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Fig. 9.6. — Cephaleuros rirexceiif:. — Formation du tissu de protection dans les cellules en palissade. (Mêmes lettres ((iie fig. a'J, ^4, a5.)

temps de réagir avant que les éléments anatomiques aient été tués. C'est dans le parenchyme en palissade et plus souvent aux dépens des cellules de la seconde couche que se fait le cloisonnement ; la prolifération dans le parenchyme lacuneux est plus rare. Dans ces conditions, le

parenchyme lacimeux peut se trouver protégé et la tache rougeàtre n'apparaît pas sur la face inférieure de la feuille, ou tout au moins elle s'y montre plus tardivement.

L'hypertrophie tissulaire produite dans la région sousjacente au thalle rend ici la plaque un peu })roéminente.

On peut d'ailleurs trouver tous les intermédiaires entre ces deux extrêmes.

Plus tard, lorsque l'évolution de l'algue est terminée et qu'elle a donné les organes de reproduction que nous allons étudier, ces sortes d'écussons qu'elle forme su)- la feuille se dessèchent; adhérents à la feuille, mais tiraillés en tous sens par le tissu ambiant qui tend continuellement à croître,

ils se déchirent peu à [)eu, se détachent et s'éliminent en menus morceaux.

Lorsque le thalle a j)ris un certain déveloj)pement sous la cuticule, on voit de place en place quelques filaments la traverser et sortir au dehors, en se dressant perpendiculairement sur la surface de la feuille.

Ces fdaments différenciés constituent alors de véritables poils, dont les uns sont stériles et les autres fertiles, sont terminés par des sporanges (fig. 27). Les poils stériles sont cylindriques, atténués en pointe mousse au sommet et divisés en trois ou quatre cellules par des cloisons transversales; leur longueur varie entre

Fig. ■?.'. — CephaJeuros uiresceiis. — A, un poil stérile ; B, extrémité d'un poil fertile jeune ; C, un poil fertile portant les sporanges, Sp, à son sommet ; D, un sporange mûr, Sp, rempli de zoospores, avec son pédicellc, P, incurvé en hameçon.

i6o et 200 [X et leur largeur est d'environ i>, [;.. Les poils sporangifères sont généralement plus courts et un peu plus larges que les poils stériles; ils sont de même cloisonnés. Dès leur issue hors de la cuticule, ils commencent à s'arrondir au sommet et à s'y différencier en une vésicule (jui se sépare du reste du poil par une cloison. C'est sur la vésicule que prennent naissance des sporanges légèrement ovoïdes, portés à l'extrémité de pédicelles trapus, incurvés vers le dehors, à convexité dirigée en haut.

Le nombre des sporanges portés par la vésicule varie de trois à six. Il m'a paru (ju'en général le nond)re de ces sporanges était d'autant plus faible que l'action parasitaire de l'aîgue est plus marquée. La dimension moyenne des sporanges mûrs est d'environ 3:") \x dans leur plus grand diamètre.

Il peut arriver (priin poil fertile, après avoir })roduit ses sporanges, continue de se développer à l'état végétatif, de façon que sa portion supérieure redevient un poil stérile. J'ai vu le fait une seule fois sur le Caféier de Libéria; mais je l'ai retrouvé nettement et à plusieurs reprises sur une feuille de Perser/, de l'herbier du Muséum, récoltée à Quito, par M. de Lagerheim.

Je n'ai pu avoir les sporanges à un état de fraîcheur suffisante pour observer convenablement leur contenu et leur évolution. Je les ai trouvés vides ou bien trop jeunes et remplis de petites masses arrondies qu'il n'était guère possible de différencier.

L'étude de ces oi'ganes a d'ailleurs été faite antérieurement sur le vivant, mais sur d'autres supports que le Caféier de Libéria. Cunningham, le premier (i), a suivile développement des sporanges et des zoospores qui en proviennent sur le Camcllia japonica, à Calcutta. Un peu plus tard, M. Marshall VVard (?.) a fait des observations identiques sur le

(i) CunmnGham, On Mycoidea parasitica. in 0 Transactions of ihe Linncan Society », 'i* série, vol. I, avec pi., p. ioi. (•2) Marshai.1, Ward, Op. cit.

MicJu'lia fuscata . D'après Cuiiningham, c'est pendant la saison pluvieuse que se montrent abondamment les sporanges. Leur contenu est coloré en vert. Il se divise et donne naissance à des masses de protoplasma nu qui acquièrent deux cils vibratiles divergents et sortent par un orifice latéral. Une fois mises en liberté, ces /oospores nagent dans les gouttelettes d'eau ou de rosée déposées sur la feuille ; bientôt, elles perdent leurs cils et germent par un court filament, première ébaucbe d'un nouveau thalle d'abord extérieur à la feuille, mais qui la pénètre bientôt en perforant la cuticule.

Des coupes aussi bien transversales que tangentielles pratiquées dans des écussons plus âgés m'ont monlré

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Fig. 28. — Cephalcuros virescens. — Les kystes, A', prenant naissance dans le thalle sous-cuticulaire. A gauche le kyste s'est vidé de son contenu après avoir perforé la cuticule. Coupe transversale.

d'autres organes sur la nature desquels je ne puis me j)rononcer d'une façon tout à fait certaine (fig. 28 et 29). Ils sont de forme à peu près sphérique ou un peu ovoïdes, avec des dimensions moyennes de 4^ à jo \}., et sont inclus dans la portion du thalle comprise entre la cuticule et l'épiderme de la feuille. La répartition de ces organes est irrégulière et on n'en trouve pas sur toutes les taches. Mais, quand ils existent, ils sont en général nombreux et parfois même se touchent. Je les ai rencontrés sur le Libéria du Congo et sur celui de la Réunion et dans les deux cas identiques. Une seule fois, j'en ai rencontré un isolé dans le tissu lacuneux d'une feuille (fig. 3o). Ils possèdent une

mernhrane bien différenciée, finement striée, assez épaisse et leur contenu, d'une teinte vert glauque, granuleux d'à bord, s'agence plus tard en un nombre assez considérable de masses protoplasmiques, polyédriques par pression réciproque, munies de granules plus réfringents (fig. 3i). Quelques-uns des corps dont je viens de parler^ en contact immédiat avec la lace interne de la cuticule, apparaissent vides de leur contenu et présentent un pore ouvert au debors au travers de la cuticule (fig. a8).

J'avais cru voir là un organisme étranger, un kyste d'un cbampignon, une Cbytridinée ; mais j'ai pensé depuis qu'il était plus logique de considérer ces organes comme des sporanges intercalaires prenant naissan<>e sur le trajet même des filaments du thalle. Mes observations ne m'ont pas permis de connaître le sort ultérieur des masses protoplasmiques dont j'ai parlé ; il est possible que ce soient des zoospores en voie de différenciation. Les observations de Cunningham le font en effet supposer, comme nous allons voir.

Cet auteur a cru observer dans l'espèce que j'étudie ici les premières phases d'une reproduction sexuée, assez analogue à celle que présentent les champignons Oomycètes de la famille des Péronosporées. A la suite de la fécondation opérée sur une oosphère globuleuse par un pollinide allongé, filamenteux, prendrait naissance un œuf.

'■[). — Cephaïeuros vuescens. — Coupe tangentielle du thalle sous-cuticulaire, avec dos kystes, K.

Fig. 3i. — Ccphulvu, cens. Division du d'un kyste.

En Z, une zoosjioie Cunningham.

Dès lors, respèce de Gunningham que ce dernier avait appelée Mycoidea parasitica, qu'il croyait nouvelle et le seid représentant d'un genre nouveau, cette espèce, dis-je, a pu pendant un certain temps être considérée comme un organisme intermédiaire entre les Péronosporées et les algues vertes; ce iTétait, en somme, qu'une Péronosporée différant seulement de ses congénères par la présence de la chlorophylle. Hâtons-nous de dire que les recherche de ^I. Marshall Ward (Knljord, puis surtout de M. P. llariot (i), ont permis d'étahlir l'identité certaine ['.i) du Mycoidea païasitica et du Cephaleuros vii'cscens, et que les deux auteurs précités n'ont pu vérifier l'existence de cette reproduction sexuée indiquée par Gunningham.

Je n'ai pas été moi-même plus heureux. On rencontre, il est vrai, par hasard, dans les préparations des filaments appliqués sur le kyste, mais rien n'autorise à dire qu'il y ait là un début de reproduction sexuée (fig. 3 s»).

Mais j'ai tout lieu de penser qu'il y a identité complète entre les sortes de kystes que je rencontre dans le thalle sous-cuticulaire d'une part et les oogones et prétendus œufs de Gunningham de l'autre.

Fig. j-^. — Cephaleuros virescens. — Apparence de fécondation : K, un kyste ; ;«, portion de filament accolée au kyste.

( i) 1'. IIariot, Note sur le genre Cephaleuros, iu « Journal de Botanique », I. III, 1889, p. 274 et iSj.

(2) M. G. Karsten, clans son mémoire sur les Chroolépidées [Untersuchungeii iiher die Fanùlie der Chvoolepideeii, in « Amiales du Jardin botanique de Buitenzorg», X, 1891, p. 24-25), range le Mycoidea parasitica de Gunningham parmi les Cephaleuros, soua le nom de Cephaleuros Mycoidea, et il se refuse à accepter l'identification faite par M. Hariot avec le C. vires-'-

En effet* Gunningliain déclare que dans les oogones et œufs en question la membrane « est très épaisse et présente des apparences évidentes de stratification »; quant au contenu (oosphère pour Cunningham), il possède une teinte jaune orangée, comme celui des filaments du thalle, mais plus intense. Cette matière colorante, fréquente chez les Chroolépidées, imprègne les corpuscules chlorophylliens et donne sa couleur à l'algue. Par la dessiccation, elle se décolore et prend une teinte vert glauque. Ces deux faits cadrent bien avec la description que j'ai donnée plus haut.

Cunningham a vu ce qu'il appelle des oogones commencer à apparaître après la saison des pluies, lorsque la végétation de l'algue se ralentit et que les sporanges extérieurs ont terminé leur évolution. A ce moment les filaments du thalle modifient leur couleur : de vert qu'il était jusque-là, le contenu prend une teinte rougeàtre. Puis, un peu latéralement, sur le trajet d'un certain nombre de filaments, prennent naissance des renflements, au delà desquels les filaments qui les portent continuent leur ramification habituelle par dichotomie. Ces renflements augmentent de volume, mais les modifications dont ils sont le siège n'ont pu être observées, par suite de leur iléfaut de transparence. C'est alors qu'interviendrait la fécondation dont j'ai parlé. En tous cas, lorsque les renflements sont arrivés au terme de leur croissance, le thalle s'est raréfié autour d'eux et parait en voie de décrépitude : c'est également ce que j'ai pu observer moi-même.

A ce moment, le renflement s'ouvre par un ostiole et met en liberté des zoospores à deux cils vibratiles, en tout sem-

cens. M. Hariol a eu en mains l'échantillon type de Kunze; il l'a comparé avec beaucoup d'autres de cette même algue existant dans l'herbier du Muséum d'histoire naturelle et provenant de localités les plus diverses. J'ai examiné moi-même la majeure partie de ces échantillons et j'y ai retrouvé les particularités que je signale sur le Caféier de Libéria. Dès lors, je ne saurais accepter la dénomination appliquée par M. G. Karsten cl je partage entièrement l'opinion de M. Hariot sur ce point. M. Massée (.i Text-book of plant diseuses, p. 343) donne également les deux termes Cephaleuros ^'irescens et C. Mycoidea comme synonymes.

blables à celles des sporanges externes, si ce n'est qu'elles sont munies de nombreux granules roussâtres et verdàtres. Dans des circonstances favorables, elles donnent naissance à de nouveaux thalles. Mais, dans quelques cas, Cunningham aurait vu de ces zoospores se fusionner ensemble deux par deux. Ce phénomène est une véritable fécondation et il n'est pas admissible qu'un être vivant présente ainsi successivement deux modes très différents de reproduction sexuée; c'en serait, en tous cas, le seul exemple qu'on connaisse. Je croirais bien plutôt, comme M. Marshall W ard et M. P. Hariot, que la reproduction par oogone et pollinide n'existe pas. Le filament figuré par Cunningham comme pollinide (organe mâle) ne serait qu'un filament végétatif ordinaire que le hasard de sa direction et de sa croissance a appliqué sur le renflement, mais qui n'est à aucun moment en communication avec ce dernier, .l'admettrais très volontiers que les sporanges intercalaires, les oogones (organes femelles), constituent ce qu'on a aj)pelé des « gamétanges w, appareils qui donnent naissance, non à des zoospores ordinaires, mais à des gamètes, organes spéciaux destinés à accomplir une reproduction sexuée. Et pour le cas présent, ces gamètes seraient alors libres et la reproduction sexuée isogame, c'est-à-dire que les deux gamètes qui y concourent, mobiles à l'aide de leurs deux cils vibratiles, sont entièrement semblables entre elles, quoique devant être considérées comme de sexe différent. C'est ce phénomène qu'on a désigné en algologie sous le nom de « copulation des zoospores ». Il a été observé, entre autres cas, dans un genre de Chroolépidées voisin des Cephaleuros, le genre Trentepohlia .

Le Cephaleuros virescens se rencontre souvent associé à un champignon pour constituer un lichen. Les feuilles de Libéria que j'ai étudiées portaient de place en place les croûtes vert clair de ce lichen qui appartient au genre Strigiila. A mesure que la croûte avance vers la période de

fructification ascospore, l'apparence extérieure change notablement ; la surface pâlit encore et prend une apparence tout à fait crustacée, irrégulière. L'algue ainsi lichénisée ne produit plus aucun organe de multiplication et les sporanges ne tardent pas à disparaître.

C'est là un fait général dans le cas de symbiose algolichénique.

Je n'ai pas trouvé ce lichen fructifié sur les échantillons que j'ai eus en mains; mais je rappellerai que le Strigula complanata Montagne a été observé par le D"" Ernst sur le Caféier d'Arabie au Venezuela (i) et il a été établi par M. Hariot (a) que l'algue du Strigula complanata est bien le Cephaleuros virescens. Il est donc vraisemblable qu'il s'agit ici de la même espèce.

Il est à remarquer que Kunze, qui a décrit le Cephaleuros virescens, en 1827, d'après deux échantillons rapportés de Surinam, avait rapproché cette plante d'un côté des champignons et particulièrement des Mucor, de l'autre des lichens, et surtout du genre Strigula.

Cette dernière comparaison est, on vient de le voir, parfaitement justifiée, ainsi que l'a fait observer M. Hariot.

Le D' Nylander (3) avait établi depuis longtemps un rapprochement entre Cephaleuros et Strigula, déjà soupçonné par Montagne (4) et sur lequel M. Marshall Ward a insisté à nouveau (5).

En tout cas, il est nécessaire d'ajouter que, sous sa forme lichénisée, l'algue ne doit plus être considérée comme parasite, elle est le plus souvent inoftensive, car la pénétration

(i) D"" Ernst, Op. cit. {Estudios sobre las deformaciones, etc.).

(2) P. Hariot, Op. cit.

(3) D' W. Nylander, Expositio synoptica Pyienocarporum, iSSg, p. 67. {/\) Histoire physique, politique et naturelle de Cuba. Plantes cellulaires,

par M. Montagne, avec atlas, 1 838- 1842.

(5) Marshall Ward, Structure, developpment and life history of a tropical epiphyllous Lichen (Trans. of the Linn. Society, janv. 1884, 2* série, vol. II).

— IIG — ne dépasse pas la cuticule et la tache est absente sur la face inférieure de la feuille.

Le D'^ Went a signalé sur le Caféier de Libéria une maladie observée à Tegal(Java)etil croit qu'elle existe à d'autres endroits de File (i). Je traduis du mémoire qu'il a publié sur ce sujet les lignes suivantes qui expriment les caractères importants de la maladie et du parasite qui la cause. Ce parasite serait, d'après M. Went, un Ccplialeuros non décrit^ CepJialeuros Coffeœ \A'ent :

« Les baies encore immatures noircissent et se dessèchent (( pré]naturément,de telle manière que les graines n'arrivent « pas à maturité. En suivant attentivement l'évolution de la « maladie sur les baies, on ne voit d'abord que des taches « arrondies d'un brun orangé qui, à l'œil nu, se montrent « finement poilues. Le nombre des taches augmente pro- « gressivement; la baie brunit, se ratatine, elle est alors « complètement desséchée : Des recherches plus approfon- « dies montrent que, sur les arbres malades, des taches « semblables ne tardentpas àapj)araître sur les feuilles. Les. « feuilles lisses, brillantes du Caféier de Libéria sont ordi- « nairement habitées par beaucoup de lichens épiphytes. « La couleur brun-rouge des taches en question permet de « les reconnaître facilement. 11 n'y a pas à craindre une con- « fusion avec \ Ilemileia vastal ri.i\ caries taches de ce der- « nier parasite sont d'une coideur orange beaucoup plus « claire, sans contour nettement arrêté, localisées exclusivece ment à la face inférieure des léuilles, tandis que dans le « cas actuel ces taches sont visibles sur les deux faces.

« L'examen microscopique montre que ces taches sont « occupées par une algue , dont les chromoplastides « verts (a) sont tantôt nettement visibles, tantôt masqués

(i) Cephaleitros Coffeie, eine neue parasitische Cliroolepidee, par le D"" F. A. F.C.Wknt, in Centralhlatt fiiy Bakteriologieund Parasitenkiinde, Ziveite Ahtheilung... Baktcriologie und Pflanzenpathologic , 1895, p. 681.

(2) On désigne sous ce nom de « plastides » ou de « leucites » des corpuscules inclus dans le protoplasnia et doués d'une individualité propre

« par des corpuscules présentant une coloration jaune « orangé. C'est cette matière colorante qui donne- leur ap- « parence aux taches en question. On peut rencontrer quel- « ques filaments de Talgue dans la région de la tache, à « l'intérieur des tissus ; mais la plupart d'entre eux sontexté- « rieurs et ils s'agencent de manière à constituer une lame « de thalle formée de plusieurs épaisseurs de cellules à la « surface des baies et sur l'épiderme supérieur de la feuille. « De cette assise s'élèvent des poils qu'on peut voir aussi « sur l'épiderme inférieur delà feuille... »

M. Went a vu l'extrémité renflée de ces poils produire, dans leur cavité, des spores mobiles, des zoospores à deux cils.

Il a également constaté que les filaments du thalle inclus sous la cuticule ne pénètrent jamais les cellules de leur hôte ; ils se ramifient seulement entre ces dernières. 11 ajoute que les taches produites par l'algue sont limitées par une marge étroite constituée par un tissu hypertrophié; quant à la matière colorante de l'algue, elle est soluble dans l'alcool absolu.

Bien que je n'aie pas vu les échantillons de M. Went et <(ue mes correspondants ne m'aient pas signalé l'envahissement des fruits sur le Libéria, je ne puis guère douter de l'identité des Cephaleuros Coffea' et virescens. Le Cephaleuros virescens est, en efl'et, une plante très polymorphe. M. G. Karsten (i) le déclare a un véritable Protée » [es ist eiii ivahrer Proteus, dit-il); et, d'après lui (/«?., p. aS-aô), l'influence du support est prépondérante, de même que sur un support donné la simple différence d'âge donne à l'algue un habitus tout différent. Les conditions extérieures, sécheresse, humidité atmosphérique ont également à ce sujet une influence très sensible.

Imprégnés d'une matière colorante, ce sont des chromoplastides » ou « chromoleucites ». Les chromoplastides verts (chloroplaslides) sont colorés par le mélange de chlorophylle et de xanthophylle : c'est ce qu'on appelle communément les grains de chlorophylle. (i)(i. Karsten, Op. cit.. p. ii\.

D'un autre côté, la forme des organes figurés par M. Went, les dimensions qu'il leur attribue, se rapportent bien à ce que j'ai trouvé dans le CepJialeuros virescens, où j'ai rencontré aussi ces proliférations cellulaires que M. Went considère comme caractéristiques du Cephaleuros Coffex.

Enfin, cette dernière espèce est, comme le C. virescens, susceptible de lichénisation, et M. Went en a figuré le premier stade. Il faut encore ajouter que le même auteur n'a pas cherché à établir de comparaison avec le C. virescens et qu'il n'a pas eu à sa disposition les travaux de Gunningham et de M. Marshall Ward.

Toutes ces considérations justifient bien, je pense, mon appréciation exprimée plus haut.

On a trouvé, nous l'avons vu, cette algue sur le Caféier d'Arabie, mais sous sa forme lichen seulement, où elle est inoffensive.

En général, la maladie due au Cephaleuros virescens n'amène pas dans la végétation du Caféier de Libéria un trouble notable : en effet, le parasite est localisé, souvent superficiel, et, possédant de la chlorophylle, il est susceptible sous l'influence des radiations lumineuses d'absorber l'acide carbonique de l'air et de constituer des substances hydrocarbonées. Si, cependant, les taches sont nombreuses sur un certain nombre de feuilles, et si elles devenaient confluentes, si l'envahissement se montrait sur les baies et que l'on craignît qu'elles ne puissent parvenir à une maturité suffisante, il serait tout indiqué de supprimer et brûler ces organes très atteints dans la mesure du possible, de manière à entraver l'extension du parasite.

Il esta supposer que les pulvérisations à la bouillie bordelaise seraient utiles en pareil cas. M. George Watt (i) en a obtenu de bons effets sur l'arbre à thé. 11 résulte des observations qu'il rapporte que ce traitement a une action d'arrêt très nette sur la vég-étation de l'aloue.

(i) George Watt, Ojj. cit.