VÉGÉTATION DES LACS

Aspect général. — Statistique. — Dans la plupart des lacs du Jura, si on laisse de côté les plantes palustres qui se trouvent sur les bords marécageux ou sur la grève (2), on rencontre successivement en allant des bords vers le milieu :

(1) En attendant la publication des monographies botaniques de chacun des 66 lacs jurassiens, j’ai donné des résumés des caractères généraux de leur végétation dans les Comptes-rendus de l’Académie (18 octobre 1892 et 24 avril 1893), au Congrès des Sociétés savantes de la Sorbonne (7 avril 1893), dans la Revue générale de botanique (t. V, 1893, p. 241- 257, p. 303-316, p. 515-517), et dans plusieurs communications faites aux Société botanique de Lyon, Société d’ Emulation du Doubs, etc.

(2) Sur les bords mêmes du lac, on trouve, en effet, ou une grève dont la flore alternativement immergée ou émergée est représentée par des Joncs, Scirpes, Heleocharis, Car ex, les Littorella lacustris, Triglochin palustre , Equisetum variegatum, Veronica Anagallis , Teucrium scordium, Samolus, Alisma ranunculoides , etc., — ou bien une bordure de plantes marécageuses, telles que Menyanthes trifoliata, Carex divers, Lythrum salicaria, Ranunculus Lingua. Alisma Plantago. Sagittaria sagittifolia, Iris pseudoacorus , Sparganium ramosum et

(O^Phra^ïnitaiej (2)lf Scirpaie; (5) Ü NupWaie; ih)$?ol&\o£èionas&/ C5JV. Charaça^ô.

Fig. 12.

1° Une ceinture littorale de Roseaux et de Joncs, plantes à tiges feuillées ou non, dressées en partie hors de l’eau, appartenant à la flore de la grève, mais s’avançant dans le lac, souvent fort loin sur la beine (100 mètres par exemple), et à d’assez grandes profondeurs, le Phragmites vulgaris jusqu’à lm50 en moyenne, le Scirpus lacustris, jusqu’à 2 ou 3 m. ; il s’y ajoute quelquefois Carex stricta, Equisetum limosum, qui peuvent dans certains cas les remplacer, et des plantes palustres aptes à vivre complètement immergées , comme Roripa amphibia ,

simplex, Acorus, Cladium Mariscus, Typha latifolia et angusti folia, qui ne s’avancent pas dans le lac, comme les Phragmites et les Scirpus lacustris et ne font pas partie, par conséquent, de la flore lacustre proprement dite.

Veronica anagallis, Callitriche hamulata , Helosciadium wi.ndatum , mais les Isoetes si caractéristiques des lacs des Vosges, du Plateau central et des Pyrénées, manquent complètement dans le Jura. Un certain nombre d’autres plantes véritablement hydrophytes habitent fréquemment cette première zone, comme Polygonum amphibium, Nymphæa alba , Potamogiton natans , auxquelles s’ajoutent tout à fait sur les bords, mais disséminées dans quelques lacs, Phellandrium aquaticum , Nymphæa alba minor, Marsilia (Chavoley), Villarsia (Bourget), Trapa (Aiguebeletle), Potamogiton densus , nitens (Joux, Brenet, Saint-Point), coriaceus (Rousses), marinus (Rousses et Joux), heterophyllus ; d’autres espèces, dont l’habitat est ordinairement plus profond, peuvent commencer à y apparaître (Nuphar luteum , Hippuris, Naias , Myriophijllum , etc.).

La Phragmitaie (PhragmitetumJ constitue ordinairement la ceinture la plus extérieure, la Scirpaie (ScirpetumJ lui faisant suite en dedans; ces plantes sont quelquefois entremêlées, surtout sur le bord des zones ; on peut aussi observer une interversion anormale, la Scirpaie étant extérieure à la Phragmitaie, comme cela a lieu dans plusieurs points des lacs de Saint-Point, Remoray, Abbaye, Rousses, Aiguebelette, etc., dans le voisinage des affluents ou des émissaires, sur des barres ou hauts fonds de graviers séparés du bord et où s’installent de préférence les Phr agmites. (Voy. figure 12, G.)

La Phragmitaie ne manque que dans 12 lacs (sur 68), et la Scirpaie dans 9 ; cette première zone est alors représentée par Nymphæa alba , Equisetum limosum , etc.

2° En dedans des Scirpes, le lac présente presque toujours, (59 fois sur 69 lacs), une ceinture large de quelques mètres, continue ou en plages séparées, formée par les feuilles flottantes et les fleurs du Nuphar luteum : cette Nupharaie s’étend jusqu’au bord de la beine, par des fonds variant de 2 à 4 mètres ; elle est constituée presque exclusivement par le Nuphar , auquel peuvent s’associer cependant soit les plantes de la Scirpaie, notamment le Potamogiton natans , soit les Myriophyllum , Potamogiton perfoliatus etc., de la zone suivante.

3° La Potamogitonaie, qui constitue la troisième zone, est formée suivant les lacs, soit par le P. perfoliatus (lacs profonds,

à mont rapide et pierreux), soit par le P. lucens (lacs peu profonds, tourbeux), soit par le Myriophyllum ou YHippuris (lacsétangs du bassin de Belley, etc,); ces plantes portent ainsi, à l’extrémité de tiges longues souvent de 4 à 6 mètres, leurs rameaux florifères à la surface de l’eau; leurs rhizomes occupent le bord de la beine (profondeur de 4-5 mètres) et le commencement du mont où ils descendent parfois jusqu’à 6 mètres de profondeur ; le Nuphar luteum s’y observe aussi, mais réduit aux feuilles submergées et translucides ; c’est là que se localise le N. juranum des lacs du Fioget, Viremont, Grand- Maclus, etc., forme voisine du N. pumilum, coexistant toujours avec le N. luteum , mais dans une zone distincte, plus interne ; c’est aussi l’habitat du Ceratophyllum demersum qui, après avoir hiverné dans des fonds de 3, 4, 5 et 6 mètres, se détache pour devenir libre et flottant à l’instar de Y Utricularia vulgaris ; un phénomène analogue peut se produire chez les Potamogiton lucens, crispus, compressus, Ranunculus aquatilis (et var.), dont les fragments de tiges se détachent et viennent vivre en masses flottantes à la surface, dans les parties laissées libres par les zones de végétation extérieures.

Les autres espèces de la Potamogitonaié sont les Potam. crispus, zosterifolius, prælongus, obtusifolius et Friesii, Zizii, pusillus , pectinatus.

4° La zone la plus interne est occupée par des végétaux restant toujours complètement immergés au fond du lac, ou sur les pentes du mont, par 8, 10 et 12 mètres de profondeur ; tels sont Naias major, Fontinalis antipyretica, Hypnum giganteum, et de nombreuses Gharacées, Ch. hispida, Ch. jurensis et var. Magnini, strigosa, aspera, curta, fœtida, contraria, ceratophylla, intermedia et Nitella syncarpa, flabellata, tenuissima ; ces dernières plantes sont celles qui descendent le plus bas, quelquefois jusqu’à 13 mètres, profondeur maximale au-delà de laquelle je n’ai pas encore rencontré de végétation macrophytique.

Telle est la flore littorale , avec ses subdivisions en trois sousrégions : Phragmitaie et Scirpaie (plantes à couronne aérienne) s’étendant jusqu’à la profondeur moyenne de 2 à 3 mètres ; Nupharaie et Potamogitonaié (plantes hydrophytes à feuilles ou

fleurs parvenant à la surface) ne dépassant pas 6 mètres de profondeur; Charaçaie (plantes constamment de fond), s’étendant jusqu’à 13 mètres.

La flore profonde qui occupe le plafond du lac, à partir de 15 mètres, est dépourvue de grands végétaux et ne comprend que des microphytes (Algues inférieures, Diatomées, etc.).

Enfin on peut considérer les paquets flottants de Ceratophyllum, Utricularia , Ranunculus, etc., comme l’analogue d’une flore pélagique.

La flore littorale comprend environ 65 plantes (55 espèces et 10 variétés), soit 38 espèces et 6 variétés de Phanérogames, dont 6 Nymphéacées et 20 Potamogitonées, 2 Cryptogames vasculaires, 2 Muscinées, 13 espèces et 4 variétés de Characées.

Sur ce nombre, 20 seulement sont répandues dans beaucoup de lacs et constituent le fond de leur végétation. Ce sont d’abord les 5 plantes suivantes qui se trouvent dans plus de la moitié des lacs du Jura, soit dans plus de 35 lacs : Nuphar luteum, 60 lacs ; Scirpus lacustris , 56 ; Phragmites vulgaris , 51 ; Nymphæa alba, 50 ; Myriophyllum spicatum , 40 ; puis 15 espèces observées dans 10 lacs au moins : Chara hispida, 31 ; Equisetum limosum, 21 ; Hippuris vulgaris, 21 ; Ranunculus aquatilis et var., 20 ; Potamogiton perfoliatus, 19 ; Polygonum amphibium, 19 ; Potam. lucens,\l\ Chara jurensis, 14; Nitella syncarpa, 13 ; Potam. crüpus, 13 ; Nuphar juranum, 12 ; Ceratophyllum demersum , 12 ; Chara fragilis, 12 ; Utricularia vulgaris, 11.

Parmi les lacs les plus riches on peut citer : Joux et Brenet avec 25 plantes, dont Potam . marinus et P. nitens ; — Saint- Point, 24 espèces, Nuphar juranum, Potam. nitens, Chara jurensis ; — Rousses, 20 plantes, Potam. marinus, coriaceus, Zizii, zosterifolius ; — Tallières, 20 plantes, Pot. prælongus, Friesii, zosterifolius, Chara jurensis; — Abbaye, 19 plantes, Nuphar pumilum, juranum - Chara jurensis ; — Nantua, 18 plantes; Remoray, 17; Malpas, 17 plantes, dont Pot. Zizii, obtusifolius, Friesii: — Bourget, 14 plantes, Villarsia, Najas, Chara ceratophylla, contraria; — Val-Dessous. 13 plantes, et Boulu, 7 plantes, dont Pot. prælongus ; — Mortes, 12 plantes, et Bellefontaine, 10 plantes, Nuphar juranum et Pot. obtusifolius ; —

Chavoley, 11 plantes, Nuphar sericeum et Marsilia quadrifolia ; — Aiguebelette, 12 plantes, dont Najas , Trapa; — Ambléon, 13 plantes, Nitella flabellata ; — Virieu, 10 plantes, Chara contraria, Nitella tenuissima ; — Rouges-Truites, 13 plantes, Viremont, Onoz, 12 plantes, Maclus, Fioget, 8 plantes, avec Nuphar juranum, Chara jurensis ; — Gonzieu, Arboréiaz, Nit. tenuissima, etc.; — En somme, 7 lacs ont le tiers des espèces, 45 lacs ont moins du quart delà végétation totale, 31 lacs ont moins de 10 plantes.

Modification de la flore. — On distingue deux zones botaniques très nettes dans le Jura lacustre, au point de vue des particularités de la végétation aquatique, zones correspondant à peu près aux deux régions lacustres géographiques. Une zone boréale, comprenant presque tous les lacs de la région septentrionale, mais limitée, au sud, aux lacs de Yiremont et du Boulu,’est caractérisée par la présence du Nuphar juranum , des Potamogiton prælongus, zosterifolius, Friesii , Zizii, nitens, coriaceus, marinus et des Chara jurensis et Magnini, la fréquence des Phellandrium , etc. Une zone australe, correspondant à la région méridionale, renferme des lacs caractérisés par l’absence ou la rareté desPotamogitons, la fréquence des Myriophyllum , Ceratophyllum, Naias, des Typha et Cladium sur leurs bords, par la présence exclusive des Marsilia, Trapa, Villarsia , Nitella tenuissima.

L’influence de l 'altitude est peu considérable, 24 espèces, parmi les plus répandues, se rencontrant à toutes les altitudes ; cependant les Potamogitons et les Characées sont surtout représentés dans les lacs de la haute et moyenne montagne.

L’influence des rapports floristiques avec les régions voisines est plus manifeste : la flore des lacs du Jura méridional se rapproche de celle des plaines de l’Europe centrale et occidentale (Trapa, Marsilia, etc.), tandis que la végétation des lacs du Jura septentrional a des affinités avec celle de l’Europe boréale : les Pot. prælongus, zosterifolius, Zizii, Friesii, sont en effet des plantes de la Belgique, de l’Angleterre, de la Hollande, du Danemark, de la Norwège, de la Suède, etc.; le P. coriaceus n’était même connu jusqu’à ce jour que dans l’Angleterre, la Suède et le Holstein.

La composition calcaire des eaux et des vases manifeste son influence par l’abondance des espèces calcicoles plus ou moins incrustées, notamment les Chara hispida, aspera, curta, fœtida, jurensis, Nitella syncarpa et tenuissima , et l’absence des Isoetes, caractéristiques des lacs des contrées siliceuses ; les modifications que la composition chimique des vases peut présenter dans les différentes parties d’un lac (cf. variations de la silice dans les lacs de Nantua, d’Aiguebelette, etc., d’après les recherches de MM. Delebecque et Duparc) peuvent expliquer la présence de quelques plantes silicicoles ; les variations de la nature du fond, sableux, vaseux, limoneux, tourbeux, exercent une grande influence sur la localisation de certaines plantes, notamment des Gharacées.

La végétation est bien plus riche (en espèces et en individus) au voisinage des affluents que dans le reste du lac, probablement parce que les eaux n’y ont pas encore subi la décalcificacation : j’ai, en effet, observé que la beine d’amont est toujours plus riche que la beine d’aval, dans tous les lacs longs, comme ceux du Bourget, de Ghalin, de Clairvaux, de Saint-Point, etc.

Enfin, le profil des bords du lac détermine aussi des modifications dans la répartition des végétaux.

Dans les lacs types, à grève, beine et mont normaux, la distribution des plantes est celle que j’ai indiquée plus haut et qui est représentée dans la figure 12 en AA, ainsi que dans la coupe 13 ci-dessous.

Fig. 13. Zones de végétation dans les Fig. 14. Zones de végétation lacs à beine. dans les lacs de tourbière.

a. Gariçaie ; b. Phragmitaie ; c. Scirpaie ; d. Nupharaie ; e. Potamogitonaie; f. Charaçaie.

Lorsque les bords sont rocheux et abrupts, dépourvus de beine, la végétation est nulle ou réduite, dans quelques interstices, au niveau de quelques éboulis, à des touffes de Scirpes, de Nuphar luteum ou de Potamogiton perfoliatus (voyez D, figure 12).

Les lacs de tourbières (fig. 14) ont une ceinture littorale fournie, mais très étroite ( Typha , Cladium, Pliragmites, Scirpus ); les Nuphars arrivent jusqu’auprès des bords et le fond est ordinairement tapissé de Myriophyllum, de Mousses ( Hypnum giganteum, Fontinalis, etc.) et de nombreuses Char a et Nitella.

Les lacs-étangs ont une végétation extrêmement variable (voy. Rech. sur la végétation , 1893, p. 21-22).

Conditions biologiques de la végétation lacustre. — On ne peut exposer ici l’influence de la nature de la plante (espèces vivaces ou annuelles, à rhizomes, à tiges, 'pédoncules, pétioles plus ou moins longs, etc.), des variations de conditions des milieux (augmentation de pression, agitation des vagues, absorption et diminution des radiations lumineuses et calorifiqnes, etc.) sur la distribution des plantes dans les lacs du .Jura : je renvoie pour cette étude aux mémoires que j’ai indiqués plus haut (notamment Rech. sur la végétation, 1893, pp. 23-30 ; Rev. génér. de botaniq., 1893, t. Y, pp. 308-316).

J’ajouterai seulement que les zones de végétation telles que je les ai dénommées, à l’exemple, du reste, de MM. Früh, F.- G. Stebler et G. Schrœter (1), ont été adoptées par les commissions d’explorations lacustres de diverses contrées, notamment par celle du lac Saint-Clair, dans le Canada (voy. Michigan Fish Commission, Bull. n° 2, 1894, p. 4, 6, etc.) : dans cette dernière région, la Nupharaie manque, les Nymphéacées étant représentées par le Nuphar advenum , espèce qui se comporte comme notre Nymphæa alba , c’est-à-dire habite de préférence la Phragmitaie ; mais les autres zones, Cariçaie, Pliragmitaie, Scirpaie, Potamogitonaie et Gharaçaie, y sont nettement caractérisées.

(1) Beitræge zur Kenntniss der Matten und Weiden der Schweiz, X, p, 70; 1892.

Note N