Brefeld, Neue Untersûchungeii, etc., loc. cit

tures formé par des millions de sporidies en pleine germination et dilué avec une quantité d'eau convenable, dans un pulvérisateur. D'autre part, des graines de blé, d'orge, de seigle, d'avoine, de maïs à divers états de germination ou de dévelopement, préalablement disposées dans des caisses de fer-blanc sur la terre humide, étaient destinées à l'infection. Pour cela Brefeld les aspergeait à l'aide du pulvérisateur de façon à les recouvrir, soit en totalité, soit en partie, — en protégeant avec du sable le reste delà plante, — par les fines goutelettes du liquide pulvérisé, chacune desquelles renfermait plusieurs sporidies. Les caisses, fermées pendant quelques jours pour garder l'humidité, étaient ensuite ouvertes et exposées au dehors pour permettre aux plantes de se développer librement et normalement jusqu'au moment de la fructification. Le charbon alors ne manquait pas de s'y développer sur les épis, tandis qu'un lot de plantes semblables à celles qui avaient reçu la pulvérisation, à chaque essai gardé comme témoin, ne présentait jamais de traces de ce mal.

Brefeld a varié ses essais successivement sur des plantes à tous les stades les plus divers de leur développement, soit avec des sporidies jeunes, soit avec des sporidies cultivées pendant dix mois. 11 a aussi changé le milieu d'infection : au lieu d'asperger directement les jeunes plantes avec des gouttes d'eau contenant en suspension un grand nombre de sporidies, il infectait de la même façon la terre, dans laquelle il faisait germer ensuite les différentes graines.

106 USTILAGINÉES.

Enfin dans d'autres essais, il mélang-eait cette terre infectée avec du fumier frais. Cliaque essai a porté sur plusieurs centaines de graines ou jeunes plantes en germination.

Les résultats de ces essais sur l'avoine avec YUstilago segetum sont résumés par Brefeld à peu près dans ces termes : Tinfection est d'autant plus difRcile que la germination de l'avoine est plus avancée : tandis, par exemple, que pour les graines où l'embryon vient à peine de sortir l'infection arrive jusqu'à 20 0/0, pour les plantules de deux centimètres de hauteur, la proportion baisse à 2 0/0; dans un degré plus avancé de développement, l'infection n'a plus lieu. Dans la terre affectée de sporidies les plantes attaquées ne dépassaient pas 4 à 5 0/0, tandis que dans celle infectée et mélangée à du fumier frais de cheval, l'infection atteignait le chiffre de 46 0/0. Les essais d'infection tentés à l'aide de sporidies arrivées après dix mois de culture à leur millième génération, n'ont donné aucun résultat.

[Une autre observation de l'auteur fait ressortir encore d'une manière frappante l'influence du fumier frais. D'après lui, le fumier frais de cheval ou de porc renferme souvent des graines d'avoine et d'orge qui ont échappé à la mastication et ont germé ensuite. Or, la plus grande partie de ces germinations naturelles, qu'on rencontre du reste très fréquemment au milieu du fumier frais, dans des champs de différentes cultures (betterave, etc.), sont atteintes de charbon. J

On conçoit facilement de quelle façon ces conditions se })roduisent en plein champ pour toutes les Ustilag^inées. Laspersion, par exemple, des jeunes plantules en divers états de développement, avec des sporidies d'une Ustilaginée quelconque, représenterait ce qui se passe dans la nature, lorsque les spores du charbon ou de la carie adhèrent aux semences et germent plus ou moins vite, selon les conditions du milieu, à côté d'elles. La formation de leurs sporidies coïncide avec différents états de la g^ermination de ces semences. Moins celle-ci est avancée, plus les elTets de la formation de sporidies se font ressentir.

Les lots de la terre ensemencés de sporidies, avec ou sans fumier frais, imiteraient les champs infectés préalablement par des récoltes atteintes de charbon, et destinés à recevoir de nouvelles semences, accompagnées ou non de fumures fraîches. Enfin les essais d'infection avec des sporidies provenant de plusieurs générations se réaliseraient dans les fumures avec du fumier depuis longtemps infecté de spores d'Ustilaginées, mais où les sporidies en germe ont pu prolonger leur existence à travers un très grand nombre de générations.

Quant à la façon dont les germes du parasite s'introduisent dans l'intérieur de leur hôte, elle est sensiblement la même pour les Ustilacfo segetani^ panici-miliacei^ cruenta, pour les deux espèces de Tilletia et pour VUrocystis ociCulta.

C'est par la jeune feuille extérieure (gaîne) du premier

108 USTILAGINÉES.

bouton végétal, ou par une région très limitée de la jeune plante, située au-dessus des premières racines, que les tubes germinatifs des sporidies pénètrent dans la plante nourricière. Dans tous les cas, l'extrémité de ces tubes adhère fortement sur Tépiderme des tissus externes, et au moyen d'un fin prolongement, elle traverse les parois extérieures de répiderme en dissolvant la cuticule et les couches les plus externes de la membrane cellulaire, et elle s'allonge en une hyphe, qui s'épaissit et se ramifie dans la cellule épidermique.

La marche des ramifications de ce mycélium est différente, selon que la pénétration a eu lieu dans la jeune gaine foliaire, ou bien dans la région située au-dessus des premières racines ^ Dans le premier cas,, elles traversent les cellules et les méats intercellulaires de la gaine pour arriver jusqu'à sa face interne. Or, on sait que cette première gaîne foliaire des graminées enveloppe étroitement, quand la plante est jeune, un certain nombre de feuilles, qui sont enroulées dans son intérieur, et qui, quelque temps après, s'allongent et sortent de cette enveloppe. C'est en ce moment que le mycélium, traversant entièrement la gaîne, attaque et traverse la première feuille qui lui succède, et, chemin faisant à travers les feuilles suivantes, finit par atteindre la partie la plus interne ou le point végétatif de la tige.

1. Wolf, Krankheiten der landwirtschaftlichen Nutzpflanzen^ etc., loc. cit.

Dans le second cas, c'est-à-dire quand les tubes germinatifs attaquent la partie de la plante située au-dessus des premières racines, la marche du mycélium à travers les organes de la jeune plantule est, naturellement, beaucoup plus simple.

Le mycélium, arrivé ainsi, d'une façon ou d'une autre, au point végétatif de la tige, y reste en état latent jusqu'à l'époque de la floraison. C'est là, pour ainsi dire, la période d'incubation de la maladie. A l'époque de la floraison il se développe rapidement dans l'épi et vient s'épanouir dans les ovaires qu'il gonfle et fait éclater en formant, nous avons vu comment, cette poussière brune, le charbon, qui est constituée uniquement par les spores du parasite.

On peut reproduire et suivre tous ces phénomènes de pénétration, en ensemençant convenablement des sporidies en germination sur les rég;ions limitées qui, seules, permettent l'infection de la jeune plante. Si, en efîet, des sporidies en bon état sont déposées sur des parties encore très jeunes de la plantule, en dehors des points indiqués, leurs filaments-germes pénètrent jusqu'à une certaine profondeur dans les tissus, mais ils ne tardent pas à s'atrophier. Enfin pour peu que les parties du végétal sur lesquelles les sporidies ont été déposées parla pulvérisation soient un peu âgées, les filaments de ces sporidies sont incapables de pénétrer dans leur intérieur. La plante ne peut donc être infectée que dans son très jeune âge et encore dans des parties très limitées de sa surface.

110 USTILAGINÉES.

Les choses cependant ne se passent pas ainsi dans le charbon du maïs causé par VUstilago maydis, ainsi qu'on va le voir.

Une première série d'expériences faites en 1885, à l'aide de plusieurs centaines de graines de maïs traitées, à différentes périodes de la germination, par la pulvérisation, a donné l'idée à M. Brefeld, surtout à cause du petit nombre de plantes sur lesquelles les tumeurs charbonneuses se sont développées, que l'infection du maïs, contrairement à celle des espèces déjà mentionnées, peut avoir lieu par plusieurs points de sa surface. Une année plus tard M. Brefeld démontrait, par des expériences concluantes, l'exactitude de sa supposition : Au fond des bourgeons terminaux de plusieurs jeunes plantes de maïs, dont la plupart s'élevaient à environ un pied de hauteur, fut déposée une bonne quantité de liquide infectieux, à l'aide d'un pulvérisateur. A la suite de l'opération et pendant les dix jours suivants il ne se passa rien d'anormal ; mais, le douzième jour^ apparut au fond des bourgeons une décoloration qui s'élevait sur les feuilles et qui devenait de plus en plus visible. Elle était provoquée par le développement d'un mycélium abondant et entrecroisé dans toutes les directions. Pendant une nouvelle semaine l'accroissement général de la plante marchait avec une grande rapidité, en même temps que le mycélium donnait naissance à des tumeurs charbonneuses, qui ne tardèrent pas à atteindre tout leur développement. Le nombre et la grosseur de ces derniers dépassaient tout

ce qu'on a jamais pu voir en ce genre. Toutes les feuilles en étaient couvertes et rendues méconnaissables, et de chaque point des tiges s'élevaient d'énormes masses de formes les plus extraordinaires ; les plantes tout entières se trouvaient ainsi tordues, déformées, défigurées d'une façon effrayante.

De toutes les plantes, plus de cent, soumises à la pulvérisation, aucune n'avait échappé à la maladie après quatre semaines. Mais les plantes les plus jeunes avaient le plus souffert et la plupart, entièrement dégénérées, ne tardèrent pas à périr. Chez les plantes, au contraire, qui étaient les plus développées au moment de l'infection, la maladie resta localisée dans la partie supérieure ; les feuilles inférieures déjà développées y échappèrent, et, grâce à elles, les plantes en question se développèrent d'une façon normale et livrèrent encore, en automne, un bon nombre d'épis couverts de graines en parfait état.

Mais non seulement les feuilles et la tige, mais encore les jeunes racines et les fleurs mâles et femelles, se montrèrent susceptibles de cette dégénérescence, toutes les fois que le liquide infectieux les atteignait.

Il s'ensuit donc que VUstilacfO mRyd'is, contrairement aux autres Ustilaginées déjà citées, infecte la plante de maïs en pénétrant non pas par quelques points de la surface et pendant sa germination, mais par tous les points, par tous ses organes, pourvu que ces derniers ne soient pas trop développés. •

112 USTILAGINÉES.

Enfin un fait caractéristique pour ces parasites anthracogènes^^ est celui qui résulte de leur mode spécial de développement: une plante attaquée par le charbon ne peut pas communiquer le mal à ses congénères de la même récolte ; ce n'est que la génération suivante qui en ressentira les effets au moment de la germination. C'est là un caractère d'invasion qui distingue nettement le charbon et la carie de la rouille et du meunier blanc, car, ainsi que nous le verrons par la suite, une plante attaquée par la rouille ou le meunier devient un vrai foyer d'infection pour ses voisines*

L'étude relativement détaillée que nous venons de faire pour les différentes espèces anthracorjènes facilitera beaucoup l'explication des moyens auxquels il faut recourir pour les éviter.

Par ce qui précède, nous avons pu nous persuader que c'est à ces êtres microscopiques, simples de texture, que les ravages considérables sont toujours dus.

Ces organismes doivent à la simplicité de leur structure, à une grande connexité entre les fonctions de nutrition et

1. Sous le nom à' anthracogènes (àv6sa^ m charbon et ycvvû rz: engendrer) nous comprendrons les Ustilaginées qui causent le charbon et la carie des céréales.

de génération, de se multiplier à l'infini en un temps très court. Est-ce là une raison pour se décourager dans la lutte? La réponse est négative; il n'en pouvait être autrement pour des maladies pour lesquelles, outre les moyens de défense, consistant à atténuer le mal par des pratiques culturales bien comprises, les traitements, ayant pour but, comme nous verrons par la suite, de détruire les spores du parasite et d'éviter leur ensemencement dans les champs avec les semences, ne manquent pas. Ce n'est malheureusement pas pour toutes les maladies qui vont suivre, que nous aurons à enregistrer des traitements de la sorte.

Beaucoup d'Ustilaginées (genres Ustilaffo et Urocystis) répandent dans les champs leurs spores au moment de leur maturité, et deviennent par là une source d'infection pour les semis ultérieurs.

C'est là un point à examiner en premier lieu.

Avec les moyens préventifs efficaces dont on dispose aujourd'hui, l'apport des spores du charbon dans les champs avec les semences devient presque impossible. Mais il y a encore autre chose avec lequel il faut compter : ce sont les agents extérieurs qu'on a toujours à craindre, comme servant de véhicule aux germes de ces infiniment petits. Tout champ est, par conséquent, exposé à leurs attaques, u'une mauvaise culture contribue à rendre plus sensibles, et voici comment : L'humidité, nous l'avons vu, est tout à fait nécessaire à la germination des Ustilaginées ; deux espèces de Tilletia et Y Urocystis peuvent même développer LovERDO. Les maladies cryptogamiques. 8

114 USTILAGINÉES.

leur mycélium tout en étant submergés dans Teau. Donc un excès d'humidité ne fera que favoriser le développement de ces cryptogames, tout en nuisant à celui des céréales. On sait que, dans un terrain sursaturé d'eau, les jeunes graminées d'automne ou de printemps, après avoir montré beaucoup de vigueur pendant les premiers jours de leur développement, s'arrêtent tout d'un coup et assez longuement dans leur croissance. C'est précisément pendant cette période de repos que les infections sont le plus à craindre.

L'agriculteur doit donc concentrer tous ses soins pour réagir contre cette dernière période, et atténuer le mal» en employant des semences précoces en automne^ en excitant la rapide croissance des plantâtes par des engrais convenables, et en assainissant ses champs au moyen de drainages opportuns.

Mais ce n'est pas tout.

En étudiant les intéressantes recherches de M. Brefeld sur la culture des spores des Ustilaginées, nous avons fait pressentir les dangers qu'on risque en apportant du fumier frais sur un champ à blé, soit parce que ce fumier même est déjà infecté par l'emploi des chaumes charbonneux comme litière ou comme nourriture des animaux, soit parce qu'il favorise d'une façon extraordinaire, une fois dans le champ, le développement des spores déjà existantes. Et si les choses se passaient dans la nature comme dans les cultures sous verre, il serait étonnant si une seule plante

échappait à ce danger. Heureusement il n'en est pas ainsi. Ce développement illimité des cultures artificielles se trouve subordonné dans la nature parla lutte pour la vie. Dans le premier cas on a pris toutes ses précautions pour avoir des cultures pures, un développement au-dessus de toute imagination en a suivi. Qu'on laisse envahir ces cultures, en les découvrant, par les moisissures : une lutte entre les deux espèces empêchera leur développement simultané à outrance. Dans le cas du fumier une foule d'autres saprophytes viennent unir leurs effets à ceux des moisissures, toujours aux dépens du développement des Ustilag'inées. Tout de même, il faut qu'un très grand nombre encore d'entre elles parvienne à germer, pour produire des effets aussi funestes que ceux rapportés par M. Brefeld.

On ne saurait, par conséquent, trop recommander de ne jamais apporter du fumier frais sur les champs destinés à r ensemencement des céréales.

Un dernier point à noter, avant de parler du traitement, est celui touchant la rotation des cultures. Les organes reproducteurs de beaucoup d'Ustilaginées conservent leur vitalité pendant plusieurs années, comme nous avons eu Toccasion de le voir .11 serait donc prudent de ne faire succéder à une céréale charbonneuse une de ses congénères, attaquable par la même espèce de champignon, qu'après un certain nombre d'années. Cependant, les expériences de M. Brefeld, répétées par d'autres expérimentateurs, tendent à démontrer la diversité de quelques espèces,

116 USTILAGINÉES.

considérées jusqu'aujourd'hui comme identiques, mais sévissant sur des céréales différentes '. C'est là un point très important pour la pratique agricole que nous signalons sans y insister, car les expériences suivies, que nous recommandons vivement à nos lecteurs, manquent à ce sujet. {Voir p. 49 ce qui a été dit à propos de VLst. segetuni).