélium du mésentéron se développe, le mésoderme de la splanchnopleure s'étend autour de lui et fournit les muscles de l'intestin moyen. Les appendices pyloriques, quand ils existent, se forment par des évaginations du mésentéron dont ils ont exactement la structure.

Le stomodaeum et le proctodœum se développent sous forme de deux invaginations ectodermiques précoces; ils restent très longtemps à l'état de tubes aveugles dont la section est d'abord triangulaire, puis hexagonale. Les extrémités en culs-de-sac s'appuient contre la paroi du mésentéron et ne s'y ouvrent ordinairement que peu avant l'éclosion. La splanchnopleure fournit les muscles de la paroi de l'intestin antérieur et de l'intestin postérieur, comme elle le fait pour l'intestin moyen.

DÉRIVÉS DE LECTODERME

Dans certaines larves, comme celles du Fourmilion, la communication entre les trois parties de l'intestin ne se fait pas pendant la période embryonnaire ni même pendant la période larvaire.

Quand il doit y avoir un entonnoir au point d'union du stomodaeum et du mésentéron, on voit le stomodauim proliférer à l'intérieur de l'intestin moyen et l'entonnoir apparaître avant l'éclosion de la larve. Si l'entonnoir doit faire défaut, une membrane péritrophique se forme à la surface interne de l'intestin moyen.

Comme exemple de développement du tube digestif, nous résumerons ici, d après Lécaillon, ce qui se passe chez Clytra lœviuscula. Dans cette

espèce, le tube digestif corn- p

mence à se former vers la fin du quatrième jour du développement, mais les différentes parties ne sont individualisées que vers la fin du dixième jour.

L'étude du développement du tube digestif peut se diviser en cinq parties : la formation du proctodœurn, celle du stomodieum, celle de l'ébauche pos- .

Fig. 349. — Clytra Isrviuscula. Coupe longitudinale

térieure du mésentéron, celle d'un embryon ûgé de 1 * jours.

de SOn ébauche antérieure, et 'c' ectoderme; cerv, cerveau; sn, chaîne gnnglion-

!,/>..«, . nnire; a/>, appendices; /«y, tissu graisseux; m, ///,

1 achèvement définitif de l'in- tunique musculaire de l'intestin; mu, muscles; g,

tAQtin gésier; pro, proctodœum; du, diaphragme antérieur;

dp, diaphragme postérieur; ap, appendices. (D'après

i° Le proctodaeum apparaît lécaillon.) un peu plus tôt que le stomo-

dœum ; il prend naissance tout à fait à l'extrémité postérieure de la plaque germinative, sur la ligne médiane. On voit l'ectoderme s'enfoncer vers l'axe de l'œuf et former une poche d'abord très aplatie dont la paroi postérieure, beaucoup plus mince que l'antérieure, se continue iïisensible-

ment avec l'amnios. Sur le passage de renfoncement ectodermique, le mésoderme s'écarte, de sorte que le fond du proctodaeum vient bientôt toucher la surface même du vitellus. Pendant toute la durée de cette période, on voit les cellules constituant les parois du proctodaeum se diviser par mitose. Bientôt, la poche proctodœale, qui jusque-là était demeurée aplatie, s'élargit dans sa partie profonde, et les cellules de cette région s'amincissent de plus en plus.

r>.° Le stomodirum prend naissance de la même manière que le proctodiiMim; cependant il n'apparaît qu'à une petite distance de l'extrémité

antérieure de la plaque germinative, et ses parois ont une épaisseur à peu près uniforme (fig. 35o\ 3° L'ébauche postérieure du mésentéron se produit de la manière suivante : le fond du tube proctodcTal s'amincit de plus en plus tandis que le bord du tube, suivant la nr ligne où il est uni au fond, s'épais-

sit, multiplie ses cellules et envoie un prolongement lamelliforme en-

Fiff. 3:k>. — Clytra lœvimcula. Coupe longitudi- . i vitplliiQ Pt 1p niPQoHprmP La unie d'un embryon passant pnr le stomodieum lFe le *llellus et le meSOderme. L8

nouvellement formé. calotte formée par le fond aminci

xtot stomodspum ; les autres lettres comme . i ^„rtl^««.^™^,«* l«l»„^ii:p^1.n%n

dans la figure 349. (D'après lécaillioh.) el le prolongement lamelliforme

constitue l'ébauche postérieure du mésentéron; il convient de remarquer que le fond aminci du proctodîTiim constitue une partie commune à ce dernier et à l'ébauche postérieure du mésentéron.

4° L'ébauche antérieure du mésentéron se forme exactement de la même manière à l'extrémité aveugle du tube stomodaeal.

f>° La couche épithéliale, qui doit revêtir tout le mésentéron et englober complètement le vitellus nutritif, achève ensuite de se développer aux dépens des deux ébauches dont on vient de voir l'apparition. Mais la croissance, au lieu de se faire avec la même vitesse sur le bord entier de chaque calotte, se localise surtout, sur chacune d'elles, en deux points situés de part et d'autre du plan de symétrie de l'embryon, à une petite distance de la ligne médio-ventrale. De ces deux points s'avancent alors deux bandes cellulaires étroites; il y a bientôt rencontre entre les deux bandes émanées de l'ébauche antérieure et celles émanées de l'ébauche postérieure. A partir de ce moment, les bandes s'élargissent à la fois dans le sens ventral et dans le sens dorsal (fig. 3:w), de sorte que l'épithélium de l'intestin moyen finit par prendre l'aspect d'un sac clos

DÉRIVÉS DE L'ECTODEIiME 3;;

renfermant tout le vitellus nutritif. Ce sac clos reste séparé des tubes stomodœal et proctodaeal jusqu'à la fin du développement embryonnaire. Alors seulement les diaphragmes qui empêchent la communication se résorbent (fig. 349).

Chez les autres Chrysomélides étudiées par Lécaillon, le tube digestif se développe comme dans Clytra, mais l'épithélium de l'intestin moyen, au lieu d'être réduit, pendant presque toute la durée de sa forma-

Fig. 3.ii. — Coupe transversale de l'abdomen d'un embryon de Clyira lœviuscula âgé de neuf jours. ep, épithélium de l'intestin moyen; tmi, tunique musculaire de l'intestin moyen; gn, organes génitaux; cb, cardioblastes; lr, trachées; tmy tube de Malpighi; my, tissu graisseux; «#, éléments musculaires ; sn, système nerveux; ap, appendices. (D'après Lécaii.lox.)

tion, à une seule couche de cellules, offre souvent l'aspect d'une plaque constituée par plusieurs assises de cellules superposées.

Pendant que l'épithélium de l'intestin moyen se développe, on peut suivre en même temps l'extension, autour de lui, de la couche musculaire du mésentéron. Cette couche musculaire a d'abord la forme de bandes de cellules mésodermiques qui doublent les bandes épithéliales et s'étendent avec la même vitesse qu'elles (fig. 35i).

Pendant que les bandes épithéliales s'étendent, leur croissance n'est pas limitée sur les bords, car on trouve des cellules en voie de division mitotique en n'importe quelle région de ces bandes.

L'erreur des auteurs qui faisaient dériver l'épithélium de l'intestin moyen du mésoderme (qui devenait alors un méso-endoderme) provenait

j:8 EMBRYOGENIE

de ce que ces auteurs croyaient que les bandes cellulaires initiales, qui partent du proctodanim et du stomodanim, se détachaient au contraire des amas cellulaires mésodermiques qui se trouvent à ces niveaux. Elles auraient alors représenté l'endoderme, lequel se serait ainsi différencié très tardivement du mésoderme.

Pour Lécaillon, l'épithélium du mésentéron ne peut représenter l'endoderme, car il commence à se développer trop tardivement pour être assimilé à ce feuillet. L'embryon est, en effet, déjà très avancé quand les ébauches antérieure et postérieure apparaissent.

Le mode de développement du tube digestif, observé par Heymons chez les Orthoptères, par Rabito chez Mantis, par Schwartze chez les Lépidoptères et par Deegener chez l'Hydrophile, coïncide dans ses grandes lignes avec celui que présentent les Chrysomélides. Le cas des Thysanoures (Heymons, Uzel, Claypole) et des Libellulides (Heymons) auquel nous avons fait allusion plus haut, est de son côté très intéressant. Il apporte un argument nouveau à l'opinion d'après laquelle l'endoderme des Insectes est représenté par les cellules vitellines, tandis que l'épithélium de l'intestin est tout entier ectodermique. C'est, en effet, chez les Insectes inférieurs qu'on a le plus de chance de trouver un développement ayant subi le minimum d'altération; c'est aussi là, par suite, que l'on doit chercher à s'éclairer sur la manière dont on doit comprendre les feuillets germinatifs des Insectes.

DEMVES DU MESODERME

Nous avons indiqué plus haut le mode d'apparition du mésoderme. La lame mésodermique différenciée soit par invagination, soit par délamination, soit d'une manière intermédiaire entre ces deux processus, est divisée en deux bandes longitudinales par l'épaississement de la région de l'ectoderme qui donnera le système nerveux et par la formation de la gouttière nerveuse.

Cœlome. — Les deux bandes mésodermiques, après s'être ellesmêmes épaissies se creusent de cavités au niveau de chaque segment du corps. Chez l'Hydrophile, d'après Heider, la fente correspondant à l'invagination de la gouttière mésodermique persisterait après la séparation du mésoderme de l'ectoderme et deviendrait virtuelle. Elle redeviendrait apparente, par écartement de la couche profonde et de la couche superficielle du mésoderme, pour constituer dans chaque métamèfe les premières ébauches du cœlome. Mais cette manière de voir ne peut

DÉ RI VK S DU MÉSODERME {79

avoir évidemment d'autre intérêt que celle d'une vue exclusivement théorique.

Dans l'embryon du Phyllodromia, le mésodermc ne consiste d'abord qu'en une seule couche de cellules qui s'écartent du vitellus au niveau des invaginations eetodermiques formant les segments; il en résulte une série d'espaces vides (en réalité remplis de liquide) situés entre l'embryon et le vitellus, espaces qui, par prolifération des cellules mésodermiques, se transforment en sacs cœlomiques clos.

Les cavités cœlomiques, quel que soit leur mode de développement, manquent dans le segment oral et dans le segment caudal ; elles sont rudimentaires dans le segment prémandibulaire.

Les deux cavités cœlomiques d'un même métamère sont réunies par une bande mésodermique formée d'une seule couche de cellules, qui plus tard se désagrègent et deviennent des globules sanguins contenus dans le sinus épineural (fig. 35a et 353).

A un stade plus avancé, les cavités cœlomiques s'ouvrent par leur partie proximale dans le sinus épineural pour donner la cavité du corps.

Muscles, corps graisseux, cavité générale. — Une partie des cellules des parois des cavités se transforme en muscles, l'autre en corps graisseux. Les muscles des appendices proviennent également de prolongements des parois des cavités cœlomiques.

Aux dépens de la partie viscérale des sacs cœlomiques se développent les muscles de l'intestin et les cordons génitaux, ainsi que nous le verrons plus loin. Leur partie somatique donne tout à fait latéralement, c'est-à-dire sur chaque bord externe de l'embryon, un cordon spécial, les cardioblastes (fig. 355 et 356, ebl) qui prendront part à la formation du vaisseau dorsal, lequel s'étend depuis le segment mandibulaire jusqu'au 9e segment abdominal. Plus tard, cette même région somatique, par émigration de cellules, produit les muscles latérodorsaux longitudinaux et les muscles ventraux longitudinaux.

Les muscles transversaux intersegmentaires proviennent directement de lames aplaties que les sacs émettent sur la ligne médiane.

Chez le Gryllus, qui possède des sacs cœlomiques très développés, les muscles se forment par des plis ou des diverticules de ces sacs.

Après la différenciation du système musculaire, la partie dorsale de la paroi somatique du sac cœlomique devient le septum péricardique ; la partie ventrale y prend également part. Sur le milieu de chaque segment du corps apparaît un amas de cellules paracardiales ; l'ensemble de ces amas constitue un cordon, dont la disposition métamérique devient peu nette chez l'animal adulte.

EMBRYOGENIE

us.ab

ig. 3i2. — Coupe de lu région antérieure de l'abdomen à travers In bandelette germi native de Forficule. Les deux segments primordiaux (us, ab) dont la cavité apparaît, sont encore réunis sur la ligne médiane. (D'après Hey-

MOXfO.

Fig. 3.T». — Coupe transversale du thorax d'un embryon de Forficule après l'apparition des pattes, dans lesquelles pénètrent les sacs cœlomiques. Segmentation du vitellus. Formation du sinus épineurol (vba). (D'après Heymons.) (Pour l'explication des lettres, voir p. 383.)

Fig. 354. — Coupe transversale nu milieu du 4° segment abdominal d'un embryon de Forficule. Communication entre la cavité définitive du corps (sinus épineurnl) et les cavités primaires cœlomiques. (D'après Heymons.) (Pour la signification des lettres, voir p. 383.)

9>z nbl

Fig. 35j. — Coupe transversale de l'abdomen d'un embryon de Forficule plus avancé que dans lu figure 354. (D'après Heymons.) (Pour la signification des lettres, voir p. 383.)

DÉRIVÉS DU MÉSODERME 38i

Ders . *$mV epz m, VbsSÇlnlpl* fk blz cndf cbl

amhl

Fig. 356. — Coupe transversale de la région abdominale d'un embryon de Forficulc, quelque temps avant lu fin de la blustokinèse. Les ébauches de tous les organes d'origine mésodermique sont formées. (D'après Ueymons.) (Pour la signification des lettres, voir p. 383.)

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Ab* h

Fig. 357. — Coupe sagittale dans la région postérieure d'un embryon femelle de Forficule, aussitôt après la fin de la blastokinèsc. Loviducte. ord, se termine à l'ampoule du 10* segment abdominal; il existe en outre un oviducte rudimentnirc aboutissant à l'ampoule du 7* segment. (D'après Heymoxs.) (Pour la signification des lettres, voir p. 383.)

38a EMBUYOGÈX1E

nyp époph

Fig. 358. — Coupe transversale d'un embryon de Forficule. (D'après Heymo.ns.) (Pour la signification des lettres, voir p. 383.)

blcs im

jglmxt

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Fi g-. 3 .")(>. — Coupe sagittale médiane d'un embryon de Forficule un peu avant la fin de la blastokinèse. Développement de l'intestin moyen uux dépens de lames épithéliales provenant de lu partie profonde du stoinodœum et du prortodrcum.

DÉRIVÉS DU MKSODEIiMlC 38J