TRAVAUX DE MALP1GHI ET DE SWAMMERDAM

Travaux de Malpighi et de Swammerdam.

Si la forme extérieure d'un certain nombre d'Insectes avait été décrite et figurée au siècle précédent par plusieurs auteurs, entre autres par Conrad Gesner et par Aldrovande, on ne savait encore rien ou presque rien sur l'anatomie interne de ces animaux et en particulier sur la constitution de leurs organes génitaux. Deux savants illustres, Malpighi et Swammerdam, mettant à profit la découverte des instruments grossissants, de la loupe et du microscope, entreprirent cette étude et leurs travaux d'entomologie ont immortalisé leurs noms.

Marcello Malpighi, né à Grevalcore, près Bologne, en 1628, mort en 1694, était fils de simples paysans. Médecin et professeur tour à tour à Pise, à Bologne, à Messine, puis de nouveau à Bologne, il était déjà célèbre par ses recherches d'anatomie humaine, sur le rein, le foie, le poumon, la peau, etc., lorsqu'en 1668, à l'instigation d'ÛLDEMBOURG, secrétaire de la Société royale de Londres, il se mit à étudier l'anatomie du Ver à soie, du Bombyx du Mûrier.

Son Traité du Ver à soie, publié Tannée suivante aux frais de la Société royale de Londres, n'est, selon l'expression de Réaumur, « qu'un tissu de découvertes où l'on peut prendre plus de connaissances sur l'admirable composition des Insectes que dans tous les ouvrages ensemble qui l'ont précédé». Malpighi montre, en effet, que la respiration des Insectes se fait par des trachées aboutissant aux stigmates ; il décrit le système nerveux, le vaisseau dorsal, les tubes auxquels on a donné son nom, les glandes séricigènes; il étudie l'apparition des organes génitaux après la métamorphose avec la transformation simultanée des systèmes digestif et nerveux. Enfin il ne se borne pas à suivre toutes les phases de l'évolution de cette espèce, il en compare les parties les plus importantes avec les organes correspondants des autres Insectes.

En 1669, la même année où était publié le Traité du Ver à soie de Malpighi, paraissent les Observations sur les métamorphoses des Insectes du savant hollandais Swammerdam. La publication de ce dernier précéda même celle de Malpighi.

« Jean Swammerdam (1637-1680) naquit, dit Michelet, dans un cabinet d'histoire naturelle. Gela fit sa destinée. Ce cabinet, formé par son père, apothicaire d'Amsterdam, était un pêle-mêle, un chaos. L'enfant voulut le ranger et en faire un catalogue. Cette modeste ambition le mena de proche en proche à devenir le plus grand naturaliste du siècle. »

Bien qu'ayant obtenu le grade de docteur en médecine, Swammerdam, au lieu d'exercer la médecine, se livra à l'étude de l'anatomie et à l'ob-

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servation des animaux inférieurs. Son père, mécontent de le voir aban donner la pratique pour des études purement spéculatives, lui ferma sa porte et lui retira toute assistance. Sans foyer, sans fortune, malade, il n'en continua pas moins ses belles recherches. Sa vie fut un long martyre. Il mourut en 1680, à l'âge de quarante-trois ans, de misère et de chagrin. Son principal ouvrage : sa Biblia nalurœ, ne fut publié que longtemps après sa mort, en 1737, par Boerhave.

Parmi les travaux les plus importants de Swammerdam relatifs aux Insectes, il faut citer son anatomie de la Mouche Asile, celle de l'Ephémère, de la Libellule, du Pou, le développement de la Vanesse, ses observations sur les Abeilles, dont il reconnut les trois états sexuels ; il découvrit les ovaires de la reine, les organes génitaux des faux-Bourdons, l'aiguillon et les pièces buccales des Abeilles, etc. Mais ce sont surtout ses recherches sur les métamorphoses qui doivent attirer notre attention.

On avait cru jusqu'alors que la chenille se transforme brusquement en chrysalide, puis en Papillon. Swammerdam montra que le Papillon est contenu dans la chrysalide et que les organes de celle-ci sont renfermés dans la chenille. La chenille, dit-il, est le Papillon même revêtu d'une membrane qui nous cachait tous ses membres. Les nymphes sont cachées dans le ver ou plutôt sous la peau, de la même manière qu'une fleur tendre est renfermée dans un bouton. Dans la métamorphose il n'y a pas transformation, mais simplement mise au dehors de formes préexistantes. Ainsi dans les larves d'Insectes sans pieds, telles que les larves de Mouches, « les pieds, les ailes, les antennes, enfin tous les membres, qui, après la métamorphose des vers, paraissent autour du thorax de la nymphe, ne sont point produits subitement à l'instant de cette transformation, mais ils sont cachés sous la peau du ver où ils prennent leur accroissement par degrés avec le ver lui-même, de sorte que lorsque la peau s'ouvre sur la tète ou sur le dos du ver, tous ses membres se manifestent et l'Insecte quittant sa dépouille paraît sous forme de nymphe ».

Swammerdam distingua aussi les métamorphoses vraies des simples changements de peau et établit les bases d'une classification naturelle des Insectes.

Toutes ces données sont parfaitement exactes ; malheureusement Swammerdam quittant le domaine de l'observation, admit que le Papillon est déjà tout formé dans l'œuf. Il fut ainsi conduit en partant de faits réels, à formuler une théorie erronée, dite de Yèvolution ou de la prè formation, qui fut funeste à l'embryogénie et en arrêta les progrès pendant un siècle.

D'après cette théorie, le germe renferme en miniature le rudiment de tous les organes du futur individu. Pendant l'évolution ces organes ne

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font que se développer, s'accroître, et aucun organe nouveau ne prend naissance. Il suit naturellement de cette manière de voir que chaque individu, animal ou végétal, renferme en lui-même les organes de tous ses descendants ; c'est ce qui constitue la théorie de X emboîtement des germes, corollaire nécessaire de la théorie de la préformation.

On ne doit pas se montrer trop sévère envers Swammerdam, si, après tant de belles découvertes, il s'est laissé entraîner à formuler une théorie fausse et môme nuisible au progrès de la science, lorsque nous voyons de nos jours les plus jeunes savants, dans leur premier mémoire, ne pas craindre d'émettre des théories générales les plus hasardées, basées sur un fait unique qu'ils ont plus ou moins bien observé. La théorie de la préformation a disparu, combattue victorieusement par Gaspard-Frédéric YVolff. Les faits établis par Swammerdam sont restés et n'ont pu qu'être complétés par la science moderne.

Swammerdam ne s'est pas borné à étudier les Insectes ; ses recherches ont porté aussi sur les Mollusques, sur la Grenouille, sur les végétaux. On peut le considérer comme le créateur de l'embryogénie comparée, car c'est lui le premier qui chercha à démontrer une identité pareille dans le développement de tous les animaux. Etablissant un parallèle entre le développement des Insectes, de la Grenouille et des végétaux, il s'exprime, en effet, ainsi : « En examinant attentivement le développement des Insectes, des animaux qui ont du sang et des végétaux, on reconnaît que tous ces êtres croissent et se développent suivant une même loi et l'on sent combien est fausse l'opinion de la génération spontanée qui attribue à des causes fortuites des effets si réguliers et si constants. »

Il faut noter en passant qu'une des opinions que Swammerdam a le plus à cœur de combattre est celle de la génération spontanée. Ce n'est pas là un de ses moindres titres de gloire.

Enfin le grand naturaliste a encore droit à notre reconnaissance pour avoir introduit les méthodes techniques de recherche dans les sciences naturelles.

On sait que c'est lui qui imagina, pour faciliter l'étude des vaisseaux, de les remplir par injection, méthode qui fut perfectionnée par Ruysch. Il excellait dans l'art de préparer les Insectes, surtout les chenilles, par insufflation. Le premier il fit usage des réactifs fixateurs et durcissants pour étudier les parties molles internes des animaux ; il fixait ses larves et ses nymphes par l'eau chaude, l'alcool, le vinaigre, et il employait différents réactifs, entre autres l'essence de térébenthine pour éclaircir et dissoudre la graisse. C'est évidemment à l'usage du microscope et à sa technique qu'il dut de pouvoir réaliser ses importantes découvertes.

De Swammerdam à nos jours.

Trois ans à peine après la mort du grand Swammerdam, naissait à la Rochelle, en i683, René-Antoine Ferchauld, seigneur de Réaumur. Mathématicien, physicien, naturaliste, Réaumur fut un encyclopédiste. Il s'occupa de tout et avec succès ; ses travaux sur la métallurgie, la fabrication du verre et de la porcelaine ; la physique appliquée, la suspension des voitures, la fabrication des câbles, etc., ont agrandi considérablement le cercle des procédés industriels. Parmi ses travaux d'histoire naturelle, ses Mémoires pour servir à l'histoire des Insectes l'ont placé au rang des plus illustres entomologistes.

Il ne fut pas seulement l'observateur le plus patient et le plus sagace, il fut aussi un ingénieux expérimentateur. Il s'attacha à suivre les mœurs et l'évolution des Insectes et à déterminer les conditions de leur existence. Il étudia avec soin leurs métamorphoses et appliqua à cette étude la méthode expérimentale. Il montra, en effet, que l'ablation des pattes écailleuscs des chenilles entraînait l'absence des pattes homologues chez l'adulte ; il vit aussi que, pendant la métamorphose, les appareils organiques subissent seulement des modifications de forme et restent réellement les mêmes.

Réaumur employa le premier les ruches de verre pour suivre les mœurs des Abeilles et il établit nettement le rôle des trois sortes d'individus.

Le seul reproche qu'on puisse faire à Réaumur c'est d'avoir trop dédaigné la systématique. Dans ses mémoires, il désigne souvent d'une manière très vague les animaux dont il s'occupe, de sorte que quelques-unes de ses observations sont devenues inutiles parce qu'on ne sait plus à quelles espèces elles se rapportent.

A partir de la publication des mémoires de Réaumur, les travaux d'observations et les recherches anatomiques sur les Insectes deviennent de plus en plus nombreux pendant la seconde moitié du dix-huitième siècle et établissent petit à petit nos connaissances actuelles relatives à ces animaux. Je ne puis citer ici que les principaux.

Charles Bonnet (1720-1793), de Genève, après avoir lu les travaux de Réaumur, se met à étudier lui-même les Insectes dès l'âge de seize ans et, quatre ans plus tard, il communique à Réaumur sa belle découverte de la parthénogenèse des Pucerons. Après avoir isolé un Puceron du Plantain, il le voit se reproduire sans accouplement jusqu'à la

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dixième génération. Cette découverte conduisait naturellement Bonnet à devenir l'un des plus ardents défenseurs de la théorie de l'emboîtement des germes.

A la môme époque, Charles de Geer (1720-1778)/ compatriote de Linné, anatomiste, physiologiste et auteur systématique, publiait, de 17J2 à 1778, sept gros volumes de Mémoires pour servir à V histoire des Insectes qui ne peuvent être comparés pour la richesse des observations qu'à ceux de Réaumur.

Rœsel von Rosenhof faisait paraître, de 1746 à 1761, ses bulletins mensuels d'entomologie qui constituent un riche trésor de découvertes sur les mœurs et les métamorphoses des Insectes et des animaux inférieurs.

Enfin, en 1760, Pierre Lyonnet (1707-1789), de Maëstricht, donnait son célèbre Traité anatomique de la chenille du Saule [Cossus ligniperda), l'un des plus admirables travaux qui aient jamais paru sur l'anatomie des animaux et dont les planches, exécutées par Fauteur lui-même, sont des chefs-d'œuvre de gravure. Le Traité de Lyonnet nous intéresse tout particulièrement parce que nous y trouvons indiqués pour la première fois les corps qu'on désigne aujourd'hui sous le nom de disques imaginaux ou (Thistoblastes, et qui jouent un rôle très important pendant la métamorphose.

Je me bornerai à signaler, en terminant ce court historique des progrès de nos connaissances sur les Insectes depuis l'antiquité jusqu'à ce siècle, les noms de Geoffroy, de Paris, et de Fabricius, de Kiel, qui, le premier en faisant usage du nombre des articles des tarses pour classer les Coléoptères, le second en prenant pour base de la classification des Insectes les caractères tirés de la conformation des pièces buccales, ont le plus contribué à établir la systématique entomologique.

A partir du commencement de ce siècle, les travaux d'anatomie relatifs à l'organisation des Insectes se multiplient tellement qu'on ne peut que signaler le nom des auteurs les plus importants. Nous aurons du reste à revenir sur ces travaux à propos des différentes questions qui seront traitées dans ce cours.

Il convient de placer en première ligne Jules-César Lelorgne de Savigny, qui fit partie de la commission scientifique qui accompagna, en 1799, l'armée française en Egypte. Cet habile observateur doit être considéré, avec Gœthe et Geoffroy Saint-Hilaire, comme l'un des fondateurs de l'anatomie philosophique. Dans le premier fascicule de ses Mémoires sur les animaux sans vertèbres, paru en 18 16, il établit que chez tous les Insectes, quel que soit leur régime, la bouche est pourvue d'un même ensemble de membres articulés ou appendices, qui, par suite de

changements introduits dans la forme et les dispositions accessoires de ces parties, constituent tantôt des appareils de mastication, tantôt des appareils de succion, tantôt des appareils à lécher. Cette théorie, connue aujourd'hui sous le nom de Théorie de Savigny, a été entièrement confirmée par tous les travaux les plus modernes.

Puis viennent les recherches de Hérold (i8i5) sur les transformations des divers appareils, entre autres du système nerveux et des organes génitaux pendant le développement postembryonnaire des Lépidoptères ; celles de Newport (i832-34) sur les modifications que subit le système nerveux pendant le passage de l'état larvaire à l'état de nymphe et à l'état adulte; les innombrables- mémoires de Léon Dufouh sur l'anatomie et les métamorphoses des différents ordres d'Insectes ; la belle monographie du Hanneton de Straus-Durckheim ; les observations de François et Jean-Pierre Huber sur les Abeilles et les Fourmis; les recherches de Siebold et de Dzierzon sur la parthénogenèse; le travail de Stein sur les organes reproducteurs ; les études sur les organes des sens de J. Mûller, de Gottsche, de Will, de Leydig, de Siebold, de Leuckart; sur la circulation et la respiration de Carus et de Blanchard ; sur les organes d'excrétion de H. Meckel, qui découvrit les glandes unicellulaires; les travaux variés de Treviranus, de Brandt et Ratzeburg, de H. et L. Landois, Graber, etc.

Toutes ces recherches ont trait à l'anatomie, à l'histologie et à la physiologie des Insectes, soit adultes, soit à l'état de larve ou de nymphe, mais on ne savait encore à peu près rien sur le développement embryonnaire proprement dit, c'est-à-dire sur la formation de la larve dans l'œuf.

Les premières recherches de Rathke sur le développement de la Blatte, en i832, et sur celui de la Courtilière, en i844i se rapportent à des embryons déjà très avancés et ne nous apprennent rien relativement aux premières phases de l'embryogénie de ces animaux.

Kôlliker, le premier, en 1842, constata, dans l'œuf du Chironomus, l'existence d'un blastoderme et suivit la formation des différents organes de la larve.

Zaddach, en i855, étudia l'embryogénie des Phryganes et chercha à établir que les Insectes se développent de la même manière que les Vertébrés ; il commit plusieurs erreurs dues aux méthodes imparfaites d'observation qu'il employait.

Puis viennent les travaux de Charles Robin, de Leuckart, de Weismann, de Melnikow, de Metchnikoff, de Balbiani, dans lesquels ces auteurs, se contentant d'étudier les œufs par transparence ou par dilacération, ne peuvent arriver le plus souvent qu'à des résultats incomplets.

C'est à Kowalevsky que revient le mérite d'avoir appliqué pour la

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première fois, en 1871, la méthode des coupes à l'étude de l'embryogénie des Insectes. Kowalevsky put suivre la formation des feuillets embryonnaires et établir l'homologie de ces feuillets avec ceux des Vertébrés. Ses recherches sur l'embryologie de l'Hydrophile ont servi de modèle pour les travaux qui depuis cette époque ont paru sur l'embryogénie des Insectes. Ces travaux sont déjà nombreux et nous aurons à les exposer avec détails : je ne m'en occuperai donc pas dans cet historique sommaire.

Tandis que dans ces trente dernières années l'histoire de la formation de l'embryon des Insectes dans l'œuf faisait de rapides progrès, celle de la génération et du développement postembryonnaire de ces mêmes animaux s'enrichissait également de faits nouveaux et très importants.

Un entomologiste des plus distingués, que ses études sur la biologie d'un grand nombre d'Insectes placent à côté des Réaumur et des de Geer, Henri Fabre, d'Avignon, découvre en 1857, chez les Cantharides, un mode de métamorphose inattendu, dans lequel la larve avant de se transformer en nymphe, passe successivement par l'état de larve carnassière, de larve mellivore et de pseudonymphe, phénomène qui a été désigné sous le nom tf hyper métamorphose.

En i863, un naturaliste russe, Nicolas Wagner, constate que certaines larves de Diptères, appartenant au groupe des Gécidomyies, peuvent se reproduire et mettre au jour de jeunes larves semblables à elles-mêmes. C'était la première fois qu'on voyait un Insecte capable de se reproduire avant d'être arrivé à l'état adulte. La découverte de Wagner, confirmée par Pagenstecker, Grimm et Metchnikoff, constitue la reproduction par psedogenèse.

A la même époque, Weismann, étudiant la métamorphose des Diptères, faisait connaître les curieuses modifications que subissent les tissus de la larve, au moment de sa transformation en nymphe. Beaucoup de tissus disparaissent par dégénération, par histolyse, comme dit Weismann, et se reconstituent plus tard à nouveau. Le même auteur suivait en même temps l'évolution des disques imaginaux, entrevus par Lyonnet, Pictet et Léon Dufour et montrait leur importance pour la constitution de la nymphe. Les recherches de Kûnckel d'Herculais, Ganin, Viallanes, Kowalevsky, van Rees, ont confirmé et étendu les observations de Weismann. Nous devrons nous arrêter assez longuement sur ces faits, car ils présentent le plus grand intérêt tant au point de vue de l'embryogénie des Insectes qu'au point de vue de l'embryogénie générale.

Malgré les nombreuses lacunes qu'elle présente encore, l'étude de la reproduction et du développement des Insectes est assez avancée aujourd'hui pour qu'on puisse chercher à grouper les principales données

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acquises à la science, et à tracer un tableau de l'état de nos connaissances à ce sujet.

A cette étude se rattachent non seulement tous les problèmes que soulève la grande fonction de reproduction, envisagée d'une manière générale chez tous les êtres organisés, mais encore un grand nombre de questions pratiques telles que la sériciculture, l'apiculture, la destruction des plus grands ennemis de l'agriculture, etc. Malgré tout l'intérêt qu'elles présentent, ces questions ne doivent pas nous occuper. Cependant, tout en restant sur le terrain scientifique, je me ferai un devoir chaque fois que l'occasion s'en présentera, d'attirer l'attention sur les conséquences pratiques des faits que j'exposerai.

Bien que le savant, lorsqu'il étudie une question, ne doive avoir qu'un seul but, celui de faire progresser la science dont il s'occupe, il lui est permis d'envisager de temps en temps le point de vue utilitaire et de signaler tout au moins les applications auxquelles peuvent donner lieu ses découvertes et qui doivent concourir à augmenter la prospérité de l'humanité.