ODO

la tuberculine; elles montrent aussi que les jeunes restent sûrement indemnes s’ils sont placés en dehors des milieux infectés. La transmission héréditaire, en dehors des quelques rares exemples d’infection intra-utérine, n’a donc rien de fatal et l’on peut toujours neutraliser les effets de l'influence fâcheuse des géniteurs.

Parmi les petits animaux, nombre d’espèces sont facilement infectées par le bacille de Koch.

Le cobaye estextrêmement sensible à l’action du virus provenant des mammifères, introduit par quelque voie que ce soit; il succombe en 30-60 jours en moyenne, avec des lésions généralisées. Le cobaye est bien plus résistant à l’inoculation du bacille d ori-

est variable, mais toujours très inférieure à celle du cobaye. Au contraire le lapin succombe rapidement à l’inoculation de la tuberculose aviaire. Le rat, la souris sont facilement infectés par inoculation; les rats sont parfois contaminés accidentellement par l'ingestion de matières virulentes provenant des personnes (hôpitaux) ou des animaux (abattoirs, clos d’équarrissage) tuberculeux. Chez le spermophile (spermophilus guttatus), l'inoculation souscutanée ou intra-péritonéale ne tue qu’après plusieurs semaines ou plusieurs mois; les animaux ne présentent dans les divers organes que des tubercules visibles seulement au microscope. (Metchnikoff.)

Le singe est très sensible à l’inoculation virulente ; les lésions atteignent surtout les poumons et le foie; elles envahissent ensuite les reins, la rate et l’intestin. Exposés généralement à de nombreuses chances de contamination, les singes conservés en captivité dans les jardins zoologiques sont fréquemment tuberculeux. (Dieulafoy et Krishaber.)

Toutes les espèces d’oiseaux paraissent aptes à l'évolution de la tuberculose. Parmi les espèces de basse-cour, les poules et les faisans sont surtout affectés; viennent ensuite les pigeons, les pintades, les oies, les canards... Les oiseaux de volière sont aussi frappés; les petites espèces, les canaris notamment, sont extrêmement sensibles; tout un élevage est décimé ou détruit en quelques semaines. D’autres espèces, comme les perroquets, résistent mieux à l’infection et l’on observe chez eux des localisations externes à évolution lente.

Chez quelques animaux à sang froid la culture est encore possible; on a observé des lésions tuberculeuses chez la couleuvre à collier (Sibley), le python et le boa (Gibbes et Schurly). Despeignes a obtenu une infection généralisée chez la grenouille el chez le triton, sans lésions tuberculiformes appréciables.

TUBERCULOSE

Modes de la contagion. — La transmission de la tuberculose ne s effectue pas avec une telle facilité qu’il y ait à redouter les modes éloignés de l’infection observés pour certaines maladies virulentes. Dans 1 immense majorité des cas, et pour toutes les espèces considérées, la contagion s’opère par une cohabitation intime et prolongée des sujets sains avec des sujets infectés.

Ce mode apparaît évident pour la tuberculose des bovidés et l’on conçoit que la stabulation facilite de beaucoup l’infection, par la promiscuité permanente et par la multiplicité des contacts. C’est presque toujours par l’introduction d’un animal malade que la tuberculose est importée dans une étable. Dans ce cas encore, les conditions de la contagion ne sont pas sûrement réalisées ; des animaux tuberculeux resteront peu ou pas dangereux pendant un long temps ou indéfiniment ; un sujet affecté de tuberculose des séreuses sera tout à fait inoffensif ; de même des altérations viscérales étendues pourront ne provoquer aucune excrétion virulente. Dès que le virus est répandu dans les milieux habités, la contagion est à craindre ; le jetage ou les déjections souillent les aliments, les auges, les abreuvoirs, les litières,... ils sont ingérés par les animaux voisins, tandis que des poussières virulentes sont répandues dans l’atmosphère.

La rapidité et la certitude de la diffusion dépendent de nombreuses conditions accessoires. L’abondance des produits virulents répandus, l’usage d’auges et d’abreuvoirs communs, le séjour prolongé des litières,... favorisent la contagion; celle-ci est retardée alors que les bovidés sont partiellement isolés (bat-llancs...), qu'ils possèdent des mangeoires individuelles, que les fumiers sont fréquemment enlevés... Dans une étable, la transmission s’opère souvent par contagion directe, d’un animal affecté à ses voisins, et la contagion s’étend régulièrement et successivement à tous les sujets exposés.

L’infection ne s’établit qu’aprèsun certain temps ; les organismes semblent se défendre victorieusement, pendant un temps plus ou moins long, contre l’envahissement des bacilles. Des animaux adultes et vigoureux, introduits dans des étables gravement infectées, seront trouvés encore totalement indemnes, par l’épreuve de la tuberculine, après trois et dix mois.

Dans les pâturages, la contagion est peu à craindre ; les produits virulents répandus ne sont repris qu’en petites quantités et de loin en loin par les animaux: de plus, le virus est placé dans de mauvaises conditions de conservation. La fréquence extrême de la tubercu-

ÉTIOLOGIE.

lose chez certaines races de montagne s’explique par l’entassement des bovidés, pendant les mois d’hiver, dans des abris très étroits, où ils vivent, sans air et sans lumière, dans des conditions de promiscuité absolue.

Les modes indirects de la contagion sont peu à craindre, en raison de cette condition nécessaire à l’infection : la répétition des contacts virulents. L’introduction et le séjour d’animaux sains dans des locaux précédemment habités par des malades et gravement souillés par eux peut être cependant une condition suffisante. Les bacilles se conservent longtemps dans certains milieux, à 1 abri de la lumière; certains d’entre les sujets trouveront dans leur voisinage, notamment dans les couches superficielles du sol, une source de virus capable de provoquer l’infection.

En quelques cas exceptionnels, la tuberculose est apportée aux étables par l’homme tuberculeux. Cozette (1) a relaté un curieux exemple d’infection par un vacher phtisique qui habitait constamment l’étable.

Chez les veaux, une autre cause de contamination intervient. L’alimentation par du lait virulent provoque l’évolution de la maladie; l’envahissement de la mamelle est heureusement exceptionnel et la statistique montre que la tuberculose du veau de lait est très rare.

L’infection consécutive à une inoculation sur les téguments extérieurs est plusieurs fois signalée. Les quelques exemples de tuberculose primitive de la mamelle, rapportés par Bang, semblent devoir être attribués à une pénétration directe du bacille répandu dans les litières ou dans les sols. Carsten Ilarms (2) a signalé un bel exemple d’infection probable par la muqueuse du canal galactophore ou des réservoirs. Frank a constaté, chez plusieurs vaches, une tuberculose du vagin consécutive à une infection directe par un taureau affecté de tuberculose du pénis. Eber a décrit un cas de tuberculose primitive du pénis qui ne peut être rapporté qu’à une inoculation coïtale. Lydtin (3) a mentionné un cas de tuberculose à la suite de l'inoculation à la queue d’une lymphe péripneumonique recueillie sur une bête tuberculeuse.

Le passage de la maladie d’une étable à une autre est assuré à peu près exclusivement par les transactions commerciales ; un

(1) Cozette. — Contribution à l'étude de la tuberculose. Bulletin (le la Soc. centr. de méd. vét., 1894, p. 431.

(2) Carsten IIarms. — Ein Fall von Eutertuberculose beim Rinde. Berl. Thier. Wochenschr., 1892, p. 229.

(3) Lydtin. — Rapport sur la péripneumonie. Recueil de méd. vêt., 1 8G8, p. 770.

TUBERCULOSE

animal aiïecté passe souvent dans dix ou quinze étables avant que d être abattu et partout il sème la contagion. La diffusion à de grandes distances est réalisée par le même mode; nombre de régions totalement indemnes ont été envahies à la suite de l’importation d’animaux affectés, destinés au croisement. Le bétail de Durham, infecté depuis près d’un siècle, a porté la maladie dans le Nivernais, en Danemark, en Suède, aux Etats-Unis, au Japon

Chez le mouton et chez la chèvre, la tuberculose est observée exclusivement sur des animaux qui ont séjourné pendant un long temps dans des étables renfermant des vaches tuberculeuses et qui recevaient des débris alimentaires souillés par le virus.

Chez le cheval, l’infection est réalisée par des modes analogues aux précédents. Dans plusieurs observations, l’histoire des malades montre qu’ils cohabitaient avec des vaches tuberculeuses et dans un voisinage immédiat (Robert, Roder...). La transmission du cheval au cheval n’est pas mentionnée; elle doit être considérée comme possible dans certaines formes.

La tuberculose du porc procède à la fois de la contagion et de l’alimentation par des matières virulentes. Dans une porcherie envahie, la diffusion s’opère avec une extrême facilité ; les litières, les aliments sont abondamment souillés parles déjections virulentes. L’alimentation des porcs avec les débris d’abattoirs et d'ateliers d’équarrissage ou avec les résidus de la fabrication du beurre et du fromage est une source fréquente de l’infection. Les porcelets sont encore contaminés avec certitude par le lait, parfois virulent, des truies tuberculeuses.

Chez le chien et chez le chat, l'infection s’opère par les modes les plus divers. En certains cas, la tuberculose est d’origine alimentaire ; un seul repas infectant peut provoquer l'inoculation si le virus est ingéré à dose massive (lait, vicères tuberculeux...). Souvent aussi, les animaux sont contaminés par l’homme ; plusieurs observations démontrent la contagion au chien et au chat commensaux de personnes phtisiques. L’inoculation par la voie génitale est possible; Jensen a observé des tuberculoses primitives de l’utérus et du testicule consécutives à un coït infectant.

Chez les oiseaux , la contagion est facilitée par le mode d’alimentation des sujets. Importée dans une basse-cour par un animal affecté, la tuberculose envahit successivement tout l’élevage. Les déjections intestinales, riches en bacilles, sont répandues sur les sols, dans les eàux, et reprises à chaque instant par les volailles saines. Chez les oiseaux de volière, la contagion s’opère de la même façon. La

ÉTIOLOGIE.

transmission de l’homme aux oiseaux, établie par de très nombreux faits d’observation, semble controuvée par les résultats expérimentaux. On peut admettre que linfection des poules par l’ingestion <les crachats tuberculeux est possible sous certaines conditions de réceptivité individuelle que l’expérimentation ne sait encore reproduire; après un ou plusieurs passages à travers l’organisme des oiseaux, le bacille humain acclimaté passerait facilement d’un animal à un autre.

Modes de la pénétration du virus. — La peau intacte ne se prête nullement à l’absorption du virus ; celui-ci pénètre même •difficilement à la suite d’une inoculation dans les couches •superficielles du derme. Chauveau n’a jamais pu infecter le veau par ce procédé; les petites nodosités qui se forment parfois au niveau des piqûres disparaissent promptement sans laisser de trace.

L’inoculation dans le tissu conjonctif sous-cutané a des etïets beaucoup plus certains. Chez les bovidés (1), on obtient des effets différents suivant la réceptivité du réactif et la qualité du virus. Tantôt on voit se développer au point d inoculation une tumeur inflammatoire qui se ramollit et s’ouvre après quinze à vingt jours, laissant une plaie ulcéreuse qui s’étend pendant quelque temps; l’infection progresse lentement par la voie lymphatique et les ganglions situés sur le trajet sont successivement envahis. En d’autres ■cas, les lésions restent localisées au point de l'inoculation; le foyer primitif se cicatrise et la guérison est complète.

Chez les solipèdes, le porc, le mouton et la chèvre, l’inoculation sous-cutanée reste ordinairement sans effet; il se produit une nodosité cutanée, qui se résorbe peu à peu ou qui s’abcède, et aucune lésion viscérale n’est produite. Ces résultats ne sont pas absolus; Piitz a obtenu par ce mode l'infection du cheval et du porc.

Chez le lapin, l’inoculation sous-cutanée donne des résultats variables suivant la provenance et la quantité du virus ; on produit soit une simple tumeur locale qui se résorbe ou qui s’abcède et se transforme en une plaie ulcéreuse, soit une infection généralisée •qui tue en trente ou soixante jours. Le cobaye est beaucoup plus sensible à l’inoculation de la tuberculose des mammifères ; au point d’inoculation se développe un petit noyau inflammatoire si le virus est pur, ou un abcès si des germes étrangers pénètrent avec les bacilles. Après dix ou quinze jours, les ganglions voisins sont

(I) G. Colin. — Sur la transmission de la tuberculose aux grands ruminants. Acad, de tnéd., 15 décembre 1884.

TUBERCULOSE

tuméfiés et indurés; parfois ils sont le siège d’une suppuration appréciable du huitième au douzième jour. La généralisation de l’infection est rapide; sacrifiés vers le trentième jour, les animaux présentent une tuberculisation intense des ganglions, de l’épiploon, de la rate et, à un moindre degré, du foie et du poumon. La mort arrive après trente ou soixante jours en moyenne.

Au niveau des muqueuses extérieures, la pénétration ne s’opère sans doute qu’à la suite d’un traumatisme superficiel ou d’un catarrhe ayant déterminé une desquamation épithéliale. Cornil et Dobroklonsky (1) ont provoqué chez le cobaye une tuberculisation de l’utérus, par l’injection dans le vagin intact de cultures du bacille. L’inoculation directe pendant le coït est rendue probable par les quelques faits signalés de tuberculose primitive des organes génitaux. La tuberculose de la langue est peut-être aussi le résultat d’une inoculation locale au niveau de plaies préexistantes.

L’infection par les voies digestives joue un rôle considérable dans l’étiologie des tuberculoses animales ; elle est réalisée expérimentalement chez la plupart des espèces.

Chez les bovidés jeunes, l’ingestion de matières virulentes provoque à coup sûr l’infection (Chauveau, Gerlach...); de nombreux faits d’observation montrent que les veaux sont contaminés par l’ingestion de lait virulent. Il n’est pas douteux que la tuberculose soit souvent transmise aux adultes par ce mode ; la localisation exclusive ou la prédominance des lésions sur les organes abdominaux est liée à une inoculation par les voies digestives. Chez le cheval, l’infection expérimentale est difficile à réaliser ; cependant l’envahissement primitif des ganglions mésentériques et la localisation fréquente des lésions sur les organes abdominaux démontrent nettement le rôle de l'inoculation intestinale. L'infection du porc (Gerlach...) est facilement réalisée par l’ingestion de matières virulentes; chez lui, la tuberculose accidentelle est presque toujours d’origine alimentaire. Chez le chien et chez le chat, les voies digestives jouent encore un rôle prépondérant dans l’infection; Viseur (1874) infecte quatre chats en les nourrissant de viscères tuberculeux provenant de bovidés abattus ; Nocard a montré que l’on obtient facilement la tuberculisation des chats jeunes en leur faisant ingérer du lait virulent ; de nombreux faits d’observation démontrent le rôle efficient de l’ingestion lors d’infection acciden-

(1) Cornil et Dobroklonsky. — Sur la tuberculose des muqueuses... Premier Congrès de la tuberculose, 1888, Comptes rendus, p. 259 et 265.

étiologie. 561

telle. Enfin les oiseaux de basse-cour sont contaminés exclusivement par les voies digestives.

Si la tuberculose est transmissible par ingestion, il s’en faut que ce moyen provoque à coup sûr l’infection. Si l’on opère -sur des espèces douées d’une réceptivité relativement faible, comme le mouton, le cheval, le chien, les bovidés adultes, les tentatives restent sans résultat; les animaux résistent à l’ingestion de masses considérables de virus. Chez des sujets plus sensibles, comme le porc, il faut encore une dose massive pour provoquer la maladie; Peuch a vu le porcelet consommer impunément quatre litres et demi d’un lait tuberculeux qui, injecté dans le péritoine du lapin, tuait à la dose de quelques centimètres cubes. Les réactifs les plus sûrs, comme le lapin et le cobaye, échappent encore aux effets d’un virus affaibli ou ingéré en faible quantité. Bang a montré qu’un Jait tuberculeux chauffé à 70 degrés pendant cinq minutes peut être ingéré sans danger, en quantité considérable, par le lapin et le cobaye, alors qu’il tue les mêmes animaux s’il est injecté sous la peau ou dans le péritoine. Il résulte des recherches de Bollinger et de Gebhardt (1) que le cobaye, le lapin, le chat, résistent pendant plusieurs semaines à l’ingestion d’une dilution à 1 : 50 ou 1 : 100 d’un lait virulent qui tue les animaux qui l’ingèrent sans mélange. De même, le cobaye résiste parfois à l’ingestion de 2 c.c. de crachats tuberculeux dilués dans dix volumes d’eau. Gadéac (2) a vu que l’infection du cobaye est certaine quand il ingère un gramme au minimum de produits tuberculeux moyennement riches en bacilles (poumon de bœuf). Dans ces conditions, l’ingestion est un moyen aussi sûr que l’inoculation. L’infection est incertaine, latente, c’est une tuberculose incomplète qui se développe, quand la dose ingérée ne dépasse pas trente centigrammes.

La pénétration du virus s’opère en divers points de la muqueuse digestive. D’après Cadéac, la muqueuse bucco-pharyngienne est, chez le cobaye, la principale voie d’infection de la tuberculose par ingestion ; les bacilles pénétrent au niveau du pharynx, où l’on rencontre fréquemment des ulcérations spécifiques, pour envahir ensuite les ganglions voisins. Déjà, les lésions des ganglions cervicaux, dans les mêmes conditions, avaient été signalées chez le veau (Chauveau), chez le lapin (Orth), chez le chat (Viseur) et chez le porc

. (É Gebhardt. — Ecp. Untersuehungen über den E in fl us? d>r Verdûnnung auf die Wirksamkeit des tuberculôxen Gif'tes. Virchow’s Archiv, t. GXIX, 188!), p. 127.

(') Gadéac. - Transmission de lu tuberculose uar les voies digestives. Journal de méd. vét., l.î'Ji, p. 7 2a.

Nocard et Leclai.nchk.

TUBERCULOSE

(Toussaint). Chez les porcs tuberculeux, on constate souvent l’envahissement des ganglions sous-glossiens ou pharyngiens.

L’estomac est peu favorable à la pénétration des bacilles; toutefois le suc gastrique n’exerce généralement aucune action sur le virus. Straus et Wurtz (1) ont établi que les bacilles n’étaient nullement altérés après un contact in vilro de six heures avec du suc gastrique provenant du chien. Gadéac et Bournay (2) retrouvent les bacilles virulents, dans l’estomac du chien, douze heures après l’ingestion de fragments de poumons tuberculeux. Chez les bovidés, la pénétration ne s’opère pas au niveau de la panse ; Colin a eu deux résultats négatifs en faisant ingérer au taureau des fragments volumineux de tissus virulents; par contre, Joline a constaté une inoculation primitive au niveau du feuillet.

L’intestin est surtout exposé à l infection; les bacilles pénètrent au niveau des organes lymphoïdes, sans lésion épithéliale. Les altérations primitives du gros intestin sont exceptionnelles. Le rectum absorbe facilement le virus ; Cadéac a obtenu l’infection de trois lapins par l’injection d’un liquide (?) virulent.

Les voies respiratoires constituent l’une des principales portes d’entrée du bacille de Koch. Villemin, Tappeiner, Thaon, Weichselbaum... ont obtenu des tuberculoses du poumon chez le chien, la chèvre, le lapin, le cobaye, par l’inhalation de poussières virulentes ou de pulvérisations liquides.

Le rôle de ce mode de pénétration du virus dans la contagion naturelle est variable à la fois suivant les espèces considérées et suivant le genre de vie des individus. Dans les locaux habités par des personnes phtisiques, la présence des bacilles a été plusieurs fois constatée dans les poussières de l’air (Cornet, Cadéac et Malet,... ; Straus (3) a même démontré que les microbes pouvaient être retrouvés sur la pituitaire des individus sains qui séjournent longuement dans les milieux souillés. Dans les étables gravement infectées, les bacilles seraient certainement aussi rencontrés dans les poussières soulevées; cependant l’état d’humidité constante des sols est peu favorable à la dessiccation des matières répandues. Chez les bovidés, l’existence d’une tuberculose primitive du poumon n’est pas douteuse, mais sa fréquence relative ne saurait être prévue.

(1) Straus et Wurtz. — Dp Va'- lion du suc gastrique sur le bacille de la tuberculose. Premier congrès de la tuberculose, '888, Comptes-rendus, p. 330.

(2) Cadéac et Bournay. — Rôle microbicide des sucs digestifs sur le bacille de Koch. Société de biologie, 10 .juin 1893.

(3) Straus. — Sur ta p ésence du bacille de la tuberculose dans les cavités nasales de l'homme sain. Archives de méd. expérim., t. VI, 189*, p. 633.

Chez le cheval, l’infection directe par le poumon est démontrée par des observations précises de Johne, Schindelka, Schortmann (1). Le chien est souvent inoculé par le poumon ; Tappeiner et Weichselbaum ont montré que, chez lui, l’inhalation de poussières virulentes (crachats) desséchés déterminait presque sûrement la contagion ; lors d’infection accidentelle, la contamination par les voies respiratoires parait être réalisée dans plus de la moitié des cas.

Les bacilles inhalés avec les poussières sont arrêtés en grande partie avant que d’être arrivés dans les bronches. Ils restent accolés sur la pituitaire ou sur la muqueusedu larynx, pour être rejetés avec le mucus sécrété. Cadéac et Malet (2) ont montré que les poussières tuberculeuses un peu volumineuses ne déterminent que très rarement l’infection chez le lapin (deux fois sur 46 expériences); au contraire, la pulvérisation de liquides virulents dans 1 air inhalé donne des résultats constamment positifs. G est au niveau de la muqueuse des culs-de-sac alvéolaires que la pénétration des bacilles s’opère; celle-ci est favorisée par toutes les conditions qui altèrent l’intégrité anatomique ou fonctionnelle de la membrane; les inflammations aiguës ou chroniques (bronchites et broncho-pneumonie) constituent une cause nettement prédisposante.

L’inoculation directe du virus tuberculeux dans le poumon provoque sûrement l’infection. Pütz a obtenu, chez un poulain d’un an, une évolution tuberculeuse et la mort en six semaines par l’injection de 4 c.c. d’une émulsion de matière tuberculeuse provenant de l’homme.

L injection intra-veineuse a des effets aussi certains, même chez des espèces peu exposées. Chez les solipèdes, on obtient le plus souvent, à la suite de l'inoculation à dose massive, dans la jugulaire, une tuberculose miliaire du poumon à évolution subaiguë. Parfois aussi, les lésions se cicatrisent en grande partie et l’on rencontre seulement des amas tuberculeux, de consistance fibreuse, disséminés dans les deux lobes. Le cheval se montre au moins aussi sensible au bacille d’origine aviaire qu’à celui qui provient des mammifères. Chez le mouton, chez la chèvre, chez le chien, on obtient des tuberculoses à évolution plus ou moins rapide, suivant la résistance des individus, la quantité et la qualité du virus inoculé.

Chez le lapin et chez le cobaye, l’injection intra-veineuse provoque,

1) Schortmann. — Eininleressanter Fall von Pferdtluberculose. Deutsche Zeitschr. lur Thierm., t. XV, 1889, p. 3:19.

(2) Cadéac et Malet. — Recherches expérimentales sur la transmission de la tuberculose par tes voies respiratoires. C. R. Acad, des sciences, t. CV, 1887, p. 1190.

TUBERCULOSE

dans presque tous les milieux, poumons, foie, rate, moelle osseuse..., une éruption de fines granulations, parfois si confluentes que la mort survient avant que les tubercules aient eu le temps de se constituer anatomiquement. La rate, le foie, la moelle des os sont littéralement farcis de follicules tuberculeux embryonnaires, ■extrêmement riches en bacilles. A l’œil nu, ces organes semblent simplement hypertrophiés, gorgés de sang, très friables ; l’examen le plus attentif n’y montre pas trace de tubercules. Après quelques passages, les animaux succombent, en quinze à vingt jours, à une véritable septicémie tuberculeuse , après avoir perdu le tiers ou la moitié de leur poids.

Chez les oiseaux, l’inoculation du bacille aviaire dans les veines provoque également une tuberculose généralisée à évolution rapide.

L 'injection inlrci-pèritonèale est encore un mode très sur de transmission. Kitt (1) a obtenu, chez un veau, une tuberculose aiguë et la mort en quarante-six jours, par l’inoculation de 20 grammes de suc provenant de ganglions scrofuleux de l’homme. Gadiot, Gilbert et Roger réalisent par ce mode l’infection de la chèvre. Chez le lapin et chez le cobaye, l’évolution est rapide ; quinze à vingt jours après l’inoculation, les ganglions, la rate, l’épiploon sont remplis de tubercules; la mort arrive après 25-30 jours. Les lésions de la rate sont caractéristiques; l’organe est démesurément hypertrophié; au début, on le trouve infiltré d’un nombre considérable de fines granulations tuberculeuses ; plus tard, sa surface est marbrée de veines jaunâtres qui forment des dessins irréguliers. A leur niveau, le tissu a subi la dégénérescence vitreuse, puis la caséification. Si la mort a été tardive, le foie présente des altérations analogues, mais moins accusées; sa surface est bosselée, parsemée de veines jaunâtres constituées par du tissu cirrhosé.

L’inoculation dans la chambre antérieure de l'œil a été fréquemment réalisée depuis Cohnheim. Baumgarten a montré que l’on obtient chez le lapin, à la suite de l’inoculation du virus puisé sur l’homme ou sur les bovidés, une tuberculose typique de l’iris qui évolue en 25 jours en moyenne et, secondairement, une tuberculose miliaire aiguë généralisée.

Déposé en très petite quantité dans les méninges cérébrales du lapin ou du cobaye, le virus tuberculeux (d’origine aviaire) ne provoque aucune évolution ; les animaux maigrissent un peu, puis ils recouvrent une santé parfaite. (Daremberg.)

(1) Kitt. — Impfluberculose eines Kalbes. Münch. Jahresb., 1881, p. 28.

PATIIOGÉNIE.

Pathogénie. — Arrivé par une effraction tégumentaire dans le tissu lymphatique sous-cutané ou sous-muqueux, le bacille provoque une réaction locale. Chez un individu très résistant, les microbes importés en petit nombre sont englobés par les phagocytes et entraînés avant qu’ils aient provoqué des modifications anatomiques appréciables (Zagari). Ils sont ensuite digérés au niveau des ganglions voisins ou dans les autres parenchymes. Dans un organisme plus sensible, des lésions locales apparaissent. A la suite de l’inoculation intra-cutanée, une néoformation inflammatoire se développe au point d’inoculation. L’inoculation intra-oculaire provoque une tuberculisation primitive de l'iris. Inoculés dans 1 articulation du genou (1), les bacilles envahissent successivement, en douze heures, l’endothélium, les fentes lymphatiques et le tissu con-r jonctif ; ils provoquent ensuite une éruption dans tout le tissu conjonctif péri-articulaire. Au niveau de l’intestin, on constate encore des troubles locaux spécifiques. « Dix jours après l'ingestion de quelques gouttes d’une culture virulente par le cobaye, on trouve les follicules clos de l’intestin grêle et les plaques de Peyer tuméfiés. Les tubercules bien développés dans les parois de l'intestin se rencontrent à partir du vingtième jour seulement après l’inoculation. Ces tubercules se trouvent principalement au niveau des plaques de Peyer, directement sous la couche épithéliale ; plus rarement ils se trouvent autour des glandes de Lieberkühn, et plus rarement encore sur les villosités. » (Dobroklonsky.)

Les conséquences de l’infection locale diffèrent suivant de nombreuses conditions. Inoculé dans un tissu peu apte à la pullulation et chez un organisme résistant, le virus pourra cultiver sur place sans qu’une généralisation ultérieure s’opère; tantôt le foyer primitif sera isolé par un tissu néoformé imperméable, tantôt les lésions s’étendront lentement dans un voisinage immédiat. Chez les bovidés, chez le porc, chez rbomme, cette évolution est observée dans certains cas d’inoculation sous-cutanée. Même dans ces formes très simples, il est probable que quelques bacilles sont entraînés hors du foyer de culture et qu'ils gagnent les voies lymphatiques, mais ils sont détruits sans qu’ils aient provoqué aucun accident.

Chez des organismes plus sensibles, cette progression dans les voies lymphatiques s’effectue rapidement et elle provoque une infection plus étendue ou généralisée. Chez le lapin, à la suite de l'inoculation sous-cutanée à l’extrémité de l’oreille, les bacilles ont

(1) Pawlowsky. — Sur l'histoire du développement et du mode de propagation de lu tuberculose des articulations. Annales de l'Institut Pasteur, t. VI, 1892, p. ll«.

TUBERCULOSE

gagné en moins de vingt-quatre heures la base de l’organe et l’amputation reste sans effet préservatif (Jeannel). En de nombreux cas, les accidents locaux seront insignifiants ou inappréciables et le virus absorbé cultivera en des points éloignés. L’inoculation par la muqueuse pulmonaire déterminera par exemple une tuberculisation des ganglions bronchiques ou de la plèvre, le poumon restant indemne; une invasion par la muqueuse intestinale aura pour conséquence une tuberculose primitive du poumon ou de la rate.

La circulation lymphatique joue un rôle prédominant et souvent exclusif dans l’extension des lésions tuberculeuses. Les bacilles rencontrés dans le voisinage des lésions initiales sont entraînés par les courants lymphatiques ; ils arrivent, libres ou englobés dans les leucocytes, jusque dans les ganglions voisins. En ce point, la marche envahissante du virus subit un temps d’arrêt; la défense tente un nouvel effort parfois victorieux. Chez toutes les espèces, on rencontre des tuberculoses étroitement localisées à un viscère et aux voies lymphatiques efférentes ; telles les tuberculoses de l’intestin et des ganglions mésentériques, du poumon et des ganglions médiastinaux et bronchiques. Sans doute le ganglion n’est pas un filtre parfait, quelques bacilles le franchiront toujours, mais, peu nombreux et isolés, ils seront facilement détruits dans le reste du système ou dans les capillaires sanguins s’ils sont déversés dans la grande circulation.

En d’autres cas, la barrière est franchie par de nombreux bacilles et de nouveauxgroupes ganglionnaires sont successivement atteints, qui jalonnent la route parcourue. Ici encore tous les degrés sont rencontrés quant à la rapidité de l’extension ; tantôt c’est par étapes successives que le virus progresse; il est arrêté momentanément par chacun des ganglions qu’il doit franchir ; tantôt, au contraire, il traverse sans s’y arrêter les filtres ganglionnaires pour être déversé dans la grande circulation.

Chez les bovidés jeunes, « le tubercule inséré au liane va envahir successivement le ganglion précrural, les prépelviens, les lombaires, la chaîne satellite de l’aorte postérieure, jusqu’à l’abouchement du canal thoracique ou du tronc lymphatique droit. A partir de ce moment seulement, les éléments tuberculeux arrivent dans le sang et se disséminent partout. » (G. Colin.)

Chez le cobaye (1) inoculé à la cuisse, les ganglions inguinaux

(I) Arloing. — Sur la différenciation expérimentale de la scrofule et de la tuberculose humaine. Revue de médecine, 1888, p. 97. — Divers modes d'évolution de La tuberculose expérimentale. Premier Congrès de la tuberculose, 1S88, Comptes-rendus, p. 321.

PATHOGÉNIE

commencent à se tuméfier vers le quinzième jour. « Vers le vingtième jour, les ganglions sous-lombaires du même côté- se prennent à leur tour, tout le système lymphatique du côté opposé restant absolument sain. Entre le vingt-deuxième et le vingt-cinquième jour, les tubercules apparaissent dans la rate, en même temps que le ganglion rétro-hépatique s’engorge à son tour. A partir de cette période, le virus traverse le diaphragme et sa dissémination ne conserve plus son caractère unilatéral; les deux poumons et les ganglions bronchiques se tuberculisent indistinctement; en deux mois environ, la tuberculisation est générale; elle apparaît aussi, à la longue, dans les ganglions sous-lombaires et inguinaux du côté opposéà l’inoculation. Si le cobaye est inoculé à la base del oreille, l’envahissement est descendant au lieu d’être ascendant, mais il conserve ses mêmes caractères de régularité. Le ganglion pré-auriculaire du côté inoculé se prend d’abord, puis le pré-scapulaire correspondant ; enfin les poumons et les ganglions bronchiques. Tout le système lymphatique inférieur et le supérieur du côté opposé sont intacts. »

Cette régularité dans l’envahissement du système lymphatique n’est pas exprimée aussi nettement dans tous les cas. Chez le lapin inoculé à la cuisse avec du virus provenant de l’homme, la progression s’opère sans que le système lymphatique paraisse altéré; lorsque l’animal meurt, après deux ou trois mois, les ganglions abdominaux et ceux qui sont voisins du point d’inoculation sont trouvés indemnes; la rate n'est pas envahie ou elle l’est beaucoup moins que le poumon et la plèvre. Dans ce cas, le virus est transporté sans provoquer de réaction appréciable dans les organes lymphatiques peu sensibles à son action (1). En d’autres circonstances, l'invasion du système lymphatique s’opère au contraire bruyamment et avec une extrême rapidité. Il en est ainsi notamment lorsque les bacilles sont introduits en masse considérable dans le péritoine; ils pénètrent en tous les points de la séreuse, pour cultiver sur place et pour envahir presque aussitôt les ganglions et la rate.

Le rôle de la circulation sanguine dans la dissémination des lésions ne peut être qu’incomplètement prévu d’après les résultats expérimentaux acquis. A la suite de l’insertion sous-cutanée de Iragments de poumons tuberculeux à l’oreille du lapin, Jeannel (2)

(1 L absence d’altération des voies lymphatiques est insuffisante pour conclure à un transport du virus par la voie sanguine.

(2) M. Jkannei.. Recherches sur la généralisation delà tuberculose expérimentale. Premier Congrès de la tuberculose, 1883, Comptes rendus, p. 351.

TUBERCULOSE

a constaté la virulence du sang de seize heures à huit jours après l’inoculation. Ces résultats sont restés isolés jusqu’ici ; les conclusions qu'ils permettent ne sauraient être généralisées.

Pendant l’évolution de certaines lésions tuberculeuses, une immigration des bacilles dans le sang se produit à coup sûr. Il en est ainsi notamment au niveau des dégénérescences qui atteignent les parois des vaisseaux (ulcérations, cavernes du poumon...); il est probable aussi qu’un envahissement des capillaires est possible sous certaines conditions, notamment au niveau des foyers congestifs provoqués par la tuberculine. Des expériences précises montrent que les bacilles introduits dans les veines ne séjournent pas dans le sang de la grande circulation. Nocard a montré que, chez le lapin, la virulence du sang a disparu en moins de quatre heures à la suite de l’injection de 1 c.c. de culture virulente dans les veines. Mac Fadyean (1) a constaté l’innocuité du sang, chez le cheval, vingt-quatre, vingtneuf et quarante-huit heures après l’injection d’une culture virulente dans la jugulaire. Leclainche a trouvé le sang virulent pendant sept heures, après l'injection dans la jugulaire du cheval de 22 c.c. d’une culture très riche de tuberculose humaine; à partir de la vingt-quatrième heure, la virulence avait définitivement disparu.

Les voies sanguines jouent certainement un rôle dans l'extension des tuberculoses accidentelles; à certains moments les bacilles déversés dans les vaisseaux seront lancés dans un terrain propice et ils deviendront l’origine de foyers nouveaux. Mac Fadyean pense que l’infection de la mamelle s’effectue, par cette voie, dans la plupart des cas. Les poussées aiguës (granulie) observées dans le cours de l’évolution tuberculeuse sont liées à coup sûr à un transport des bacilles par les vaisseaux et à une abdication des tissus, incapables de résister à la pullulation.

Transporté dans tout l’organisme par les voies lymphatiques et sanguines, le bacille passe en quelques cas de la mère au fœtus. Signalée seulement chez le veau, l’infection fœtale est extrêmement rare. Les observations recueillies, mentionnées ci-après (2), ne concernent que les cas de tuberculose constatés chez les fœtus ou chez des animaux âgés de moins de quinze jours; au

(1) Mac Fadyean. — The virulence of the blood and muscles in tuberculosis. The Journal of cornp. Pathol, and Therap., t. V, 1892, p. 22.

(2) La bibliographie est indiquée dans le travail de M. Lungyvitz : Kongenitale Tuberculose bein Kalbe mit nachyewiesener placenlarer In/ektion. Archiv fur Thierheilk., t. XX,

PATHOGÉNIE. 569

delà de ce terme une contagion post-partum peut être toujours soupçonnée.

Bacilles