DÉRIVÉS DE L'ECTODERME

ments (fig. 34^). Le plus antérieur de ces étranglements correspond au premier lobe protocérébral, le second au deuxième lobe protocérébral, le troisième renflement se continue d'abord avec le bourrelet de la chaîne ventrale, qui ne présente me

encore aucune segmentation. Un peu plus tard, «9 .

le troisième renflement s'étrangle et donne le troisième lobe protocé-

bpl

Fig. 343. — Mantis religiosa. Diagramme du système nerveux d'un embryon au stade VI. Les contours de l'embryon sont indiqués par un simple trait.

lp, lobe protocéphalique ; ce, œsophage ; an, antennes ; md, mandibules; mxx, mx*, première et seconde mâchoires; px, première patte thorucique. Les bourrelets primitifs sont teintés en gris; le premier lobe protocérébral, lp1, qui est la seule partie du système nerveux actuellement détachée d'avec l'ectoderme, est marqué de huchures; lp%, deuxième lobe protocérébral; lp%, troisième lobe protocérébral ; Ipx, bourrelet primitif. (D'après Viallasies.)

Fig. 344. — Maniis reïigiosa. Diagramme du système nerveux central d'un embryon au stade X. — La substance blanche ou fibrillaire est teintée en gris foncé, la substance grise (formée de cellules ganglionnaires) en gris clair.

Le premier lobe protocérébral lp* est distingué par des hachures simples ; me, masse médullaire externe ; ig, lame ganglionnaire ; fpr, fibres postérieures ; bpl, bourrelet périlaminaire; lp%, deuxième lobe protocérébral; ///*, masse médullaire interne ; lp%, troisième lobe protocérébral ; Idc, lobe deutocérébral; //c, lobe tritocérébral ; de, commissure tritocérébrale ; gf, ganglion frontal; gu%, deuxième ganglion viscéral impair; ni, nerf viscéral impair sectionné ; md, ganglion mandibulairc ; mxx , ganglion de la mâchoire ; mxx, ganglion de la lèvre inférieure ou deuxième mAchoire; thx , th%, th%, premier, deuxième, troisième ganglions thoraciques; abx, ab%, ab%, abA, ab*, ab*, ab*, abB, ab9 , premier, deuxième, troisième, quatrième, cinquième, sixième, septième, huitième, neuvième ganglions abdomiuaux; a, anus; big, bourrelet intraganglionnaire. (D'uprès Viàllànes.)

rébral, le deutocérébron et letritocérébron, auquel fait suite le bourrelet ventral, segmenté au niveau des métamères.

La dilatation antérieure du lobe procéphalique se divise bientôt, par délamination, après Tépaississement de lYctoderme qui la constitue, en

368 EMBRYOGENIE

une couche externe qui est la plaque optique de Patten et qui donnera l'œil composé, et une couche interne de neurohlastes qui produiront des séries de petites cellules tout à fait semblables à celles qui prennent naissance de la même manière dans la région ventrale des cordons nerveux. Ces cellules ganglionnaires forment de la substance ponctuée comme celles des ganglions abdominaux, et on a finalement une masse nerveuse placée sous la plaque optique et tout d'abord sans connexion avec elle.

La niasse de substance Cq ponctuée se divise en

trois parties, et on peut distinguer, dès ce moment, les trois régions que nous avons indiquées précédemment, dans le protocérébron de l'Insecte - sf adulte, sous le nom de couche interne ou fibrillaire, de lame ganglionnaire, de ^ chiasma externe et de masse

Fig. 345. — Mantis religiosa. Coupe transversale pratiquée médullaire externe. Ces en arrière de la région antérieure des lobes procépha- . * i> 1 1

liques d'un embryon au stade VII. tPOlS parties Sont d abord

am, amnios; po' t région non optogénique de la plaque placées très près l'une de

optique; po, région optogénique de la plaque optique; big, „

bourrelet intraganglionnaire; ec, ectoderme; (p1, premier laïuit, puib idiu, tues»

lobe protocérébral; //>*, deuxième lobe protocérébral ; //>', se séparent POUT prendre

troisième lobe protocérébral ; d, cellules dermntogènes; cgy * ' ...

cellules ganglionnaires (ncuroblastes) ; cgft cellules ganglion- leilTS positions définitives,

noires ; sf. substance fibrillaire; m, mésoderme. (D'après Tî, «■

v.allanes.) L ecopee ganglionnaire se

différencie pour former la couche interne ou cellulaire de la lame ganglionnaire et les différents groupes de cellules nerveuses qui envoient leurs prolongements dans la masse médullaire externe. Plus tard également, la substance ponctuée émet des fibrilles qui se mettent en relation avec la plaque optique et constituent les fibres postràtiniennes.

Quant aux neuroblastes, ils s'atrophient et éinigrent pour former, près de la lame ganglionnaire, une niasse creusée d'une gouttière, désignée par Yiallanes sous le nom de bourrelet pèrilaminaire ; chez l'adulte, ce bourrelet pèrilaminaire a complètement disparu.

Le deuxième lobe du protocérébron et les autres parties du cerveau restent en connexion avec l'ectoderme par la couche des neuroblastes presque jusqu'à la fin de leur développement. Aux dépens du deuxième lobe se constituent la masse médullaire interne, le chiasma interne et le nerf optique.

DÉRIVES DE L ECTODERME

Le troisième lobe protocé'iNébral se soude à son congénère en avant de l'œsophage tandis que les deux premiers lobes et les deux seconds restent séparés. Il donne naissance aux lobes cérébraux, aux corps pédoncules, au protocèrèbron moyen et au pont des lobes cérébraux. Les phénomènes histogénétiques se propagent de proche en proche, d'avant en arrière.

La deuxième des masses du troisième rendement procéphalique forme le deutocèrébron, dont le lobule antérieur ou olfactif s'unit à son congénère par la commissure sus-œsopha-

Enfin la troisième masse du même rendement donne naissance au tritocérébron qui s'unit à son congénère par la commissure sous-œsophagienne.

Les nerfs qui naissent des ganglions se développent du centre à la périphérie , sous forme de bourgeons de fibrilles qui s'allongent et se dirigent vers les parties où ils doivent se terminer.

Le svstème viscéral ini-

pair se constitue aux dépens de Tectoderme du

bpl

Fig. 34<>. — Mantis rcligiosa. Coupe transversale d'un embryon du stade VIII, passant par les premier et deuxième lobes protocérébraux.

am, amnios ; po1 ', portion non optogénique de la plaque optique; po, portion optogénique delà plaque optique; big, bourrelet intraganglionnaire ; ev, eetoderme ; ///, couche cellulaire de la lame ganglionnaire; bpl, bourrelet périlaminairc ; cg, cellules ganglionnaires ; nft noyau fibrillairc du premier lobe protocérébral ; chi, chiasma interne ; mi, masse médullaire interne ; d, cellules dermatogènes ; lp1, deuxième lobe protocérébral ; m, mésoderme. (D'après

VlALLANES.)

stomodteum (fig. 348) ; trois invaginations apparaissent sur la ligne médiane et à la partie supérieure de celui-ci; la première donne le ganglion frontal, et les deux autres les deux ganglions suivants. Le ganglion frontal, d'abord situé sous le protocèrèbron, vient peu à peu se placer en avant de lui; il envoie des connectifs aux lobes antérieurs du protocèrèbron et au tritocérébron ; il s'unit également aux deux autres ganglions viscéraux impairs par un connectif. Wheeler a retrouvé chez, le Xiphidium les neuroblastes décrits par Yi.vlianes chez la Mante; ils manqueraient toutefois pour le lobe optique du protocèrèbron; il est probable que Wheeleh n'a pas observé la formation de ce lobe à un stade assez précoce, mais seulement \piand les neuroblastes avaient déjà disparu.

Hennkguy. Insectes. 24

EMBRYOGÈSIE

Heymons a également retrouvé les neuroblastes chez les Orthoptères ; il admet, à l'opposé de Viallanes, que les fibres postrétiniennes proviennent de la plaque optique et non du premier lobe du protocérébron ; elles auraient donc un développement centripète el non centrifuge.

Yiallanes a signalé un organe qui prend naissance en arrière de la

me chc

.fPr

Fig. 347. — Mantis religiosa. Coupe transversale pratiquée dans la région antérieure d'un embryon au stade X.

po\ portion non optogéniquc de la plaque optique; po, portion optogénique de la plaque optique; fpr, fibres postrétinienne^ ; lg' couche externe de la lame ganglionnaire ; lg, couche interne de la lame ganglionnaire; bpl, bourrelet périlaminaire; che, chiasma externe ; me, masse médullaire externe ; mi, masse médullaire interne; big, bourrelet intrugangliounaire ; to„ tractus optique ; cg' , cellules ganglionnaires ; d, cellules dermatogenes devenues cellules hypodermiques ; lp9, troisième lobe protocérébral. (D'après Viallanes.)

Fig. 348. — Mantis religiosa. Coupe sagittale de la région antérieure d'un embryon du stade X, passant par le plan médian.

/, labre ; b, bouche ; st, stomodœum ; c, commissure transversale des lobes protoccrébraux et deutocérébraux;^/*, ganglion frontal; gvi, deuxième ganglion viscéral; gv*, troisième ganglion viscéral; »r, nerf récurrent; clc, commissure tritocérébrale transversalement coupée ; gso, ganglion sous-œsophagien formé par la réunion des ganglions mnndibulairc et maxillaire ; M1, premier ganglion thoracique. (D'après Viallanes.)

plaque optique par une invagination ectodermique ; cette invagination, bourrelet intraganglionnaire, s'insinue entre la masse médullaire externe et la masse médullaire interne. Elle se sépare de l'ectoderme, dégénère et disparaît plus tard, car il n'en reste plus trace chez l'adulte. Viallanes assimile cette formation à une trachée; elle pourrait peut-être aussi représenter une glande céphalique ne jouant aucun rôle et d'origine ancestrale.

Tentorium. — Les ganglions cérébroïdes sont soutenus, dans la tète

DERIVES DE L ECTODERME 3;i

de Pin secte, par des apodèmes chitineux spéciaux, constituant le tentoriiim. Cet appareil se forme au moyen d'un certain nombre d'invaginations ectodermiques de la région céphalique de l'embryon. Chez P Hydrophile, par exemple, ces invaginations sont au nombre de trois paires: la première en avant des mandibules; la seconde, à la base et en arrière des mandibules, destinée à former une pièce squelettique servant d'attache aux fléchisseurs des mandibules; et la troisièny^ entre les premières et deuxièmes mâchoires.

Les invaginations antérieures et postérieures se réunissent pour constituer une sorte de plancher sur lequel reposent les ganglions eérébroïdes. C'est dans l'intérieur des tubes ectodermiques invaginés que se dépose la chitine.

Dans le Doryphoray on trouve, d'après Wheeler, jusqu'à cinq paires d'invaginations au lieu de trois paires. Dans les Orthoptères [Forficula, Gryllus, Periplaneta), suivant Heymons, il n'y a que la paire d'invaginations antérieure et la paire postérieure. Carrière et Cholodkovsky considèrent les invaginations du tentorium comme homologues des invaginations trachéennes.

Mètamèrie de la tête. — Différents observateurs ont cherché à déterminer le nombre des segments qui entrent dans la constitution de la tète des Insectes. Viallanes admet qu'elle comprend trois segments prébuccaux auxquels correspondent le protocérébron, le deutocérébron et le tritocérébron, et trois segments postbuccaux qui sont : le segment mandibulaire, le premier segment maxillaire et le second segment maxillaire. A ces six segments correspondent comme appendices : les yeux, les antennes, le labre, les mandibules, les mâchoires et le labium. Il faut remarquer que le troisième segment est d'abord postbuccal et ne passe que plus tard en avant de la bouche; le tritocérébron, qui lui correspond, reste d'ailleurs postbuccal.

Heymons distingue aussi six segments qui sont: i° Le segment oral portant les yeux et dépourvu d'appendices; 2° Le segment antennaire portant les antennes ;

S° Le segment prémandibulaire ne portant pas d'appendices chez les Ptérygotes, mais présentant un rudiment de mâchoires chez les Thysanoures ;

4° Le segment mandibulaire ;

5° Le premier segment maxillaire, portant les mâchoires ; 6° Le deuxième — — le labium.

De bonne heure, les limites de ces segments cessent d'être visibles, et il arrive même, d'après Heymons, que la partie dorsale de certains d'entre eux ne prend pas part à la formation de la tète.

3;a EMBRYOGENIE

Perrier, en se fondant sur les travaux de Patten, pense que, chez tous les Arthropodes, seuls les ganglions optiques sont originairement prébuccaux ; les autres ganglions seraient postbuccaux; mais plus tard, un ou deux ganglions passeraient en avant de la bouche avec les appendices correspondants. Les recherches des auteurs modernes ne permettent pas d'adopter cette manière de voir.

Organes des sens. — Le développement des organes des sens n'a pas encore été suivi chez les Insectes. Celui des yeux composés a été incomplètement étudié chez les larves des Insectes à métamorphoses complètes; nous en dirons quelques mots lorsque nous nous occuperons du développement postembryonnaire. Il en est de même des ocelles dont Grenacker et Patten (1887) ont suivi révolution chez des larves de Coléoptères, et Carrière (1886) et Uedikorgew (1900) chez des larves d'Hyménoptères.

Trachées. — Bïtschli le premier, d'après ses observations sur l'Abeille, a montré que les trachées se développent par des imaginations ectodermiques placées symétriquement de chaque côté du corps, excepté sur les deux derniers anneaux abdominaux, en dehors des appendices, au niveau de chaque segment (fig. 334, E). A l'origine, les diverses invaginations sont indépendantes et en nombre variable suivant les Insectes; souvent elles sont rudimentaires sur la tète et sur le thorax, surtout sur le prothorax. Les invaginations céphaliques disparaissent toujours, dans la suite du développement embryonnaire. Les invaginations, primitivement distinctes, s'unissent ensuite pour constituer deux troncs communs, longitudinaux, d'où partent les différentes trachées qui se rendent aux organes. Chez Gryllotalpa, cette union ne se fait pas, et les troncs trachéens, partant des divers stigmates, donnent directement des ramifications pour les diverses parties du corps.

A aucun moment, les trachées ne communiquent avec la cavité générale; elles sont remplies, pendant la durée du développement embryonnaire, d'une substance liquide et ne contiennent de l'air qu'après l'éclosion.

Moseley considère les trachées du Peripatus, et par suite celles des autres Arthropodes, comme représentant des glandes cutanées modifiées. Palmen et Gegenbaur les rapprochent au contraire des organes segmentaires des Annélides ; à ce point de vue, il importe de remarquer que les organes segmentaires des Vers communiquent avec la cavité générale du corps, tandis qu'à aucun moment de leur formation les trachées ne présentent ce caractère.

DÉRIVÉS DE VECTODERME 3;3

Enfin, d'autres auteurs, parmi lesquels Bûtschli, Grassi, Carrière, admettent qu'il y a homologie entre les trachées, les glandes salivaires et les tubes de Malpighi; tous ces organes naissent, en effet, exactement de la même façon, et leur adaptation à des fonctions différentes serait due simplement à ce qu'ils sont situés en des endroits différents du corps.

Tubes de Malpighi. — Les tubes de Malpighi se forment au moyen d'invaginations ectodermiques qui prennent naissance dans la région proximale du proctodrcum; leur apparition est précoce, et, chez l'Abeille (Grassi) et le Ghalicodome (Carrière), ils précéderaient même le développement du proctodanim. Il se produirait deux paires d'invaginations ectodermiques. en forme de fossettes sur les deux derniers segments abdominaux; puis les deux fossettes d'un môme côté se fusionnent pour constituer un sillon qui, s'enfonçant à l'intérieur, donne naissance à un tube; le proctodœum apparaît plus tard entre les deux tubes qu'il entraîne avec lui en s'invaginant.

Paul Mayer, Palmen, Gegexbaur, Grassi ont remarqué que dans plusieurs Insectes le nombre des tubes de Malpighi est en rapport avec celui des stigmates absents à la partie postérieure du corps.

Chez l'Abeille, où les trachées apparaissent aussi de très bonne heure, avant la première ébauche des membres, les deux derniers segments abdominaux ne présentent pas de stigmates et il y a deux paires de tubes de Malpighi. Chez le Bombyx mori, il existe trois paires de tubes de Malpighi et les trois derniers segments abdominaux sont privés de stigmates. Ces faits semblent donc être en faveur de l'homologie des tubes de Malpighi et des trachées. Les tubes de Malpighi remplaceraient les trachées absentes et seraient des organes excréteurs internes et permanents.

Glandes. — A coté des tubes de Malpighi, il se produit, chez beaucoup d'Insectes, des invaginations ectodermiques donnant naissance à des glandes anales. Ces invaginations se développent tout à fait à la partie postérieure du corps, dans la région anale; on les rencontre, par exemple, chez la Forficule et chez beaucoup de Coléoptères.

A la partie antérieure du corps, d'autres invaginations ectodermiques sont l'origine des glandes salivaires et aussi de sortes de glandes céphaliques transitoires. Les glandes salivaires se forment dans la région du stomodaeum, en arrière de la bouche, ordinairement à la partie interne des mandibules. Les deux invaginations finissent par s'unir en un canal commun qui s'ouvre dans la bouche. Chez les Hyménoptères et les