I. PILOSA

Les Pilosa ne comprennent que deux familles dans la faune actuelle, chacune formant une superfamille propre : ce sont les Myrmecophagoidea (Fourmiliers) et les Bradypodoidea (Tardigrades ou Paresseux). Tous leurs genres modernes sont représentés dans la faune des régions chaudes de l'Équateur ; il s’agit de Myrmecophaga, Tamandua et Cyclopes pour le premier groupe, Bradypus et Choloepus pour le second. IT est probable que les ancêtres directs de ces animaux ont vécu dans les mêmes régions durant le Pléistocène, mais on n’en a encore retrouvé aucune trace. Il est d’ailleurs curieux de constater que les Paresseux, en particulier, sont pratiquement inconnus à l’état fossile.

Par contre, une troisième superfamille, les Medéarao ee (Gravigrades, Ground Sloths), aujourd’hui éteinte, constitue dans la faune quaternaire du pays une part beaucoup plus importante que ne le laissaient prévoir les premiers travaux paléontologiques. Il faut noter dès à présent que ces animaux, Contrairement aux représentants actuels du même ordre, ont vécu non seulement dans les parties basses, mais aussi dans le couloir interandin jusqu’à plus de 3.000 m d’altitude. Mais on observe de profondes différences, aussi bien génériques que spéci-

fiques, entre ceux qui se sont adaptés au climat tropical et ceux qui ont vécu en altitude. De

sorte que le groupe ne permet pas, en Équateur, d'établir des synchronismes entre les gisements de plaine et ceux de montagne.

Les Gravigrades comprennent trois familles, toutes trois représentées, mais très inégalement, dans la faune étudiée ici. Je ne connais de la première, celle des Megalonychidae, que ‘quelques rares pièces trouvées dans la région côtière (PI. I, fig. 3 à 8) ; elles sont insuffisantes pour que je puisse en faire une détermination précise. En ce qui concerne la famille des Megatheriidae, j'ai montré [Hoffstetter, 1949b] que ses membres intertropicaux, et spécialement équatoriens, appartiennent’à un genre voisin, mais distinct de Megatherium, genre qui doit recevoir le nom de Eremotherium SpizzM. 1948 (— Schaubia Horrst. 1949, — Schaubitherium Horrsr. 1950) : deux espèces de celui-ci sont connues dans la région littorale ; au contraire, la famille était très pauvrement représentée dans les Andes équatoriennes. La troisième famille, Mylodontidae, est formée par deux sous-familles, Mylodontinae ét Scelidotheriinae, toutes deux présentes dans notre faune fossile. La première comporte à la fois des formes tropicales et d’autres andines, qui appartiennent au genre Glossotherium, à l’intérieur duquel les dernières constituent un sousgenre particulier, Oreomylodon. Le genre Scelidotherium, seul membre de l’autre sous-famille, a vécu dans la zone côtière mais ne paraît pas avoir atteint la région andine sous ces latitudes.

A. MEGALONYCHIDAE

La famille est, géologiquement, la plus ancienne du groupe des Gravigrades. On lui attribue, bien qu'avec doute, quelques fossiles de l’Éocène supérieur (Mustersien) de l'Amérique australe. Mais ses premiers membres certains apparaissent à l’Oligocène inférieur. On assiste ensuite à une diversification profonde, qui a justifié la division en 4 sous-familles et 26 genres reconnus par G. G. Simpson [1945]. ‘

Du Pléistocène, qui nous intéresse ici, deux genres seulement sont connus en Amérique du

Sud : Nofhropus BURMEISTER 1882 et Nothrotherium LYDEKKER 1889 (— Coelodon LunD 1838,

nec SERVILLE 1832). Mais à la même époque deux genres, Nofhrotherium et Megalonyx, avaient atteint l'Amérique du Nord, tandis que quatre autres, tous spéciaux, vivaient dans les Antilles.

Megalonychidarum gen. et sp. indet.

PI. I, fig. 3 à 8.

Je rapporte à cette famille quelques restes d’un animal qui a vécu sur la côte équatorienne et qui semble y avoir été rare. Les quelques pièces connues proviennent toutes du gisement de La Carolina (34) et appartiennent donc au Pléistocène supérieur.

I1 s’agit d’abord de 6 dents isolées, plus ou moins incomplètes (PI. I, fig. 3 à 6) qui paraissent appartenir à la dentition supérieure d’un Édenté et où l’on distingue 3 pièces droites et 3 gauches. Leur fût est légèrement incurvé. Elles présentent une section arrondie, avec le bord antérieur assez aplati. L’usure est oblique vers l’arrière et vers le haut, mais peu inclinée ; les bords sont un peu saillants, surtout l’antérieur, et la surface centrale est quelque peu évidée. Les 6 pièces répondent aux dimensions suivantes :

DIAMeLRE ANTÉTO DOS CÉTICNE 1.180 are rhone eo 10,6 2:10 127 1853 12; DTA ÉLCC I CTAMNISV ETS ATEN ER RE MER GA AE 1529 102 16,6 TO 17

Ces dents appartiennent évidemment à un Gravigrade, mais elles sont bien différentes de celles des Mégathéridés et des Mylodontidés. Par contre elles concordent, par la simplicité de leur morphologie, avec celles des Mégalonychidés.

C’est également à la même famille, et vraisemblablement à la même espèce fossile, que j’attribue quatre phalanges unguéales du même gisement (PI. I, fig. 7 et 8). J'avais déjà attiré l’attention sur ces pièces en 1948 [1948 c, p. 37] en signalant qu’elles pourraient appartenir à un Mégalonychidé. Il s’agit de phalanges juvéniles, qui ont perdu leur épiphyse proximale. Elles sont relativement petites puisque la plus grande n’atteint que 80 mm de longueur maxima Mais elles sont surtout remarquables par leur compression transversale, qui rappelle celle observée chez les pièces homologues de Nothrotherium (cf. H. Winge [1915, pl. XXIV]), et qui les distingue des phalanges de Mylodontidés.

A priori, on pourrait s’attendre à rencontrer dans notre gisement côtier un membre du genre Nothrotherium, qui présente une large extension depuis l'Amérique australe jusqu’à l'Amérique du Nord, et qui compte un représentant intertropical au Brésil. Cependant les restes connus jusqu’à présent me paraissent insuffisants pour proposer une dénomination, même générique. Il serait même intéressant de connaître plus en détail le fossile équatorien pour pouvoir établir d’abord s’il appartient bien à la sous-famille des Nothrotheriinae, la seule connue avec certitude dans le Pléistocène sud-américain. Il n’est pas impossible en effet, étant donnée sa position géographique, sur les grandes voies de migration vers le N, qu’il se rattache à l’une des autres sousfamilles dont l’une a gagné l'Amérique du Nord au Pléistocène, et l’autre s’est installée dans les Antilles à une époque indéterminée, probablement au Tertiaire supérieur.

B. MEGATHERIIDAE

La famille des Megatheriidae Owen 1843 comprend deux sous-familles : les Planopsinae, branche éphémère, localisée dans le Miocène inférieur de l'Amérique du Sud; et les Megatheriinae, apparus à la même époque et également en Amérique du Sud, mais qui se sont diversifiés etont eu des descendants jusque dans le Pléistocène, ce qui leur a permis d’atteindre l'Amérique du

Nord, après le rétablissement de la communication terrestre. Mém. Soc. Géo. DE FRANCE. — N. S. — T. XXXI. — 7. MÉM. N° 66. — 7

50 ROBERT HOFFSTETTER

En ce qui concerne la dernière sous-famille, les auteurs reconnaissent dans le Tertiaire (Miocène et Pliocène) l’existence de divers genres qui se présentent ainsi selon G. G. Simpson [1945, p. 70] :

Megathericulus AMEGHINO 1904.

Promegatherium AMEGHINO 1883 (incl. Eomegatherium KRrAGLIEVICH 1926). Plesiomegatherium RoTx 1911.

Megatheridium CABrERA 1928 (incl. Pliomegatherium KRAGLIEVICH 1930).

Pyramiodontherium RovereTo 1914 (incl. Megatheriops C. AMEGHINO 1921). Megatherium Cuvrer 1796 (incl. Paramegatherium KRAGLIEVICH 1925).

Par contre, toutes les formes quaternaires ont été classiquement placées dans le seul genre Megatherium, connu depuis le Pliocène et qui se serait étendu depuis la Patagonie jusqu’au SE des États-Unis. A ce sujet il convient de remarquer dès maintenant que l'inclusion de Paramegatherium dans le genre Megatherium n’est pas encore démontrée et qu’au contraire les caractères de la partie distale du fémur, analysés par L. Kraglievich [1925 b], paraissent significatifs ; mais un matériel supplémentaire sera nécessaire avant d’éclairer définitivement le problème.

En fait, comme je l’ai déjà souligné [1949 b], les Mégathéridés du Pléistocène constituent un ensemble certainement hétérogène, mais dont la connaissance est encore trop incomplète pour qu’on puisse prétendre à une synthèse définitive. Pour la commodité de exposition, jy distinguerai quatre groupes, dont certains seront probablement réunis après une étude plus complète.

1) Un premier groupe correspond au genre Megatherium s. s. Il paraît limité aux régions australes, tempérées ou froides. Il comprend d’abord le génotype, qui est une espèce pampéenne : M. àmericanum (BLUMENBACH 1780) — M. Cuvieri DESMAREST 1820 — M. giganteum (PANDER et D'ALTON 1821). On peut y ajouter deux autres formes pampéennes : M. Lundi H. GERVAIS et F. AMEGxINO 1880 (qui correspond peut-être aux petits individus de lespèce précédente) et M. Gallardoi C. AmMEGxiNo 1921. Une forme plus australe est représentée par M. Parodii HorFstTETTER 1949 — M. australis Paropr 1930 nec M. australe OKEN 18291. Parmi les formes argentines, il faut également citer un précurseur pliocène : M. Istilarti KRAGLIEVICH 1925.

Au Chili le groupe était représenté par M. Medinae Pnirrpp1 1893, considéré comme pliocène. En Bolivie a été décrit M. farijense H. GERvAIS et F. AMEGHINO, que certains auteurs considèrent comme une simple sous-espèce ou même comme un synonyme de lespèce génotype. D’après mes observations personnelles, le groupe s’est en outre étendu plus au N, mais toujours en climat tempéré. J’ai en effet observé, au Musée de Puno et au Musée Javier Prado de Lima, quelques pièces d’une espèce de Megatherium s. s., remarquablement petite, et apparemment inédite, qui a habité les Andes du Pérou méridional. Par ailleurs, il ne serait pas impossible, étant données les conditions écologiques semblables, que les quelques restes récoltés dans le couloir interandin de l’Équateur appartiennent à la même espèce ou à une forme voisine.

Par contre l'existence de Megatherium s.s. dans les zones de climat tropical ne me paraît pas démontrée de façon satisfaisante. Par exemple, H. Winge [1915] et B. de Mendonça [1934] ont rapporté à M. americanum des pièces trouvées dans le Brésil oriental; nous verrons plus loin que ces fossiles sont bien distincts de la forme pampéenne. C’est à celle-ci également que S. Schaub [1935] attribue quelques éléments trouvés au Totumo (Venezuela) et à la Trinidad ; cette détermination me paraît assez hasardeuse ; en effet, elle est fondée sur des pièces (radius, cubitus, astragale) qui ne sont pas très significatives ; il faudrait en tout cas établir, pour les éléments correspondants, les marges de variation du genre tropical Eremotherium dont il sera question plus loin.

1. OKken in Holl. 1829, Handbuch der Petrelactenkunde, p. 27, fide Lynexker (1885-87, pt. V, p. 86].

De sorte que, si l’on fait état des seules données démonstratives, il semble que le genre Megatherium s. s. soit limité à la région australe ; il n’aurait pénétré dans la zone intertropicale que par les couloirs interandins, où l’altitude lui assurait un climat également tempéré.

2) Il faut placer à part un petit groupe de la même région australe, mais malheureusement très incomplètement connu. Il s’agit fondamentalement de Paramegatherium Nazarrei KraA- GLIEVICH 1925, qui se singularise surtout par la forme et la position de la facette rotulienne du fémur, mais dont le reste du squelette est encore à peine connu. En 1945, C. Rusconi a fondé une nouvelle espèce, P. incognitum, de Mendoza, dont le niveau serait peut-être pliocène, d’après le même auteur ; mais il n’est pas certain qu’il s’agisse d’un vrai Paramegatherium, car la position de la facette rotulienne est assez comparable à celle de Megatherium ; j'inclinerais plutôt à le rapprocher du groupe de M. Istilarti.

On ne pourra discuter utilement de la signification et des relations de Paramegatherium que lorsque le génotype sera connu plus complètement.

3) Un troisième ensemble, bien caractérisé celui-ci, est localisé dans les terres chaudes de la région intertropicale sud-américaine. Il correspond au genre Æremotherium SPILLMANN 1948, dont la diagnose originale est irrecevable, mais qui sera redéfini ci-après ; en fait, il répond à la diagnose que j'avais proposée [1949 b] pour définir le genre Schaubia, nommé plus tard Schaubitherium, deux noms qui tombent en synonymie devant EÉremotherium. Ce genre se distingue de Megatherium par la morphologie de son crâne et de sa mandibule; par celle de son fémur, et par les éléments de la main, où l’on relève de nombreuses particularités importantes. Parmi les caractères distinctifs d’Eremotherium, un certain nombre sont évidemment primitifs et indiquent que ce genre tropical a dû se séparer de Megatherium à une époque assez reculée, qui remonte au moins au Pliocène supérieur. Les caractères connus du fémur de Paramegatherium indiquent une certaine convergence avec Eremotherium. Mais l'examen du matériel type de Paramegatherium Nazarrei démontre entre les deux groupes des différences qui rendent très improbable leur appartenance au même genre. Il est donc plus prudent de les maintenir séparés, au moins jusqu’à ce que l’espèce de Kraglievich soit plus complètement connue.

Selon ma documentation actuelle, le genre Eremotherium a laissé des restes identifiables dans le Pléistocène de toute la zone intertropicale sud-américaine, et plus précisément dans le Brésil oriental (Minas Geraes et Bahia), au Venezuela (Lara, Falcon), en Colombie (Bassin du Magdalena) et en Équateur occidental (Guayas).

4) Les restes décrits en Amérique centrale et dans le SE des États-Unis sont encore peu nombreux et leur interprétation reste délicate. Le peuplement de cette région s’est évidemment fait à partir de Amérique australe, et par conséquent à travers la zone intertropicale. On doit donc s’attendre a priori à des relations plus étroites avec le genre Eremotherium qu’avec les vrais Megatherium, hypothèse que les faits ne semblent pas contredire.

En Amérique centrale, R. A. Stirton et W. K. Gealey [1949] ont fait connaître tout récemment, sous le‘nom de Megatherium sp., quelques restes du Pléistocène de El Salvador. Le fossile serait caractérisé par la phalange III-3 de la main, grande et comprimée, et peut-être aussi par son humérus petit par rapport au fémur. En fait, d’après les figures, c’est surtout le fémur qui est caractéristique ; l'extension médiale de la facette rotulienne est comparable à celle d’Eremotherium et de Paramegatherium ; de plus, il semble que le grand trochanter soit, comme chez Eremotherium, dans le plan général de los, au lieu d’être rejeté en arrière comme chez Megatherium ; mais la forme générale de l’os paraît indiquer une espèce particulière, distincte de celles de l’'Amérique du Sud. Dans le même travail, une communication de B. Patterson indique l’existence d’une forme voisine au Honduras.

L'Amérique du Nord a aussi fourni quelques restes. Il s’agit d’abord de fossiles pléistocènes,

52 , ROBERT HOFFSTETTER

nommés « Megatherium » mirabile Lerpy 1855, et qui sont connus en Caroline du Sud, en Géorgie et au Texas. Le lectotype, une mandibule de l’île Skiddaway (Géorgie) figurée par J. Leidy [1855, pl. XV, fig. 1], montre une symphyse assez courte et une région alvéolaire peu développée vers le bas ; la pièce présente des analogies frappantes avec la forme pliocène Plesiomegatherium Hans-Meyeri Rotx [1911, fig. 1] ; elle pourrait concorder également avec le genre Eremotherium. Mais il sera bon d’attendre la découverte d’autres éléments significatifs, comme le crâne, le fémur et la main, avant d’en discuter la position générique. Plus récemment, T. E. White [1941] a proposé le nom de Megatherium Hudsoni pour un fossile du Pliocène moyen de Floride ; B. Patterson [1949] met en doute son niveau géologique ; je n’ai malheureusement pas pu consulter le travail de White et je ne connais de son matériel que la phalange IIT-3 de la main, reproduite par R. A. Stirton et W. K. Gealey [1949, fig. 11 B].

Il serait donc prématuré de vouloir élasser avec précision ces divers restes centre- et nordaméricains. Mais on peut déjà noter, comme on pouvait le prévoir, que leur rattachement au genre Eremotherium n’est pas impossible, et qu’en tout cas leur CORAN ARLE à Megatherium s. s. est très improbable.

Genre Eremotherium SpPILLMANN 1948.

— Megatherium (part.) auct., nec CUVIER [1796].

— Ocnopus (part.) REINHARDT [1875].

— Eremotherium SPILLMANN [1948].

= Schaubia HorFsTETTER [1949 b], nec Came, WELLES et GREEN [1949, p. 330]. — Schaubitherium HoFFsTETTER [1950d].

GÉNOTYPE : Eremotherium carolinense SprLLMANN 1948, Pléistocène supérieur de La Carolina (Équateur).

AUTRES ESPÈCES : E. Rusconii (ScHAUB 1935), Pléistocène du Venezuela. E. elenense (Horrsrerrer 1949), Pléistocène supérieur de La Carolina (Équateur). Espèces non nommées, peut-être identiques à E. Rusconit, du Pléistocène du bassin du Magdalena (Colombie) et du Brésil oriental.

DIA GNOSE. — Ta diagnose originale du genre, proposée par F. Spillmann [1948, p. 273], est la suivante : « Der Schädel ist kegelstumpffôrmig ; die Orbita flach und klein. Ausnehmend grosse Nasenhôhle ; Lacrymale und Maxilla nehmen an der Bildung eines mächtigen, lappenfôrmigen Proc. temporalis der Maxillen teil. Das For. lacrymale ist sehr gross und an der fazialen Fläche des Tränenbeines gelegen. Jochbogen rudimentär und hôchstens noch durch ein kleines Os jugale angedeutet. Die Intermaxillaren sind kleiner und kürzer als beim Genus Megatherium. Im Oberkiefer finden sich fünf Zähne, von denen die ersten vier mit je zwei scharfen, schneidenden Querleisten versehen sind (oxyodont), der letzte und kleinste aber gegen die Mitte vertieft ist (colutodont). Der erste Zahn ist dreieckig, die zweite, dritte und vierte Zahn sind rechteckig, der fünfte jedoch oval. Im Unterkiefer finden sich vier Zähne von annähernd gleicher Grüsse. Sie sind mit Ausnahme des mehr rundlichen letzten Zahnes, rechteckig. Die Zahnreihen divergieren nach rückwärts ganz schwach : die Zahnmitten verlaufen jedoch parallel zueinander. Der Unterkiefer ist entschieden länger als hoch, obwohl die Symphyse sehr breit, hoch und kurz ist. Der Proc. angularis ist mächtig und stark nach rückwärts verlängert. »,

Parmi les divers caractères invoqués, un certain nombre sont communs à toute la File des Mégathéridés. Selon F. Spillmann [1948, clé des genres, p. 273], les deux particularités essentielles du genre, qui lui permettent de le distinguer de Megatherium, sont les suivantes : «Arc jugal rudimentaire. Intermaxillaire et symphyse mandibulaire raccourcis. » En réalité, de ces deux caractères, le premier est inexact, le second est au moins douteux. Ils sont en. effet fondés sur un

crâne où manquent accidentellement les jugaux, les prémaxillaires et l'extrémité de la symphyse mandibulaire. Mes propres observations sur le grand Mégathéridé de la péninsule de Santa Elena et sur les espèces co-génériques de Colombie et du Brésil montrent que l’animal possédait un arc jugal complet, aussi développé que celui de Megatherium. Il est plus difficile de se prononcer sur le deuxième caractère invoqué par F. Spillmann, étant donné que toutes les pièces de l'espèce : génotype sont incomplètes, mais nous verrons que la symphyse mandibulaire est notablement allongée chez la petite espèce E. elenense. Il n’en reste pas moins que, par divers caractères craniens et par des particularités du squelette des membres, les Mégathéridés pléistocènes de la zone intertropicale se distinguent clairement du genre Megatherium. On devra donc leur conserver le nom d’EÉremotherium proposé par F. Spillmann ; mais la diagnose de ce genre correspond en réalité à celle que j’avais appliquée [1949 b, p. 6] au genre « Schaubia », diagnose que je transcris ci-après :

«Genre voisin de Megatherium. Le crâne se caractérise par sa région occipitale haute et peu large, et par sa région nasale allongée et cylindrique, particulièrement basse et étroite. Le profil sagittal est presque rectiligne. Les tubercules postorbitaires des frontaux sont à peine indiqués. L’arc zygomatique est très bas et l’orbite est extraordinairement déplacée vers le bas. Les séries dentaires sont davantage séparées que chez Megatherium et leur contour interne est nettement convexe. Le bord inférieur de la mandibule dessine une courbe régulière, et la région alvéolaire ne forme pas une puissante proéminence vers le bas ; la symphyse ne se prolonge pas en arrière au delà de la verticale de la première dent ; la branche montante est inclinée vers l'arrière, découvrant presque entièrement la dernière molaire, et le condyle occupe une position beaucoup plus postérieure que chez Megatherium. Les os des membres sont plutôt allongés, mais la main est au contraire relativement courte et large. L’extrémité du radius est progressivement dilatée. Le carpe présente des caractères spéciaux, en particulier une articulation bien développée entre l'unciforme et le métacarpien V ; le métacarpien III est remarquablement court et massif. Le fémur est presque plan ; son grand trochanter n’est pas rejeté vers l’arrière et le bord externe de l’os est presque droit ; la facette rotulienne, plus développée que chez Megatherium, s’étend médialement jusqu’au niveau du bord externe du condyle interne, en même temps qu’elle se projette vers l’avant. »

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE ET DIVISION SPÉCIFIQUE. — Les Mégathéridés pléistocènes de la région intertropicale sud-américaine constituent un ensemble bien caractérisé. Personnellement, j’ai pu observer du matériel provenant du Brésil oriental, de la Colombie et de l’Équateur. De plus, les publications de S. Schaub ont fait connaître des fossiles du Venezuela. Dans toute cette zone, chaque fois que j’ai étudier une pièce significative (crâne, mandibule, fémur, éléments du carpe ou du métacarpe), il s’agissait de Eremotherium et non de Megatherium. Il semble donc que les terres chaudes sud-américaines ont été habitées au Pléistocène’ par le premier genre à l’exclusion du second.

Je passerai rapidement en revue les diverses trouvailles déjà réalisées dans cette zone intertropicale, avant de décrire plus en détail les formes équatoriennes.

Les cavernes de Lagoa Santa (Minas Geraes, Brésil oriental) ont fourni à P. W. Lund quelques dents de Mégathéridés. Il a donné aux plus fortes le nom de Megatherium Cuvieri (synonyme de M. americanum). Mais en outre il a fondé une nouvelle espèce, M. Laurillardi [P. W. Lund, 1842 b, p. 143], pour deux dents « quatre fois plus petites que celles de M. Cuvieri », dents qui appartiendraient à un animal âgé guère plus grand qu’un Tapir. En fait, l’espècé est fort mal connue. On remarque même que les dents types de M. Laurillardi [Tbid., pl. XXXWV, fig. 6-7] conservent des caractères juvéniles, en particulier leur forme tronconique ; de sorte qu’elles pourraient

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correspondre au jeune de la grande espèce. D’autre part, rien dans les pièces récoltées postérieurement au Brésil ne permet de confirmer l'existence de vrais Megatherium dans ce pays.

J. Reinhardt [1875, p. 225-236 et pl. IV, fig. 4-5] a introduit dans la compréhension de Pespèce de Lund une confusion regrettable. Il lui a en effet attribué des pièces d’un grand Scélidothériné du même gisement. Et c’est précisément sur un tibia-péroné de cette dernière forme qu’il a fondé un genre nouveau, Ocnopus, en désignant le matériel type sous le nom de 0. Laurillardi (Lun). L’erreur a été relevée par H. Winge [1915, p. 272, 288, 290-1] qui a reproduit la même pièce en lattribuant à Catonyx giganteus (Lunp), espèce dont il sera question plus loin sous le nom de Scelidotherium (Parascelidodon) giganteum (Luxo). De son côté F. Ameghino [1889, p. 23] caractérise le genre Ocnopus REINHARDT comme un Mégathéridé dont les molaires ne présentent qu’une seule crête transversale, sans que je sache sur quel matériel il appuie cette nouvelle diagnose. De toute façon, puisque le genre a été fondé en réalité sur une pièce de Scélidothériné mal identifiée, il ne peut s’appliquer au Mégathéridé du Brésil oriental qui nous intéresse ici.

Dans sa revision du matériel brésilien conservé à Copenhague, H. Winge [1915] considère que l’espèce de Lund est synonyme de M. americanum, mais s’appuie sur des pièces qui ne sont nullement démonstratives.

Tout récemment, dans une lettre que j’ai publiée [Hoffstetter, 1949 b, p. 45], C. de Paula Couto, après avoir revisé les mémoires de Lund, arrive à la conclusion presque certaine que l’espèce Laurillardi est valide et qu’elle est la même que celle qui a été récoltée postérieurement dans l’état de Bahia, et dont il sera question plus loin ; il admet aussi la probable identité spécifique de ce matériel brésilien avec celui que S. Schaub a décrit du Venezuela. Il y a là un point important puisqu'il pourrait conduire à admettre la synonymie des espèces Laurillardi Lunp 1842 et Rusconiti ScHAuB 1935. Mais il ne m’est pas possible de prendre position avant la publication attendue de C. de Paula Couto. En effet, le matériel de Lagoa Santa figuré jusqu’à présent est fort pauvre et la diagnose de l’espèce de Lund est pratiquement inexistante. Dans ces conditions la validité de celle-ci me paraît fort discutable.

L'État de Bahia, également du Brésil oriental, mais situé plus au N, a fourni un matériel excellent, actuellement conservé au Musée national de Rio de Janeiro, où j’ai pu le voir grâce à l’obligeance de M'e Heloisa À. Torres et de M. C. de Paula Couto. Il s’agit d’abord d’un squelette presque entier, récolté dans la caverne Jacobina par C. Schreiner en 1889 : il a fait Pobjet d’une courte publication de la part de B. Mendonça [1934], qui le rapportait à l’espèce pampéenne M. americanum ; mais la photographie, pour insuffisante qu’elle soit, suffit pour mettre en évidence la forme du fémur qui est du type Eremotherium ; par ailleurs, les autres caractères que j'ai pu contrôler lors d’un examen rapide en 1949 confirment son appartenance à ce dernier genre. La même région de Bahia a fourni plus récemment d’autre matériel, en particulier des restes de plusieurs crânes. C. de Paula Couto a l’intention de faire une étude de cet ensemble, ce qui apportera une importante contribution à la connaissance du genre intertropical.

Des restes de Mégathéridés ont également été récoltés au Venezuela. Ils ont d’abord été signalés par des chercheurs locaux, mais sans étude scientifique. À partir de 1935, S. Schaub a fait connaître des fossiles rencontrés dans la partie NW du pays, entre la Cordillère de Mérida et l'Atlantique. Le paléontologiste suisse a fondé l’espèce Megatherium (? Paramegatherium) Rusconit SCHAUB 1935 sur des pièces trouvées dans le Pléistocène : de la région du Totumo, près de Barquisimeto (État de Lara) : il en a figuré une branche mandibulaire juvénile, la clavicule, des fragments d’humérus, de cubitus et de radius, les métacarpiens III et IV, le fémur, l’astragale

1. Les restes étaient accompagnés par des éléments faunistiques que S. Schaub attribue à Stegomastodon cf. platensis (Auecrixo) et à Toxodon platensis Owex. Il s’agit apparemment d’une faune pléistocène et non pliocène comme l’a , supposé C. Rusconi [1945].

\ et le métatarsien IV. Le même auteur [S. Schaub, 1950] vient de signaler la trouvaille de la même espèce dans la quebrada Ocando, près de Guaybaco (État de Falcôn), où ont été récoltés deux fragments de crânes, deux de mandibules (lun figuré), un métacarpien III, une portion de fémur et deux astragales. Entre temps, j’avais fondé sur l’espèce de Schaub le nouveau genre Schaubia [Hoffstetter, 1949 b], dont la diagnose, basée en partie sur le fossile du Venezuela, était complétée à partir d’un matériel co-générique de la côte Pacifique de l’Équateur. Le nom de Schaubia s’est révélé par la suite inadéquat, car il avait été utilisé six mois auparavant par Camp, Welles et Green [1949] pour un Félidé ; il a été remplacé par Schaubitherium HorFsTETTER [1950 d] ; ce n’est qu’ensuite que je me suis rendu compte que ces deux dénominations étaient synonymes de Eremotherium SPILLMANN 1948. Grâce aux pièces déjà figurées, le fossile vénézuélien est bien caractérisé génériquement ; mais sa connaissance spécifique précise exigerait un matériel plus complet et mieux conservé. On peut espérer que l’étude de nouvelles récoltes, effectuées récemment à Barquisimeto par l'American Museum, permettra de compléter la diagnose de E. Rusconti, indispensable pour que puisse être faite une comparaison valable avec les formes affines qui ont habité d’autres points de l'Amérique intertropicale.

Une récente visite (août 1950) au Service géologique de Bogotä (Colombie) m’a permis d’observer un bon matériel récolté dans le bassin du Madgalena par J. Royo y Gômez et par R. A. Stirton. Il s’agit surtout d’un squelette presque entier trouvé à Villavieja (dept° del Huila), dans la basse terrasse fluviatile. En outre un crâne incomplet et un humérus ont été récoltés à Cücuta par le Frère Nicéforo. Ces pièces, encore inédites, attendent une étude de R. A. Stirton. Dès maintenant et aimablement autorisé par J. Royo y Gémez, je puis dire qu’elles appartiennent certainement au genre Eremotherium. Leur position géographique rend très probable leur identité spécifique avec E. Rusconii du NW du Venezuela. Mais par contre, le rapide examen que j’ai pu en faire me conduit à penser que la forme colombienne est distincte spécifiquement de la grande espèce du littoral équatorien ; cette observation entraîne comme conséquence la remise en question de l'identification spécifique de cette dernière.

Dans le matériel équatorien, F. Spillmann a mentionné en 1931, 1938 et 1942 le genre Megatherium, sans ajouter aucun détail. Il semble reconnaître trois espèces dans le Carolinien, une dans le Puninien et une dans le Chichéen. En 1948, il fonde, sur un crâne incomplet de la région de La Carolina, le genre Eremotherium et l'espèce carolinense. De mon côté, j’ai signalé indépendamment [1948 b et 1949 b] la présence de deux espèces de « Schaubia » dans la péninsule de Santa Elena et quelques restes de Mégathéridés dans la Sierra et dans le bassin amazonien.

L’espèce équatorienne la mieux connue correspond à Eremotherium carolinense et provient du Pléistocène supérieur de la péninsule de Santa Elena. Elle atteint une grande taille, plus élevée que celle de M. americanum ; il semble cependant que sa marge de variation soit dépassée par celles des espèces de Colombie, Venezuela et Brésil. Elle est voisine de E. Rusconii et appartient certainement au même genre. La description originale de Spillmann comprend diverses figures, du crâne. Pour ma part, j'ai figuré, dès 1948, diverses pièces squelettiques de la même espèce : jugal, fragment de mandibule, clavicule, humérus, radius, scaphoïde, magnum, unciforme, métacarpiens [, IIT, IV, phalange unguéale IV-3, fémur, tibia et péroné, calcanéum et astragale. Je lui ai d’abord attribué le nom provisoire de Megatherium (? Paramegatherium) aff. Rusconii ScHAUB. Postérieurement, j'ai effectué de nouvelles fouilles à La Carolina. D’autre part, le Dr J. T. Gregory, curator du Département de Paléontologie au Peabody Museum de la Yale University, a eu l’obligeance de me communiquer le moulage d’un crâne presque complet de la même forme, dont l'original a été trouvé à Engabao de Chanduy (pén. Santa Elena) et reconstitué par le Dr G. E. Lewis ; et M. Gregory m’a aimablement autorisé à décrire cette pièce fondamentale. Ces divers éléments m’ont permis d’écrire une nouvelle note sur la question

56 ROBERT HOFESTETTER

[Hoffstetter, 1949 b]. J’y ai décrit plus complètement l’espèce littorale, en la rattachant à l'espèce Rusconii ScHaAus, et j’en ai figuré les pièces suivantes : crâne, fragment de mandibule, radius, scaphoïde et divers éléments du pied.

Aujourd’hui, la connaissance du matériel colombien m’oblige à reviser l'identification de l'espèce équatorienne avec celle de S. Schaub. Comme il a été dit, il est très vraisemblable que les formes du NW du Venezuela et du bassin du Magdalena sont identiques. Or, la dernière apparaît distincte de celle de Équateur. Il est probable que celle-ci représente une espèce particulière du même genre, différenciée à l’'W des Andes. Bien entendu, une comparaison détaillée ne pourra être faite que lorsque nous connaîtrons les publications attendues sur les formes de la Colombie, du Venezuela et du Brésil ; c’est à ce moment seulement que pourront être précisées les diagnoses spécifiques. En attendant, le maintien de l’espèce équatorienne sous le nom de E. Rusconii ne pourrait que conduire à des confusions sur les caractères spécifiques de espèce vénézuélienne. Je crois donc préférable de conserver à la forme de la côte Pacifique le nom particulier que lui a attribué F. Spillmann en 1948 : Eremotherium carolinense.

Le même gisement de La Carolina a fourni quelques restés d’une espèce du même genre, mais franchement plus petite. J’en ai signalé l’existence [1948 b] sous le nom de Megatherium sp. A. Des récoltes ultérieures m’ont permis [1949 b] de lui attribuer un nom particulier, « Schaubia » elenensis et d’en faire connaître le maxillaire, la mandibule, le radius, le scaphoïde, le pyramidal etle métacarpien II. Cette petite espèce répondra au nom de Eremotherium elenense (HOFFSTETTER).

Il est plus difficile de me prononcer sur les restes de Mégathéridés trouvés en d’autres points de l’'Équateur. Une vertèbre de grande taille, provenant du bassin amazonien, pourrait appartenir à une des grandes espèces du genre Eremotherium ; et sa position géographique suggère un rapprochement avec les formes du Venezuela et du Brésil ; mais il est évidemment impossible de proposer actuellement une détermination. Quelques restes fragmentaires, rencontrés dans le couloir interandin, sont encore plus difficiles à classer ; ils peuvent indiquer une pénétration discrète de Eremotherium dans la région andine ; mais il n’est pas exclu qu’ils appartiennent à de vrais Megatherium qui, depuis la région australe, auraient gagné la zone équatoriale par les hautes vallées andines ; mais le matériel connu ne fournit pas encore les bases nécessaires pour trancher le problème.

Eremotherium carolinense SPILLMANN 1948.

Fig.-texte 6 A-A/, 7, 8, 9 A-B, 10, 11 A et PL I, fig. 11, 11 a, 11b,11c.

— Megatherium sp. SPILLMANN [1938, p. 376].

— Megatherium gigante sp. nov. SPILLMANN [1942].

— Megatherium (? Paramegatherium) afï. Rusconi Scaaus. Hoffstetter [1948b, p. 12-16, pl. I, fig. 1-4, pl. II, fig. 1-6 et 8 non fig. 7]. — Eremotherium carolinense SPILLMANN [1948, fig. 2-4 et pl. I-II].

— Schaubia Rusconii (Scæaug) (part. : matériel équatorien) Hoffstetter [1949b, p. 6-30, fig. 1-6 et 9-10 p. p.].

MATÉRIEL. — Holotype : Crâne sans prémaxillaires ni jugaux, avec mandibule subcomplète, trouvé à El Corralito près de La Carolina (gis. 34) par F. Spillmann. Hypotypes : 1° Coll. PMYU, New Haven. Crâne subcomplet, sans prémaxillaires ni mandibule, trouvé à Engabao de Chanduy (gis. 35) par K. K. Landes, restauré en 1942 sous la direction de G. E. Lewis. Moulage du même, EPN, V. 1508. 20 Coll. EPN, Quito ; gisement de La Carolina (34), récoltes de R. Hofistetter et collaborateurs.