TRANSFORMATION DE LA NYMPHE EN INSECTE PARFAIT

peut percer, dans une feuille de papier, en la pulvérisant, des trous elliptiques sans trace de bavure. Arrivée à la lumière, elle perd complètement sa motilité, et, quelques jours après, donne naissance à l'adulte. »

Pour les Lépidoptères, dont les chrysalides sont entourées d'un cocon fermé, la sortie de l'adulte est moins facile et se fait par des procédés variables suivant les espèces.

Nous avons dit plus haut que les chrysalides de Micropteryx possèdent de fortes mandibules qui leur servent à perforer leur cocon. Ici l'Insecte sort du cocon encore entouré de la peau nymphale ; il est difficile de comprendre comment les mandibules de la chrysalide, qui ne renferment aucune partie correspondante de l'adulte et qui ne sont pas en rapport avec les muscles, sont mises en mouvement. D'après Chapman (1893), les mouvements des mandibules seraient produits par des mouvements vermiculaires de l'Insecte agissant probablement, au moyen de la pression d'un liquide, sur l'articulation de ces appendices, par un procédé analogue à celui qu'on observe dans l'ampoule frontale des Muscides.

La chrysalide se sert aussi de ses mandibules pour sortir du cocon et se frayer un chemin à travers la terre qui entoure celui-ci.

Certaines chrysalides sont pourvues, dans la région frontale, d'épines assez fortes qui servent à perforer le cocon ; telles sont celles des Bucculatrix , Talseporia, Thyridopteryx , Sesia tipuliformis , etc. (Packard.)

Les Papillons des Attacides présentent de chaque côté du thorax, à la base des ailes antérieures, une forte épine noirâtre qui leur sert à déchirer le cocon.

Chez le Bombyx du Mûrier, l'imago, par le gonflement de la région thoracique, fait se fendre l'enveloppe nymphale sur la ligne dorsale, et cette fente se prolonge ensuite à droite et à gauche en suivant les deux bords des étuis des ailes; le Papillon dégage alors ses pattes, ses ailes, ses antennes, et toute la dépouille de la chrysalide se trouve repoussée vers la région postérieure. Le Papillon, dont la tète vient buter contre une des extrémités du cocon, émet par la bouche quelques gouttes d'un liquide limpide très alcalin, qui mouille en ce point le cocon et dissout le grès agglutinant les fils de soie. La tète exécutant des mouvements de va-et-vient, de telle sorte que les yeux frottent contre la partie mouillée, les fils de soie finissent par s'écarter et il se produit un trou par lequel l'Insecte peut sortir. Les fils soyeux ne sont pas coupés mais seulement déplacés, de sorte que les cocons dont les Papillons sont sortis peuvent encore être dévidés, si l'on a soin de les empêcher de tomber

538 DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIR E

au fond de la bassine, le poids du cocon plein d'eau rompant le fil pendant le dévidage.

A sa sortie du cocon, le Papillon est tout humide; ses téguments sont mous, ses ailes épaisses, très courtes et pendantes; mais au bout d'un quart d'heure à peine, ses écailles sont devenues sèches et dures ; les lames des ailes se sont étendues en se déplissant, et ces ailes, ainsi amincies, sont très rigides. En môme temps, le jabot, vide du liquide qu'il contenait, se gonfle d'air rapidement, ainsi que tout le système trachéen (Maillot). Quelque temps après Téclosion, l'animal

Fig. 5i3. — Nymphe de Culex nemorosus au

moment de l'éclosion ; la tète et le thorax Fig. 5i4- — Culex nemorosus adulte sortant

sont déjà sortis de l'enveloppe nymphale. de la peau de la nymphe. (Fig. empruntée à

(Fig. empruntée à Miall.) Miall.)

évacue par l'anus la plus grande partie du contenu de son tube digestif constitué par une matière liquide rougeàtre ou quelquefois brune. Cette matière renferme une grande quantité d'urate d'ammoniaque (i).

Les nymphes aquatiques viennent à la surface de l'eau pour se transformer en adultes. Celles des Trichoptères, enfermées dans les fourreaux larvaires, sont munies de mandibules analogues à celles des Micropteryx, à l'aide desquelles elles brisent l'opercule soyeux qui fermait le fourreau, et avec leurs pattes, douées également de mouvements, elles gagnent en nageant la surface de l'eau, où leur peau se

(i) Souvent, surtout pour les femelles, la substance rougeàtre est expulsée par le Papillon pendant sa sortie du cocon, l'abdomen étant comprimé par le passage à travers l'ouverture du cocon.

TRANSFORMATION DE LA NYMPHE EN INSECTE PARFAIT 53q

fend, et l'imago est mis en liberté. Les nymphes des Libellulidés, qui conservent la faculté de se mouvoir pendant toute leur existence, sortent de l'eau et se comportent alors comme celles des Orthoptères; nous avons indiqué plus haut le mécanisme de leur éclosion.

Les nymphes des Culicides se tiennent normalement à la surface de l'eau. Au moment de la transformation, la peau se fend sur le dos, dans la région thoracique; l'Insecte dégage d'abord son thorax et sa tète, puis la plus grande partie de son abdomen en s'élevant perpendiculairement. Il dégage ensuite les pattes antérieures et moyennes, puis il se penche sur l'eau à la surface de laquelle il pose ses pattes, et où il trouve un point d'appui suffisant pour se délivrer complètement de l'enveloppe nymphale; ses ailes s'étendent très rapidement et il s'envole (fig. 5i3 et 5i4).

Ces quelques exemples suffisent à montrer la diversité du processus de la transformation de la nymphe en adulte chez les Insectes à métamorphoses complètes.

Sub-imago des Éphémères. — Un certain nombre d'Ephémérides présentent une particularité qui n'a pas encore été signalée chez d'autres Insectes. La nymphe flotte à la surface de l'eau, la peau du dos se fend, et en moins de 10 secondes, d'après Lubbock, l'Insecte s'envole. Mais l'animal qui quitte ainsi l'enveloppe nymphale n'a pas terminé sa transformation; il est entièrement entouré d'une membrane très mince qui se moule exactement sur toutes les parties du corps et ses appendices* Après avoir volé quelques instants, l'Insecte se fixe sur un objet quelconque et se dépouille de cette enveloppe qui conserve exactement la forme de l'Ephémère adulte, mais réduite. On désigne sous le nom de sub-imago ce stade intermédiaire entre la nymphe et l'imago. Les diverses parties du corps sont plus petites que celles de l'imago et d'une couleur plus foncée ; les appendices, ailes, pattes, filaments caudaux sont plus courts. Cette mue des Éphémères après le stade nymphal était déjà connue de Swammerdam et a été bien décrite par cet habile observateur et par Réaumur.

Epoque de la transformation en adulte. — Nous avons vu (p. 429) que la durée de la période nymphale était des plus variables suivant les espèces d'Insectes, et que souvent dans une même espèce les adultes apparaissaient à des époques différentes. La température exerce une grande influence sur la durée de la vie nymphale. Cependant, les Ephémères présentent aussi à ce point de vue une exception intéressante, signalée par Réaumur. Il remarqua, en effet, que celles qui sortent de la Seine apparaissent avec une grande régularité, chaque année, entre le 10 et le 18 août et toujours de 8 à 10 heures du soir. La variation de température ne semble pas troubler cette régularité. Swammerdam

54o DÉVELOPPEMENT POST EMBRYONNAIRE

avait noté aussi que les Éphémères du Rhin se montrent à l'état adulte régulièrement aux environs de la Saint-Jean (24 juin).

Certains Papillons éclosent à des heures déterminées: le Bombyx mon entre 5 et 8 heures du matin; le Macroglossa œnolkerœ au lever du soleil; le Smerinthus tiliœ à midi; le Sphinx atropos entre 4 et 7 heures du soir, etc.

APPEiNDICE

Nous n'avons considéré dans les chapitres précédents que les phases du développement postembryonnaire normal, c'est-à-dire les formes larvaires et nymphalesde la majorité des Insectes à métamorphoses incomplètes ou complètes. Nous avons cependant indiqué (p. 4*' et 44o) le phénomène particulier qu'on observe chez certains Insectes et qu'on désigne sous le nom à% hypermètamorphose > caractérisé par les formes larvaires différentes et l'état de pseudo-nymphe ou d'hypnothèque que présente l'animal avant d'arriver à l'état adulte. On a signalé chez d'autres Insectes que les Vésicants un polymorphisme larvaire, lié aux conditions d'existence déterminées dans lesquelles se trouvent ces animaux avant la nymphose. Nous nous bornerons à résumer ici les cas les plus intéressants de polymorphisme larvaire.

Mantispes. — Brauer (1869) a &** connaître les transformations subies par la larve d'une espèce européenne de Mantispe, Mantispa styriaca. La larve au moment de son éclosion, vers la fin d'août, appartient au type campodéi forme; elle hiverne sous cette forme et reste sans prendre de nourriture pendant sept mois. Quand les Araignées du genre Lycosa tissent les cocons dans lesquels elles pondent leurs œufs, les larves de Mantispe pénètrent dans les cocons et y restent encore sans manger, attendant l'éclosion des œufs d'Araignées. Une seule des larves de Mantispe se développe; il est probable que les jeunes larves se combattent et se tuent, comme Valbry-Mayet l'a observé pour les triongulins des Sitaris colletis, lorsqu'ils pénètrent à plusieurs dans une cellule à miel de Colletés. La larve de Mantispe suçant les jeunes Araignées grossit rapidement et subit sa seconde mue, la première ayant lieu après son éclosion. Après cette seconde mue, elle a changé de forme et est devenue mélolonthoïde; elle n'a plus que des pattes rudimentaires, impropres à la locomotion ; sa tête est toute petite par rapport au reste du corps; les anneaux thoraciques et les anneaux abdominaux, sauf le dernier, sont renflés. Cette seconde jbrme larvaire reste enroulée dans le cocon de l'Araignée, au milieu des cadavres des jeunes Lycoses, et atteint 7 à 10 millimètres. Elle se file un cocon jaune ou verdâtre où elle se transforme en nymphe. Celle-ci reste enfermée dans le cocon environ un mois, puis elle en perce les parois, ainsi que celles du cocon de l'Araignée et mène une vie active pendant quelque temps avant de muer pour donner la Mantispe aduke.

Brauer (1887) a vu que la larve d'une autre espèce de Mantispe, Symphrosis varia, vit en parasite dans le nid d'une Guêpe de l'Amérique du Sud (Polybia).

Les métamorphoses des Mantispes rappellent, comme on voit, celles des Cantharides, mais elles en différent en ce que chez celles-ci une dernière phase larvaire (troisième larve) et la phase de nymphe s'accomplissent généralement sous la peau épaissie de la larve scarabœidoïde (hypnothèque) et que la nymphe est immobile.

Strepsiptères. — Ces curieux Insectes sont parasites internes d'autres Insectes (Hyménoptères et Hémiptères). Leur reproduction a été surtout étudiée par von Siebold (1843- 1870) et Nassonow (189a) pour le Stylops Childreni, parasite des Guêpes et des Bourdons et le Xenos Rossii parasite de Polistes gallica, La jeune larve au sortir

Fig. 5i5. — Hypermétamorphose du MantUpa inierrupta. . A

A, larve campodéi forme au moment de l'éclosion, grossie (MantUpa styriaca) ; — B, larve âgée avant la première mue; — G, nymphe; — D, adulte. (D'après Brauer.)

de l'œuf ressemble à un petit triongulin de Meloë; elle se ûte sur la peau de la larve de l'Hyménoptèré et pénètre dans son intérieur, où elle subit ses métamorphoses en même temps que se produit celle de son hôte. La larve du Strepsiptère se nourrit d'abord aux dépens du corps graisseux de l'hôte, puis elle mue et revêt alors la forme d'une larve apode, dont les régions céphalique et thoracique se distinguent nettement de l'abdomen légèrement ovale et formé de 10 segments. Si la larve doit donner une femelle, elle subit une dégradation consistant dans la fusion de la tête et du thorax en un céphalothorax distinct du reste du corps et dans la fusion des deux derniers segments abdominaux. Quand la larve d'Hyménoptère se transforme en nymphe, la larve du Strepsiptère fait saillir au dehors une de ses extrémités entre deux anneaux de l'abdomen de son hôte; cette extrémité se chitinise fortement et devient brune. Nous avons déjà dit (p. aoi note) que suivant Siebold et Nassonow c'est le céphalothorax qui fait ainsi saillie au dehors tandis que d'après Meinert c'est l'extrémité de l'abdomen. La femelle reste à l'état larvaire et demeure pendant toute sa vie parasite de l'Hyménoptèré. Les larves des mâles se distinguent de celles dés femelles, dès la seconde mue, par leur tête plus grosse et leur abdomen terminé en pointe. Sous la peau de larve mâle se forme une chrysalide présentant les rudiments des pattes et des ailes ; cette chrysalide occupe la même position que les femelles adultes. A un' moment donné la peau de la larve se fend et le mâle adulte en sort pour mener une

54a DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE

vie libre et aller s'accoupler avec les femelles parasites. Celles-ci sont ovovivipares et produisent chacune plusieurs centaines de petites larves hexapodes qui, mises en liberté, vont se fixer sur des larves d'Hyménoptères.

Rhipiphorides . — Chapman (1870) a fait connaître les métamorphoses de l'un de ces Coléoptères, le Metoecus [Rhipiplwrus) paradoxus, dont la larve vit aux dépens de celle des Guêpes sociales. La jeune larve campodéi forme, ressemblant à un triongulin, s'attache probablement à une Guêpe pour se faire transporter dans le nid de celle-ci; là elle perce la peau d'une larve de Guêpe et pénètre dans son intérieur. Après avoir considérablement grossi, la larve de Metoecus sort de son hôte, mue, se présente sous une forme différente et devient parasite externe de la larve de Guêpe

Fig. 5 16. — Stylops ChildrenL A, larve; — B, mâle; — C, femelle. (D'après Kirby.)

qu'elle dévore ; elle ressemble alors à une larve d'Hyménoptère. Finalement elle se transforme en nymphe dans la cellule de la Guêpe.

Chobaut (1891) a décrit des phénomènes d'hypermétamorphose semblables pour un autre Rhipiphoride, YEmenadia flabellata, parasite du nid d'une Guêpe solitaire Odynerus nidulator.

Coccides. — O. Schmidt (i885) et Witlaczil (1896) ont montré que, chez Aspidiotus neriiy le développement postembryonnaire n'est pas le même dans les deux sexes. La jeune larve hexapode, au sortir de l'œuf, possède des pattes, des antennes, un rostre bien développés et ressemble à un jeune Puceron ; elle se fixe par son rostre sur la plante nourricière et devient immobile. Après avoir mué elle sécrète une matière cireuse qui s'accumule autour et au-dessus d'elle, et forme un bouclier protecteur. La femelle devient plus grande que le mâle, mais dans les deux sexes les pattes, les antennes et les pièces buccales s'atrophient. La femelle reste à cet état et ne fait plus que grossir; par suite du grand développement de ses ovaires, elle devient une sorte de sac volumineux rempli d'œufs. Le mâle continue au contraire à se développer; ses appendices se forment aux dépens de disques imaginaux, analogues à ceux qu'on observe chez Corethra, parmi les Diptères ; ses ailes apparaissent sur le deuxième segment thoracique du côté ventral. Pendant cette formation des antennes et des appendices locomoteurs, le mâle est tout à fait immobile et ne prend pas de nourriture; il peut donc être assimilée une nymphe d'Holométabolique. Après une dernière mue, le mâle adulte, beaucoup plus petit que la femelle et pourvu d'une paire d'ailes, est mis en liberté et mène une vie active.

Une métamorphose semblable a été observée pour les mâles d'autres espèces de

Coccides, Icerya Purchasi, ïcerya rosse, Aspidiotus perniciosus, Dactylopius citri, etc., par Riley, Howard, Berlese. 11 est probable que le fait est général chez ces Hémiptères.

Chez Margarodes vitium, cette curieuse Cochenille parasite de la Vigne au Chili, la femelle passe aussi par une période de nymphe. L'éthologie de cet animal a été étudiée par Lataste (1893-96), Giard (1894-95) et Valéry-Mayet (1895-96). La femelle adulte ressemble un peu à une larve mélolonthotde ramassée sur elle-même, rappelant parmi les Cochenilles l'aspect d'un Porphyrophora. Les pattes sont courtes; les antérieures plus développées que les autres ont la forme de crochets fouisseurs. Cette femelle s'entoure de filaments cireux au milieu desquels elle dépose ses œufs ; de ceux-ci sortent des larves allongées mesurant un millimètre, pourvues d'antennes, d'un long rostre et de trois paires de pattes, dont les antérieures diffèrent très peu des autres. La larve se fixe sur une racine par son rostre et sécrète un kyste, formé de lamelles juxtaposées, qui l'entoure complètement, ne présentant qu'une étroite ouverture pour le passage du rostre. Elle mue un certain nombre de fois dans son kyste qui augmente de volume par suite du glissement l'une sur l'autre des lamelles qui le constituent. Quand elle atteint 7 à 8 millimètres, la larve se transforme dans l'intérieur de son kyste en une nymphe apode et dépourvue de bouche, présentant des phénomènes d'histolyse comparables à ceux des Métaboliques. Les nymphes de Margarodes femelles peuvent passer plusieurs années dans cet état de repos (1). Les larves se transforment en nymphe, suivant les conditions de nutrition, lorsqu'elles ont atteint des dimensions très variables; les femelles qui en proviennent sont de tailles très différentes et ont de a à 8 millimètres. L'évolution du mâle ailé de Margarodes n'a pas encore été suivie : il est probable qu'elle est semblable à celle de la femelle et à celle des mâles des autres Cochenilles.

Le développement postembryonnaire du Margarodes présente, comme le fait justement remarquer Giard, au point de vue de l'embryogénie générale, un grand intérêt, en nous montrant comment le passage a pu s'établir entre les formes araétaboliques et des formes métaboliques. Elle a également une grande importance au point de vue de la classification des Hémiptères. Il serait utile de reprendre, à cet égard, l'étude des Aleurodides, voisins des Coccides, chez lesquels, d'après les recherches de Rbaumur et de Heeger (i856), il paraît y avoir aussi une période de nymphe immobile.

Hyménoptères. — Il convient de rappeler ici, à propos du polymorphisme larvaire, les transformations que subissent les larves de certains Hyménoptères térébrants, telles que celles des Platygaster décrites par Ganin, et de ÏAnomaion circumflexum, etc. (Voir p. 4'i6 et 4^7, fig. 4*5 et 4,6).

(1) Les kyste s de nymphes de Margarodes constituent les perles de terre des iles Bahama et servent à confectionner des objets d'ornement, tels que des colliers.