CS

Fig. 3(>(». Fig. J67. Fig. 308.

nu mx

nnx' iix»

bvm

Fig. 36y. Fig. 370. Fig. 371.

Fig. 366. — L'excavation blnstoderniiquc du pôle postérieur s'est accrue et s'élève sous forme d'une saillie à l'intérieur du vitellus; son sommet est surmonte des cellules sexuelles disposées en un amas arrondi.

Fig. 367. — Œuf vu par sa face dorsale.

Fig. 368. — Le même œuf vu de profil. La partie invaginée du blastoderme s'est élevée jusqu'au tiers environ de la longueur de l'œuf en remontant le long de la face dorsale; sa lame «intérieure épaissie, cd, forme le rudiment caudal de l'embryon, sa laine postérieure amincie, am, constitue le repli caudal de l'amnios. Lu masse des cellules sexuelles s'est divisée en deux masses secondaires, formées chacune de deux cellules seulement, par fusion binaire des huit cellules primitives.

Fig. 369. — Embryon vu par la face dorsale.

Fig. 370. — Le même embryon vu de profil, au stade où le rudiment caudal s e*t allongé jusqu'à toucher par son extrémité le bord postérieur des- plaques céphnliques.

Fig. 371. — Stade plus avancé; la contraction de la plaque ventrale a ramené la queue vers le pôle postérieur qu'elle n'a pas encore complètement atteint; les cellules sexuelles sont à l'extrémité de l'intestin postérieur.

388 F.MBRÏOGÊME

pondus des Tipulides culieiformes, apparaître au pôle postérieur certaines cellules se produisant par bourgeonnement de la masse vitelline et ne contenant pas de noyau; il les prit pour des globules polaires

nr.nh

bvn

Fig. 37a.

Fig. 373.

1 Fig. 37a. — La queue contractée de l'embryon est arrivée tout à fait au pôle postérieur et constitue l'extrémité de l'abdomen.

Fig. 373. — Embryon plus avancé vu par la face ventrale; les trois portions de l'intestin sont pincées dans le prolongement l'une de l'autre, mais ne communiquent pas encore par leurs cavités.

Fig. 374. — Stade précédant immédiatement l'éclosion. Le corps est tordu en spirale pour pouvoir se loger dans la cavité de l'œuf.

Fig. 37.5. — Jeune larve âgée de cinq jours, vue par la face dorsale. De chaque extrémité des glandes sexuelles part un filament grèle, dont l'antérieur est le ligament suspenscur et le posté- '.

Fig. 374. rieur le conduit excréteur futur. Fig. 375.

et les désigna sous ce nom. Il constata que le blastoderme ne se forme que plus tard. Weism.vnn (i863) retrouva ces prétendus globules polaires chez le Chironomus nigroviridis et chez la Musca vomitoria; mais pour lui leur signification était inconnue. En i865, Leuckaht et Metchnikoff montrèrent que, chez les Céeidomvies piedogénésiques, ces cellules du pôle postérieur de l'œuf entrent dans la constitution du pseudoswrium où

DEVELOPPEMENT DES ORGANES GENITAUX

se forment les jeunes larves. En 1870, Ghimm (it une ol)servation analogue chez une espèce de Chironomus parthénogénésique à l'état de pupe. Mais ces auteurs n'ont pas suivi toute révolution de ces cellules polaires; ils ont seulement retrouvé, à l'extrémité postérieure du corps de l'em-

Fig. 1;G. — Glandes génitales de jeunes larves quelques instants après l'éclosion, ù l'état vivunl : a et b, glandes génitales de jeunes larves, après traitement par l'acide acétique, mettant en évidence l'enveloppe épithéliale et le contenu formé de petites cellules ; c, glande génitale femelle d'une larve de trois jours, à l'état frais ; dt et f. g, glandes génitales mâles et femelles traitées par l'acide acétique ; A, ovaire d'une larve de 5 millimètres ; /, testicule d'une larve de même âge que celle dont l'ovaire est représenté dans la ligure h.

Explication des lettues communes aux figures 36o a 3;f>

a, anus; am, nmnios; al, antenne; bl, blastoderme; bvm, bande vitelline médiane; ct cerveau; cdt portion caudale de l'embryon; t'gl, gésier; eph, plaque céphalique; cpp, couche plasmique primaire ; eps, couche plasmique secondaire; CS, cellules sexuelles; fpx, fausses pattes antérieures ; fp%, fausses pattes postérieures; g*, irr ganglion ventral; g*, i* ganglion ventral; gis, glandes snlivaires ; Gis, glandes sexuelles; Gp, gouttelettes plnsmiques; ibl, invagination hlastodermique ; /m, intestin moyen; Ipy intestin postérieur; /*, labre; /«, tubes de Malpighi ; md, mandibule; mx% , i" maxillaire; mx*f a" maxillaire ; Npa% noyau polaire antérieur; Npp, noyau polaire postérieur; rr, œsophage; peph, procéphale; pif, plaque ventrale; s, séreuse; «»», sac vitellin; V, vitellus. (Dnprès Balbiani.)

bryon, quatre cellules de même dimension que les cellules polaires et disposées en deux groupes.

C'est Balbiani (i 882-85Ï qui le premier suivit le développement des globules polaires de Robin et vit qu'ils n'étaient bien réellement que les cellules initiales des organes génitaux. Chez le Chironomus phtmosus, que Balbiani prit pour sujet d'observation à cause de la transparence des œufs qui permet de suivre toute l'évolution des cellules sexuelles, il se forme au pôle postérieur de l'œuf, avant l'apparition du blastoderme, deux cellules ayant un noyau bien développé et des granulations brillantes facilitant l'observation (fig. 360. Chacune de ces deux cellules se divise une première fois, ce qui donne quatre cellules; puis celles-ci

jç,o EMBRYOGÉyiE

se divisent à leur tour, ce qui constitue finalement un groupe de huit cellules initiales (fig. 36«). Chez d'autres espèces de Tipulides, ce nombre peut être plus grand et s'élever à seize, vingt, vingt-deux; dans d'autres Diptères, au contraire, il peut être réduit à quatre. Le groupe de huit cellules est alors placé au pôle postérieur de l'œuf, entre le chorion et le vitellus, car celui-ci s'est contracté et n'occupe plus toute la cavité entourée par le chorion. Ensuite, le blastoderme apparaît; le vitellus se dilatant pour reprendre un plus grand volume, les cellules sexuelles pénètrent à travers le blastoderme et vont se placer à sa face interne, entre lui et le vitellus [tig. 365'. Leur taille est plus considérable que celle des cellules blastodermiques, et la présence des granulations brillantes permet toujours de les suivre par observation directe sous le microscope.

L'extrémité postérieure du blastoderme s'invaginant pour former l'extrémité caudale de l'embryon, les cellules sexuelles sont repoussées à l'intérieur du vitellus, mais restent toujours contre l'extrémité blastodermique invaginée (fîg. 366).

L'extrémité caudale remonte dans la région dorsale et se recourbe en crochet dans le vitellus, au voisinage de la tète. Les cellules polaires sont situées dans la concavité du crochet.

A un stade un peu plus avancé, la masse des cellules polaires se divise en deux groupes ne renfermant chacun que deux grosses cellules (fig. 367), ainsi que Metchnikoff l'a constaté chez les Cécidomyies. Il se produit probablement une fusion des cellules deux à deux, car chacune d'elles contient deux noyaux qui ne tardent pas à se diviser. Bientôt, après la constitution de la plaque ventrale, par suite de la concentration longitudinale de l'embryon, l'extrémité caudale revient à la partie postérieure de l'œuf. L'apparition du proctodœum sépare les deux amas de cellules polaires qui viennent se placer de chaque côté de l'intestin (fig. 3j3). Au moment de l'éclosion, les deux masses polaires, qui ne sont autre chose que les rudiments des deux glandes génitales, sont situées à la face dorsale du 90 segment, au point d'union de l'intestin moyen et de l'intestin postérieur. Chacune d'elles est entourée d'une membrane mince, formée de cellules aplaties, se prolongeant en avant et en arrière par un filament grêle, qui se dirige d'une part vers le vaisseau dorsal, d'autre part vers l'extrémité postérieure du corps. Suivant les individus, les glandes ont une forme différente : les testicules sont étroits et fu si formes fig. 3j6, /); les ovaires sont plus larges et de forme ovoïde (fig. 3j6, h). La glande génitale est étranglée en son milieu par un sillon transversal et renferme bientôt de petites cellules-filles, plus nombreuses dans le testicule que dans l'ovaire. Chacune de ces cellules bourgeonne et s'entoure d'une couche

DEVELOPPEMENT DES ORGANES GÉNITAUX

3qi

de petites cellules; ces groupes radiés de cellules représentent homologiquement les éléments des chambres germinatives terminales des gaines ovariques ou des ampoules testiculaires (fig. 3;6). Chez le Chironomt/s adulte, l'ovaire, ainsi que nous l'avons vu, est un sac renfermant

un o-rnnrl nombre de follicules libres, chaque comprenant un œuf et des cellules vî- 's, le tout entouré d'une mince coudlules aplaties.

r (1890) a vérifié les observations de

en employant la méthode des coupes.

taté que, au moment où les cellules

se forment, il y a déjà des noyaux

Fig. 377. — Phyllodromia gcrmanica. Coupe sagit- Fig. 378. — Periplanela orientalis. Coupe

taie d'un embryon vers l'achèvement des segments primordiaux.

1-7, partie ventrale du ior au 7" métamère abdominal; 8-es, partie recourbée, du 8° métamère abdominal au métamère terminal; am, amnios ; c,

sac cœlomique ; d, vitellus; es, métamère terminal ; nitale ; hyp, hypoderme. (Figure origi ffz, cellules génitales en partie dans les dissépi- nnle.) ments, en partie dans les parois de la cavité des segments primordiaux. (D'après Hkymoks.)

sagittale de la 3" cavité cœlomique abdominale d'un jeune embryon, montrant les cellules génitales dans la paroi interne de la cavité.

cor3, cavité cœlomique ; g, cellule gê-

dans l'œuf; l'un d'eux émigré au pôle postérieur et se multiplie pour donner les cellules initiales.

L'apparition précoce des cellules sexuelles a été signalée chez d'autres Diptères. Chez la Mouche, Vœltzkow (1889) a constaté que des cellules polaires apparaissent de bonne heure en même temps que le blastoderme et se trouvent à un moment donné dans la région dorsale de la gouttière embryonnaire. A un stade plus avancé, il a vu les cellules sexuelles en

EMBRYOGENIE

Fig. I79. — Coupe longitudinale passant pnr l'extrémité postérieure d'un oeuf de Clytra lœviuscula nu moment où la poche amniotique postérieure apparaît.

fi, côté dorsal de l'œuf; c, côté ventral; pap, poche

amniotique postérieure; gn, cellules sexuelles. (D'après

LÉCAII.I.ON.)

dedans du blastoderme, mais sans pouvoir établir leur relation avec1 les cellules polaires. Chez les Pucerons, d'après Metchnikoff ; 1866) et Balbiani (1866), elles se montrent aussitôt après la formation du blastoderme. Witlaczïl (1884) et Will (1888) ont confirmé ce fait; mais n'ont pas observé l'origine de ces cellules, ^oodworth (i 889), chez un Lépidoptère,

Euvanessa antiopa^ signala une invagination ectodermique située au pôle postérieur de l'œuf et donnant naissance aux cellules sexuelles, j v Chez le Platygaster, d'après

Canin, et chez le Teleas, d'après Ayers, les cellules sexuelles apparaissent sous forme de deux petites masses cellulaires arrondies situées à la partie postérieure épaissie de la bandelette germinative, tout près de la terminaison du tube digestif. Heymons (1895) a étudié l'origine des cellules sexuelles et la formation des organes génitaux dans les embryons des Orthoptères. Chez la For- ÀV fieule, les cellules géni-

tales apparaissent après la formation du blastoderme; elles se détachent de la région postérieure de l'œuf, à l'endroit où se réunissent les deux épaississements blastodermiques qui forment la plaque ventrale. Dans l'œuf de Periplaneta orienlalis et

Fig. )8o. — Coupe transversale passant par l'extrémité pos- „

térieure d'une jeune bande germinative de Forficula, après C16 (jVytlUS vampcstris, les

le développement de la plaque mésodermique. — gz} ébauche ccUules génitales SC forgénitale; ser, séreuse; am, ainnios ; mes, mésoderme; amhl, ' o

cavité amniotique; ekt, ectoderme; </A, noyau de cellule ment pltlS tardivement, vitelline; par. pnracvte. (D'après Heymoxs.) , . i.™,

après la dilïerenciation du mésoderme; à l'extrémité postérieure de la gouttière embryonnaire, il se produit une invagination très marquée, la fossette génitale, du fond de laquelle se détache un amas de cellules ectodermiques spéciales. Chez Phyllodromia et Gryllus domesticus, le processus est le même, mais les cellules en rapport avec la fossette génitale ne se distinguent pas des cellules inésodermiques. Dans l'embryon de Gryllus, les cellules pseudo-

DEVELOPPEMENT DES ORGANES GÊSITACX 3<>3

mésodermiques constituent une ébauche sexuelle impaire, compacte, dont les cellules arrivées plus tard dans les parois du cœlome prennent les caractères des cellules reproductrices.

Asu

Hg. 38i. — Phylhdromia germanica. Goupos transversales de la région abdominale d'embryons a trois stades successifs de développement.

am, amnios ; bg, chaîne nerveuse ventrale; c, cavité cœlomique; e' et c', portions dorsale et ventrale du sac cœlomique; cz, cellules de la paroi du segment primitif qui se rassemblent du côté ventral de l'ébauche génitale; d, vitellus; dw, paroi dorsale du sac cœlomique; ec, ectoderme; ep, cellules épitbéliales ; ex, ébauche d'une extrémité abdominale; f, ébauche du corps adipeux ; gz, cellules génitales; /w», paroi latérale du sac cœlomique; /m, cellules mésodermiques ne prenant pas part à la formation du sac cœlomique : //m», paroi médiane du sac cœlomique; sot couche mésodermique somntique; rm, muscle ventral longitudinal. (D'après Heymo.ns.)

Quant aux caractères spéciaux de ces cellules génitales, ils peuvent être plus ou moins marqués. Chez la Forficule, elles sont très différentes des autres cellules de l'embryon; elles sont plus grosses, leur noyau est

EMBRYOGENIE

peu riche en chromatine et renferme un seul gros nucléole. Chez le Gryllus, elles sont encore distinctes par leurs noyaux, mais, chez Phyllodromia germanica, elles ne sont plus différentes des autres cellules; cependant, par analogie avec les autres Orthoptères qu'il a étudiés, Heymons les considère comme virtuellement distinctes dès leur formation au fond de la fossette d'invagination. Ce sont en réalité des cellules spéciales qui n'acquièrent leurs caractères propres que plus tardivement que dans les autres espèces, lorsqu'elles se sont réparties dans les parois du cœlome.

Pour les Insectes dans lesquels on n'a constaté l'existence de cellules génitales que tardivement

dans le mésoderme, il est probable que ces cellules proviennent aussi de rectoderme et du blastoderme, et se distinguent dès le début des autres cellules 09 somatiques en ce

Fig. 18u. — Phyllodromia germanica. Coupa transversale de In qu'elles lie prennent

région abdominale d'un embryon un peu plus avancé que ceux de

la figure 38 1.

bg, chaîne nerveuse ventrale ; c, reste de la cavité cœlomique ; cz, ébauche du conduit génital; ec, ectoderme ; ef, filament terminal; en, épithélium de l'intestin moyen; fk, corps adipeux; gz, cellules génitales; h, ébauche cardiaque; p, ébauche de la cavité péricardique ; jjs, ébauche du septum péricardique ; *o, couche mésodermique somntique; sjj, couche mésodermique splanchnique. cellules génitales des (D'après Heymons.)

Orthoptères sont ectodermiques et apparaissent dans la région postérieure de l'embryon ; elles ont quelquefois dès leur origine des caractères les différenciant des autres cellules de l'embryon, mais elles peuvent aussi n'acquérir ces caractères différentiels que beaucoup plus tard. Il ne faut pas attacher d'importance à l'existence de la fossette génitale; celle-ci est produite mécaniquement par la sortie des cellules sexuelles du blastoderme.

Après sa formation, le groupe des cellules reproductrices reste dans le vitellus et se place en dedans du mésoderme au niveau des i T et io1' segments abdominaux.

Par la formation du proctodaoum, la masse cellulaire est divisée en deux et repoussée en avant. Les cellules génitales se multiplient, ensuite se désagrègent, pénètrent dans les lames mésodermiques et se répar-

pas part à la formation des tissus. Heymons conclut de ses recherches que les

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES GÉNITAUX

tissent dans la splanchnopleure de chaque segment abdominal. Elles disparaissent plus tard dans les segments postérieurs; chez la femelle, elles ne persistent que du 3e au 7e segments. Bientôt , les cavités cœlomiques des segments se fusionnent entre elles, les cellules génitales se groupent et pénètrent dans un cordon mésodermique, situé de chaque côté du corps.

La partie de ce cordon comprise entre le premier segment thoracique et le

fie

Fi g. 383. — Phyllodromia germanica. Coupe transversale de Ici région abdominale d'un embryon nu stade où le vitellus commence à être entouré.

bg, chaîne ganglionnaire ventrale ; c, reste de In cavité cœlomiquc; c;, ébauche du conduit génital; ef filament terminal; en, endoderme; fk, corps adipeux; gz, cellules génitales; h, ébauche cardiaque; ps, septum péricardique ; sp, couche splnnchnique du mésoderme; vm, muscle ventral longitudinal. (D'après Heymons.)

Fi g. 384 - — Phyllodromia germanica. Coupe transversale de l'abdomen d'un embryon, lorsque le vitellus est complètement entouré et que le dos est fermé.

bg. chaîne nerveuse ventrale; ce, ébauche du conduit génital ; d. vitellus ; ef, filament terminal; en, endoderme ; fk, corps adipeux; gz, cellules génitales ; /*, cœur ; ps, septum péricardique ; s, stigmate ; sp, lame splnnchnique du mésodeiinc; 17», muscle ventral longitudinal. (D'après Heymons.)

second segment abdominal devient le filament de Mullkk chez la femelle, tandis que la partie située entre le 8° et le 10'' segments abdominaux donne Foviducte.

Chez les Chrysomélides, d'après Lécàillox, les cellules sexuelles sont ordinairement visibles pendant la période de segmentation (fig. 3oi, 3o2, p. 3n). Ce sont les premières cellules blastodermiques apparues au pôle postérieur de l'œuf qui se détachent et viennent former un petit amas entre la membrane vitelline et la périphérie du vitellus. Chez Chjtva Iwvius-

1()G EMBRY0GEX1E

eitla, avant que l'enveloppe blastodermique soit complètement formée, les cellules sexuelles rentrent à l'intérieur, et, lorsque la segmentation es! terminée, elles se trouvent groupées à l'extrémité postérieure de Fœuf, entre le blastoderme et le vitellus (fig. 3o3). Ces cellules sont plus grandes que les autres cellules embryonnaires et sont plus difficiles à bien fixer; leur protoplasma est assez fortement colorable.

Pendant la formation de la plaque germinative, elles restent groupées contre l'extrémité postérieure de cette dernière (fig. 379). Plus tard, on les retrouve dans les cordons génitaux, mais Lécaillon n'a pas suivi tous les détails de leur évolution à partir de la (in de la segmentation. Pour lui, elles peuvent aussi être regardées comme ayant une origine ectodermique.

Il convient de remarquer que, à un moment donné, les cellules sexuelles ont une répartition métamérique à peu près régulière (Heymons, Henneguy).

Conduits génitaux. — Les conduits génitaux destinés à l'évacuation des produits sexuels apparaissent sous forme de cordons pleins, d'ori-

Fig. 185. — Phyllodromîa germanica. Coupe longitudinale ù travers l'ébauche génitale femelle. A. au commencement de la formation des gaines ovnriques, B, à un stade plus avancé. — c:. ébauche des conduits génitaux; ef, filament terminal; ep, noyaux des cellules épithéliales; gz^ cellules génitales. (D'après Heymons.)

gine mésodermique, qui se détachent en même temps que les glandes génitales des parois des segments primordiaux.

Leur développement a été d'abord étudié par Nusbàvm (1880.-1884 chez les Pédiculides et Periplaneta, et par Palmen (i883-i884' chez les

DÉVELOPPEMENT DES ORGANES GENITAUX

Éphémères. Ces auteurs ont montré que les cordons mésodermiques qui contiennent les cellules sexuelles se prolongent en avant et contribuent à former les gaines ovariques avec leurs prolongements, ou les capsules testiculaires ; en arrière, ils donnent les canaux évacuateurs proprement dits, et se mettent en rapport avec deux bourgeons ectodermiques qui se rendent à la rencontre des deux oviductes ou des deux canaux déférents, et forment le vagin et le réceptacle séminal ou le canal éjaculateur

prd

Fig. 386. — Xiphidium ensiferum. Vue en surface de l'extrémité abdominale d'un embryon maie, qui u passé outour du pôle inférieur de lcruf.

/*-/*, 5*-8* stigmates abdominaux, ta, testicules; md, conduit déférent; tcim, ampoule terminale; ap9, appendice du 8' segment abdominal; 8t(ap9), styles; api0, appendice du io* segment abdominal dans lequel l'ampoule terminale est située à ce stade ; cc(ap n).cerques \prd, proctodteum : an, anus. (D'après Wiiekler.)

Fig. 387. — Xiphidium fasciatum. Vue en surface de l'extrémité de l'abdomen d'un embryon femelle correspondant nu stade de la figure 380. ov, ovaire ; fd, oviducte ; la/\ ampoule terminale; md, canal déférent du nulle et ampoule terminule persistant à ce stade ; t9-t9, C-8' stigmates ; ap1, appendice du 7" segment abdominal : opx (ap9), <>p*{ap9), op9(apX9), trois paires d'appendices abdominaux qui deviendront les gonapophyses (tarière) ; an, anus; cc(<i/>n), cerques ; v, vitollus. (D'après Wiieeler.)

et les glandes accessoires. Gesdeux ébauches ectodermiques se fusionnent en une seule formation médiane, excepté chez les Ephémères où elles restent distinctes, dételle sorte que les conduits génitaux restent séparés sur toute leur étendue.

Wheeler (1893) a découvert que, chez le Xiphidium et chez la Blatte, les cordons mésodermiques, représentant les oviductes ou les canaux déférents se terminent en arrière par une partie dilatée, creusée d'une cavité, et que cette ampoule terminale n'est autre chose que l'extrémité distale de la cavité cœlomique d'un segment primordial. Ces ampoules correspondraient aux organes segmentaires du Peripalus. Les conduits génitaux des Insectes auraient donc une portion néphridienne qui se souderait au cordon génital (fig. 386, 38^, 388 et 389'.

3cj8

Dans les embryons femelles, il y a deux paires d'ampoules : Finie au niveau du 7e segment et l'autre au niveau du 10e. Dans les embryons mâles, il n'y a qu'une seule paire d'ampoules dans le 10e segment. Plus tard, l'orifice sexuel femelle correspond au 7e segment, la paire d'ampoules du 10' segment disparaissant. 11 existe donc primitivement

^nc

Fig. 388. — Xiphidium ensiferum. Coupe transversale de l'extrémité de l'abdomen d'un embryon correspondant au stade représenté figure 387. La coupe passe par le 8" segment abdominal.

c, vitellus ; en, endoderme ; bt, globule sanguin ; /1, cœur ; cœ7, cœlome du 7" segment abdominal; fd, oviducte ; ta, ampoule terminale; oc, cenocytes ; ce, ectoderme; ne, chaîne nerveuse; ap1 .

appendice du 7* segment abdominal. (D'après Wiieeler.)

Fig. 389. — Xiphidium ensiferum. Coupe sagittule à travers l'extrémité abdominale d'un embryon du stade représenté figure 3 1 5, p. 3a5.

tb, neurotéloblastes (?) ; nb, neuroblastcs ;co*T-ca?10, cavités cœlomiques des 7°-io° segments abdominaux; /«</, diverticulc du io'somitc nbdomidnl qui devient le canal déférent et son ampoule terminale; gdi9t cellules sexuelles dans le 10* segment abdominal (cas anormal et atavique); ne, chaîne nerveuse dans la partie non infléchie de l'embryon, et dont les cellules n'ont pas été représentées. (D'npivs Wiieeler.)

chez la femelle un vestige d'un état hermaphrodite dans les conduits génitaux.

Heymons (1890), dans un embryon mâle de P/tyllodromia, avait constaté l'existence de deux paires de conduits génitaux, l'un aboutissant au 10e segment, l'autre rudimentaire au 70, et il avait admis également un état hermaphrodite primitif.

Heymons, en 189J, a vérifié et complété les observations de Wiieeler; il a trouvé le stade hermaphrodite transitoire, tantôt chez la femelle, tantôt chez le maie. Dans les Orthoptères, le conduit génital s'ouvre, chez la femelle, sur le 7e segment; chez le mâle (Blattides, Gryllus, Locustides), sur le 10e (fig. ^91); mais plus tard, en général, il est situé sur le 9e segment, par suite du transport en avant de l'ampoule génitale.

DEVELOPPEMENT DES ORGANES GENITAUX

3yo

Dans la Forficule, les deux conduits, chez le mâle et la femelle, aboutissent au io° segment, mais dans l'embryon femelle, il existe deux ampoules terminales transitoires dans le jc segment abdominal (fig. ^90).

Chez le Gryllotalpa femelle, il y a une seule paire d'ampoules au niveau du jc segment, et chez le mâle, une paire au 7e et une autre au 10e; de même, chez Pcriplaneta orientait'*; mais chez le mâle de cette dernière espèce, il y a en plus, entre le 7e et le 10e segments, des

Test

7 "M Test

Fig. 3«jo. — Développement des conduits génitaux chez

Forficuta. Fîg.391. — Développement des conduits

F, embryon femelle. — M, embryon niule. — Ov, ovaire ; génitaux chez Gryllus.

Test, testicule; reconduit rudimeutaire; r7,7M0, ampoules F, embryon renielle. — M, embryon

terminales des 70 et io« segments abdominaux; ovdy ovi- mâle. — Même signification des lettres

ducte ; vdf, canal déférent; 1, 7, 10, Ier, mt% et 10' segments que dans la figure 3qo. (D'après Hey-

abdorainaux. mons.)

ampoules rudimentaires représentées par de petits diverticulums du conduit (fig. 39a).

Ces faits indiquent qu'il a du y avoir primitivement une disposition inétamérique des conduits génitaux, analogue à la disposition métamérique des cellules sexuelles. Cette métamérie primitive des organes génitaux a persisté, comme nous l'avons vu, chez certains Thysanoures Japyx, Lepisma). De plus, les ancêtres des Insectes ont du être hermaphrodites et, dans le testicule de Phyllodromia, Ht: y mons (1896 a vu de grandes cellules particulières rappelant les cellules des organes femelles. Chez les Lépidoptères, la persistance d'un orifice copulateur, en dehors de l'orifice sexuel ordinaire, indique probablement la persistance d'une ampoule supplémentaire.

La disposition métamérique des conduits évacuateurs des organes génitaux appelle en outre la comparaison de ces conduits avec les

4oo

EMBRYOGESIE

néphridies dos Annélides; chez certaines Annélides, les Lanive^ on trouve, d'après P. M aveu (1887), des néphridies unies par un cordon longitudinal ; cette disposition n'existe pas chez les autres Annélides,

7 Ov

Tait

vdf 0 1W |.

Fig. 392. — Développement des conduits génitaux chez Periplanela.

F, embryon femelle. — M, embryon mule.

Fig. 3y"J. — Développement des conduits génitaux chez Phyllodromia. F, embryon femelle. — M, embryon mule. Dans le testicule, il y u des ovules rudimentaires. Même signification des lettres que duns lu figure 390. (D'après Heymoiss.)

mais elle n'en offre pas moins un grand intérêt en permettant d'entrevoir la parenté qui a dii exister entre les ancêtres des Annélides et ceux des Hexapodes.

APPENDICE

Quelques Insectes présentent dans leur embryogénie certaines particularités intéressantes, qui méritent d'être signalées. Nous avons déjà parlé de la segmentation totale (p. 3 12) et de la formation des enveloppes (p. 337) de certains Hyménoptères parasites, Ptéromaliens, Cbalcidiens, etc. Les premières phases du développement de ces Insectes sont très mal connues; on a surtout observé leurs larves si curieuses que nous décrirons plus loin (ûg. 394 j; les recherches déjà anciennes de Metchnikoff (1866), de Wagner (1868}, de Ganin (1869), de Ayers (1884), sont en effet très incomplètes et devraient être reprises en employant les méthodes de technique plus précises dont nous disposons aujourd'hui.

Nous résumerons rapidement, d'après Koulaguine (ou Kulagin) (1897), qui a suivi également quelques phases de développement de certaines espèces de Ptéro-

maliens {Platygaster instricator, PI. Herrickii, Microgastcr glomeratus 1 \ ce que l'on sait sur l'embryogénie de ces Hyménoptères parasites.

Dans quelques espèces, les œufs ne contiennent pas du tout de vitcllus nutritif (Platygaster, Mesochorus, Tcleas)\ dans d'autres, ils en renferment des traces [Polynema , Ophioneui us et Pteromalina). Les feuillets peuvent se former de deux

Fig. I94. — Stades larvaires du Platygaster. a, b, r, larves eyclopéennes de trois espères de Platygaster ; d, deuxième stade larvaire; e, troisième stade larvaire. (D'après Ganin.)

manières différentes : chez Platygaster et Telcas, le résultat de la segmentation parait être une blaslula typique : le mésoderme et l'endoderme résulteraient d'une délamination et d'une migration de cellules de toute la surface interne du blastoderme. Chez Mesochorus, peut-être aussi chez Polynema, Ophioneurus et Smicra, la segmentation aboutit probablement à une morula ; la surface de celle-ci se sépare en un ectoderme à plusieurs couches et en membrane embryonnaire, la masse interne devient le mésoderme et l'endoderme; il y aurait donc ici une véritable délamination. La bandelette embryonnaire se distingue du reste du blastoderme par la forme cylindrique de ses cellules. Il ne se constitue pas de gouttière primitive chez Platygaster et Mesochorus ; il y en a une à peine marquée chez Tcleas.

Les membranes embryonnaires manquent totalement 1 Pteromalina, Polynema, Ophioneurus) ou sont représentées par un sac cellulaire unique entourant l'embryon [Platygaster, Mesochorus, S/nicra).

Le stomodaeum et le proctodaeum résultent d'invaginations ectodermiques; le proctoda?um ne communique avec le inésentéron que beaucoup plus tard que le stomodaeum. Le mésentéron apparaît, chez Platygaster, sous forme do deux groupes cellulaires situés l'un en avant l'autre en arrière; ces cellules se multiplient et se joignent aux cellules non différenciées situées au milieu de l'embryon. L'intestin moyen aurait donc ici une double origine, à la fois ectodermique et endodermique,

(1) La larve du Platygaster instricator étudiée par Koui.àguinf. vivait dans les larves d'une Cécidomyie se développant sur les bords des feuilles du Chêne, et dans un Puceron, le Dnophanta similis: celle du PL Herrickii sv Irouvail dans une larve mineuse iVAgromyza. Henneguy. Insectes. 20

4oa EMBRYOGENIE

si Ton considère les cellules centrales de la morula comme représentant l'endoderme.

L'ensemble du système nerveux, dans Platygaster, Telcas et Ophioneurus, ne se formerait aux dépens de l'ectoderme qu'au deuxième stade larvaire, d'après Ganin et àyers; au sorlir de l'œuf la larve en serait dépourvue. Suivant Koulaguine, la larve de Platygastcr aurait, au moment de l'éclosion de l'œuf, un système nerveux, mais encore réuni à l'ectoderme.

Marghal (1897) a étudié le développement d'un Plaly gaster vivant dans les larves de Cecidomyia ulmariœ. Au stade le plus jeune qu'il ait observé, l'œuf est ovoïde et pourvu d'un long pédicule byalin ; son contenu est constitué par une masse centrale formée de quelques cellules, entourées d'une couche continue de protoplasma renfermant quelques gros noyaux, c'est l'amnios. Entre la masse centrale et l'amnios se trouve une cavité. Aux dépens de la masse centrale se forme l'embryon; les cellules se multiplient et se disposent en une couche périphérique de manière à constituer une blastula, dans la cavité de laquelle se trouvent quelques cellules vitellines.

L'œuf grossit rapidement et devient sphérique; les cellules de la blastula se multipliant activement, les feuillets blastodermiques prennent naissance par délamination. lin même temps un sillon circonscrivant la sphère presque tout entière se creuse et indique l'axe de la face venlrale au niveau duquel la prolifération des cellules atteint son maximum. L'extrémité céphalique se trouve en contact avec l'extrémité caudale; mais bientôt, entre les deux, apparaît un sillon perpendiculaire au sillon primitif. Ce sillon, en se creusant, sépare la tète de la queue, et c'est uniquement à ses dépens que se constituera la région dorsale de l'embryon; contrairement à ce qui a été indiqué par Ganin, l'embryon est donc recourbé sur lui-même, de telle sorte que sa face ventrale occupe, comme chez les autres Insectes, la périphérie de l'œuf.

Peu à peu la forme de la larve cyclopoïde se précise; par suite de la formation d'un repli latéral, l'embryon s'élargit latéralement et la forme du céphalothorax se dessine. La partie caudale se rétrécit en même temps, puis apparaissent la bouche, les larges replis inandibulaires, la bifurcation caudale et les rudiments des pattes. Ce n'est que lorsque la forme de la larve est ainsi déjà bien indiquée que l'on voit les cellules du blastoderme qui se sont multipliées dans toute son étendue, de façon à former une couche épaisse, se différencier nettement à l'intérieur; une couche de hautes cellules se sépare tout autour de l'archentéron et forme ainsi l'endoderme par délamination. Les nombreuses cellules comprises entre l'endoderme et l'ectoderme se différencient pour constituer du tissu conjonctif et des muscles. L'invagination buccale se met en relation avec l'archentéron tapissé par les cellules endodermiques. Quant à la masse centrale des cellules vitellines, elle reste dans l'intérieur de l'intestin, en conservant les caractères qu'elle présentait auparavant, et ne prend aucune part à la formation de l'embryon.

Encyrlus fuscicollis. — Bcgmon (i8;)i) a fait connaître une disposition très remarquable des embryons de Yfùicyrtus fuscicollis, Chalcidien parasite des chenilles et entre autres de la Teigne du fusain (FFyponomcuta cognatella). Quand on ouvre une chenille parasitée, on trouve dans la cavité du corps, un, deux ou trois tubes (lexueux renfermant chacun un grand nombre d'embryons d'Fùicyrtus. Chaque tube, formé d'une membrane anhyste parfaitement lisse, est revêtu intérieurement d'une couche de cellules épithélioldes et renferme une masse granuleuse, dans laquelle sont englobés les embryons; Ik union considère cette masse comme une substance

ou réserve nutritive. 11 ne put suivre la formation de ce tube, et il admit que la membrane anhyste était une formation cuticulaire de l'épitbélium qui la revêt à l'intérieur, que cet épilhélium dérive lui-même des amnios des embryons séparés secondairement de ces derniers et soudés bout à bout. La substance granuleuse renfermée dans le tube et englobant les embryons dériverait des vitellus ; mais elle est susceptible de s'accroître par osmose aux dépens du sang de la chenille. Les jeunes larves se nourrissent de cette substance jusqu'à leur première mue, puis elles déchirent le tube membraneux et deviennent libres dans la cavité du corps de leur hôte. Rugmox, qui n'a pas assisté à la ponte de Y Encyrtus, pensait que ce Chalcidien dépose ses œufs dans les chenilles à'Hyponomeuta, lorsqu'elles ont atteint environ un centimètre de longueur, et que les œufs, au nombre de 5o à 11g (maximum observé à l'état d'embryons dans un même tube), sont introduits par une piqûre unique, constituant une chaîne qui flotte dans le corps de la chenille.

Marchal (1898), qui a repris l'étude de Y Encyrtus, a complété les observations de Bugnion et a découvert un fait très curieux, nouveau dans l'embryogénie des Insectes. \j Encyrtus ne pond pas ses œufs en une seule masse dans la chenille; il dépose un œuf isolé dans chaque œuf de l'Hyponomeute, quelque temps après la ponte de celle-ci. L'amnios de l'œuf parasite s'allonge de façon à former un long tube épithélial que plus tard on trouve flottant dans le corps de l'hôte. Quant aux cellules qui se trouvent à l'intérieur de l'amnios, au lieu de se constituer en un seul embryon, comme c'est le cas habituel, elles se dissocient de façon à donner naissance à un grand nombre de masses cellulaires qui s'organisent en autant d'embryons et se disposent en file à l'intérieur du tube amniotique commun. Tous les Encyrtus adultes qui proviendront de ces embryons, dérivant d'un œuf unique, sont en général du môme sexe, comme l'avait déjà remarqué Bugnion.

Marchal considère ce mode de multiplication de Y Encyrtus à l'état embryonnaire comme une sorte de reproduction asexuée constituant en quelque sorte le premier degré de la paedogenèse et de la parthénogenèse. Il serait plus exact de le rapprocher de la division de l'embryon du Lumbricus trapezoides observée par Kowalevsky et Kleinënberg, qui a lieu au stade de gastrula et donne deux individus aux dépens d'un œuf unique. Il se produirait spontanément pour l'œuf de YEncyrtus le même phénoraème qu'on observe pour d'autres animaux lorsqu'on isole artificiellement les blastomères de l'œuf segmenté et qu'on obtient plusieurs embryons (Driësch, Morgan, Lœb, Zoja, Herlitzka, etc.).

Brandbs (1898) a proposé le terme de germino goule pour désigner le mode de reproduction asexuée découvert par Marchal.

Pucerons vivipares, — Un autre type de développement intéressant est celui des œufs parthénogénésiques des Pucerons dont toute l'évolution embryonnaire a lieu dans les gaines ovariques de la femelle.

Une même gaine ovarique renferme en général, dans ses diverses loges successives, une série d'embryons à des stades différents, les plus jeunes se trouvant à l'extrémité terminale de la gaine, tandis que les plus avancés sont situés près de Toviducte.

Au-dessous de la chambre gerrninative qui termine la gaine ovarique, celle-ci présente une petite dilatation dans laquelle est logé l'œuf rattaché encore à la chambre gerrninative par un pédoncule (fig. 39 >, A, b). L'épitbélium qui tapisse la face interne de cette loge est plus épais que celui de la chambre gerrninative et des autres loges. Tandis que ce premier œuf va grossir et commencer à se développer, une

40', EMHRYOGEXIE

autre loge prendra naissance entre lui et la chambre germinative et contiendra un œuf moins avancé. La gaine ovarique s'allonge ainsi par formation de loges nouvelles au-dessous de la chambre germinative, de telle sorte que les premiers œufs formés et renfermant les embryons les plus développés se trouvent à la partie postérieure de la gaine. C est de la même manière, du reste, que s'allongent les gaines ovariques des Insectes ovipares.

Nous considérerons le développement de l'œuf sans nous occuper de la place qu'il occupe dans la gaine ovarique, c'est-à-dire de son rang par rapport à l'extrémité de la gaine, rang qui varie suivant le stade auquel on le considère.

Après la transformation de la vésicule germinative en premier noyau de segmentation (voir p. 3oT, celui-ci se multiplie par mitose, et les noyaux-filles se portent à la périphérie de l'œuf pour constituer les premiers noyaux blastodermiques, contenus dans une couche protoplasmique claire, le centre de l'œuf renfermant quelques granulations vitellines.

Bientôt à la partie postérieure de la loge ovigère apparaît, à la partie interne de l'épithélium, une petite cellule pédiculée qui pénètre dans l'intérieur de l'œuf par son pôle postérieur, là où il n'y a pas encore de noyaux blastodermiques. Au point d'émergence de la cellule pédiculée, les cellules épithéliales s'épaississent de manière à former une petite protubérance de la paroi, faisant saillie du côté externe, (fig. 395, A, f\.

L'œuf continue à grossir et à s'allonger. Lorsque le blastoderme est entièrement constitué, il forme un sac entourant la partie centrale de l'œuf non segmentée (vitellus nutritif rudimenlaire) et présentant une ouverture postérieure par laquelle a pénétré la cellule épithétiale pédiculée. Cette cellule augmente de volume et se couvre de petites cellules filles nées probablement par bourgeonnement. 11 en résulte, à la partie postérieure de l'embryon, la formation d'une sorte de champignon implanté par son pied dans la protubérance épithéliale, et dont le chapeau refoule la masse vitelline (fig. 3o/>, A,#) ; ce champignon constitue la niasse polaire, masse androblaslique ou androblaste de Balbiam.

Pendant que prend naissance la masse polaire, un groupe de petites cellules claires, arrondies, apparaît entre la masse polaire et le vitellus, en contact avec la face interne du blastoderme; c'est l'ébauche des ovaires du futur embryon (fig. 3o/j, A, //) (voir p. 3œi).

Les cellules de la masse polaire ne tardent pas à se charger de granulations pigmentaires généralement vertes, mais souvent aussi jaunes ou brunes, suivant les espèces de Pucerons. On peut donner alors à la niasse polaire le nom de masse verle.

La bandelette embryonnaire se forme chez les Aphidiens de la même manière que chez les autres Hémiptères et chez les Libellulides, aux dépens d'une invagination blaslodermique au pôle postérieur de l'œuf. La partie invaginée donne l'amnios et l'embryon presque tout entier, sauf les lobes céphaliques qui prennent naissance sur le blastoderme externe.

Arrivée au pôle antérieur de l'œuf, la bandelette embryonnaire invaginée se replie sur elle-même, de telle sorte que l'embryon a la forme d'un S un peu aplati.

L'extrémité repliée (extrémité de l'abdomen) est située dans la partie antérieure de la loge, la tête dans la partie postérieure (fig. 3<)f>, K). Lorsque se sont constitués les appendices de l'embryon, celui-ci est le siège d'un phénomène de blastokinèse : la tête vient occuper la partie antérieure de la loge, et l'extrémité abdominale est au

TYPES SPÉCIAUX DE DÉ VELOPPEME ST ' 4o5

pôle postérieur; au moment de la naissance, le jeune Puceron est, ainsi que nous l'avons déjà dit, expulsé à reculons.

Pendant le cours du développement embryonnaire, la masse verte, devenue libre par résorption de son pédicule, traverse les mêmes phases que le groupe des cellules

Fig. lt).). — Développement d'un Puceron vivipare [Drcpanosiphum platanoitles . A, gaine ovorique isolée contenant quatre œufs à quatre étals de développement différents ; U, C, I), embryons plus avancés que ceux contenus dans la gaine; K, embryon très avancé vu par la face dorsale. — a, chambre gerininative; b, jeune ovule; o.o, œufs segmentés; //, noyau; /) prolifération épitbéliale de In gaine; g, masse polaire ; h, cellules génitales ; y, vitcllus ; A, invagination blnstodermique; /, pédicule et reste des pédicules de la masse polaire ou masse verte; /;, tube digestif; *, glandes. (Figure inédite de Baliua.m.)

génitales placé, comme elles, à la face interne de l'extrémité postérieure de l'embryon. Les deux masses se divisent en deux parties disposées de chaque côté du corps de l'embryon : chaque moitié de la masse génitale se subdivise elle-même en amas secondaires pour donner des gaines ovariques. Les deux moitiés de la masse verte se placent longitudinalement en dehors des deux groupes de gaines ovariques et

4o(i EMBRYOGÉNIE

prennent la forme de deux cordons volumineux repliés sur eux-mêmes et constitués par de grandes cellules remplies de pigment et de corpuscules réfringents arrondis, ou en forme de bâtonnets droits ou irréguliers. La masse verte ainsi transformée persiste chez le Puceron adulte et ne parait pas subir de modifications.

Les faits que nous venons de décrire rapidement sont faciles à observer ; i) et ont été plus ou moins bien constatés par les auteurs qui ont suivi le développement des Pucerons, par Metchnikoff (i 867), Braxdt (1869), Baldiam (1866-1870), Witlaczil (1884), Will (188J-1888), mais ils ont été interprétés d'une manière différente.

Claparède et Metchnikoff considérèrent la masse verte comme un vitellus secondaire destiné à remplacer le vitellus rudimentaire qui existe dans l'œuf au début du développement; Metchnikoff pensait que ce vitellus secondaire provenait d'une cellule blastodermique invaginée; Huxley avait déjà désigné cette formation sous le nom de pscudovitel/us.

Balbiam, cherchant à expliquer le développement parthénogénésique de l'œuf des Aphidiens, attribua à la masse verte le rôle d'un organe mâle. D'après lui, la cellule épithéliale pédiculée qui naît à la partie postérieure de la loge ovigère et refoule le pôle postérieur de l'ovule est une cellule mâle, Vandroùlasie, homologue de la vésicule embryogène, cellule folliculaire qui pénètre dans l'œuf des autres Métazoaires et y exerce une sorte de préfécondation ayant pour résultat la formation du germe. L'androblaste, lorsqu'il s'est recouvert de petites cellules, est également comparable à un spermatoblastc de testicule. Dès que la cellule épithéliale pédiculée a touché l'œuf, elle agit sur lui comme le ferait un élément mâle; on voit, en effet, le blastoderme se former à la surface de l'œuf et l'embryon se développer. L'androblaste, séparé de la gaine ovigère, continue à vivre et à se développer pour son propre compte dans le corps de l'embryon; dans son intérieur se forment des éléments mâles rudimentaires, les granulations en bâtonnets réfringents que nous avons déjà signalés. Les Pucerons parthénogénésiques seraient donc, en réalité, des individus hermaphrodites renfermant des ovaires et des testicules, mais, ces derniers (masse verte) ne fonctionnent pas chez l'adulte. Ce sont des organes mâles ataviques, de simples témoins d'un état primitif hermaphrodite qui était probablement celui de tous les animaux autrefois.

La manière de voir de Balmani fut vivement combattue. Witlaczil (1882), dans un premier travail sur l'anatomie des Aphidiens, considéra la masse verte comme un organe excréteur représentant les tubes de Malpighi. En i88î,il suivit la segmentation de l'œuf et constata que la masse verte n'apparaît, sous forme d'une cellule détachée de Tépithélium de la gaine, que lorsque le blastoderme est déjà constitué par une centaine de cellules. La cellule épithéliale donne en se multipliant une masse qui constitue le vitellus secondaire ; pendant que celui-ci s'accroît, le vitellus primaire représentant l'endoderme s'atrophie et finit par disparaître. L'embryon ne possède

(1) Pour étudier le développement des Pucerons il suffît de prendre un de ces Insectes, de couper l'extrémité postérieure de l'abdomen et de faire sortir le contenu du corps dans une goutte d'eau salée à 0,6 °/w en exerçant une légère pression sur l'abdomen. Les gaines ovariques sortent en entier et on peut examiner leur contenu par transparence et faire agir sur elles différents réactifs qui font apparaître les détails de structure avec plus de netteté. L'étude des embryons par la méthode des coupes est moins aisée, à cause de la difficulté d'obtenir des coupes bien orientées lorsqu'on coupe un Puceron entier, ou de manipuler les gaines fixées après leur sorlîe du corps de l'animal, par suite de leurs petites dimensions.

alors qu'un ectoderme et un mésoderme, et l'intestin moyen provient de l'ectoderrue. voir p. 33 j). Quant au vitellus secondaire, c'est une formation énigmalique sur la nature de laquelle Witlàczil ne se prononce pas.

Pour Will (1888), l'œuf primitivement arrondi grossit et s'allonge peu à peu pendant que se multiplient les noyaux de segmentation. Les cellules blastodermiques

Fig. 3yo\ — Coupes médianes schématiques d'embryons do Puceron vivipare a 5 stades différents de développement. L'ébauche génitale n'a pas été représentée. A, invagination de la bande germinative (kr) et proliféralion du vitellus secondaire; B, fermeture de l'ouverture par laquelle a pénétré le vitellus secondaire ; C, courbure en crochet de la partie postérieure de la bande germinative; D, formation des replis amniotiques; E, fermeture de lu séreuse céphnlique. — a/*, replis amniotiques; ah, cavité amniotique; am, amiiios; do, reste du vitellus primaire; dz, cellules vitellines ; f, cellules épithéliales folliculaires ; k, extrémité céphnlique de la bande germinative; À', partie postérieure de la bande; k" ', extrémité postérieure recourbée de la bande ; /, cavité primaire du corps ; s, séreuse ; *', séreuse céphalique ; sd, vitellus secondaire ; -r, lieu de formation du vitellus secondaire. (Schéma d'après Will, emprunté à KonsciiELTet Heidek.)

se différencient dans un syncytium périphérique, mais elles n'enveloppent pas l'œuf complètement; il reste au pôle postérieur de l'œuf un espace nu que Will considère comme une bouche gastruléenne. L'endoderme naît des bords de cette bouche; il provient de cellules qui se détachent de l'ectoderme et émigrent dans l'intérieur de l'œuf. Celui-ci se soude alors par son pôle postérieur dépourvu de cellules blastodermiques avec l'épithélium folliculaire. A ce moment apparaît, au point de soudure, le vitellus secondaire sous forme de granulations deutoplasmiques de couleur sombre. Peu à peu le vitellus secondaire remplace» le vitellus primaire absorbé pendant les premiers stades du développement. Il se constituerait ainsi une sorte de placenta

îog EMBRYOGÉNIE

résultant de la soudure de l'œuf avec l'épithélium folliculaire. Le vitellus secondaire n'est pas formé de cellules, comme l'admettent les auteurs précédents, mais par un syncytium.

La manière de voir de MetchnikoffcI de Will, relativement à la signification de la masse polaire, a été adoptée par la majorité des embryogénistes; elle est cependant passible de sérieuses objections. Comme le fait observer Balbiam, la masse polaire, qui devient la masse verte, augmente de volume pendant le développement de l'embryon. Si cette masse était de nature vitelline, elle devrait servira un moment donné à la nutrition de l'embryon; or, on la retrouve chez l'adulte avec les mêmes caractères que chez le très jeune embryon ; elle y atteint son maximum et ne disparait jamais. D'autre part, Balbiam a montré que la masse polaire existe dans l'œuf des Pucerons ovipares, pourvu d'un vitellus abondant; on la trouve aussi dans l'œuf d'autres Homoptères, des Psylles, des Cicadelles, des Aleurodes, également riche en vitellus. Elle se transforme, comme chez les Pucerons vivipares, en masse verte et occupe dans l'adulte la même situation; elle est jaune chez les Aleurodes, incolore chez les Psylles et les Cicadelles.

L'assimilation de la masse polaire à une vésicule embryogène et à un élément mâle, et celle de la masse verte à une sorte de testicule atavique, comme Ta soutenu Balbiam, ne peut être acceptée aujourd'hui. La vésicule embryogène [noyau ou corps vitelli/i de Balbiam) n'a pas, en effet, une origine épithéliale et dérive probablement de la vésicule germinative; la masse polaire, au contraire, dérive bien de répithélium folliculaire. De plus, les premières cellules blastodermiques sont déjà formées, ainsi que l'a dit Witlaczil, et comme j'ai pu le constater moi-même, quand la masse polaire commence à se former; elle ne peut donc exercer une action fécondante sur l'œuf. Enfin, la masse verte existe chez le mâle des Pucerons ovipares, de même que chez la femelle, à coté de testicules véritables dérivés de la masse des cellules génitales. D'un autre côté, la masse polaire et la masse verte manquent complètement dans des espèces très voisines des Pucerons, les Phylloxériens et les Chermès, aussi bien dans les individus parthénogénésiques que dans les sexués.

Les corpuscules arrondis et en forme de bâtonnets, contenus dans les cellules de la masse polaire, sont identiques à ceux contenus plus tard dans les grandes cellules de la masse verte. Ils ne ressemblent en rien à des spermatozoïdes; ils rappellent plutôt les corps bactérioïdes de Blockmann (voir p. 88) et pourraient être considérés comme des cristalloides.

En résumé, il est impossible actuellement de se prononcer sur la véritable signification de la masse polaire et de la masse verte des Aphidiens, dont l'existence et l'évolution constituent la particularité la plus remarquable de l'ontogénie de ces Insectes.