C. MYLODONTIDAE, MYLODONTINAE

e Divisions génériques et subgénériques des Mylodontinés pléistocènes.

Dans les Mylodontidés, la sous-famille des Mylodontinés est connue avec certitude, en Amérique du Sud, depuis le Miocène inférieur jusqu’au Pléistocène, et peut-être même jusqu’à une époque plus récente comme semblent en témoigner les restes trouvés dans les cavernes Ultima Esperanza (S du Chili). On y rattache en outre le genre Octodontherium AMEGHiNo 1895, de l’Oligocène, mais sa position systématique est encore douteuse. On trouve ensuite, dans les dépôts de la seconde moitié du Tertiaire, une longue liste de genres, proprement sud-américains, sur lesquels il n’y a pas lieu de nous étendre ici. Au Pléistocène, le groupe s'étend également en Amérique du Nord, où il a déjà été signalé par R. Owen dès 1840.

Nous ne considérerons ici que les formes pléistocènes. Leur classification est un problème délicat et discuté, non seulement en ce qui concerne la séparation des espèces, mais même au sujet des’coupures génériques.

Parmi les genres créés, Mylodon Owen 1840 (— Grypotherium REINHARDT 1879) est un des * mieux individualisés. Je rappellerai que l’acception actuelle de ce genre est bien différente de celle que lui attribuaient les auteurs classiques. En effet, L. Kraglievich [1928 b], reprenant une indication de F. Ameghino [1900], a démontré que le génotype authentique de Mylodon est M. Darwini Owen 1840 et non M. Harlani OWEn 1840 comme on l’a Jongtemps admis. Or, ces deux espèces sont profondément différentes et ne peuvent être maintenues dans le même genre. Il s’ensuit que le nom de Mylodon s'applique à M. Darwini et aux formes affines, mais qu'on ne peut le conserver pour les Gravigrades nord-américains du groupe de M. Harlani, ni pour ceux de l'Amérique du Sud, qui s’apparentent à M. robustus OWEN 1842. Les vrais Mylodon ont surtout vécu dans le Pampéen de l’Argentine et de l’Uruguay. Ils se caractérisent principalement par la présence d’un arc osseux complet qui réunit en avant les nasaux aux prémaxillaires ; de plus le crâne est allongé et étroit ; les os nasaux sont très longs, forment un relief dans leur partie moyenne (peut-être est-ce l'indice d’une protubérance cutanée ?) et se projettent fortement en avant, au-dessus de la cavité nasale ; enfin la dentition supérieure est réduite à 4 dents au lieu de 5, par disparition de la dent antérieure. On y rattache aujourd’hui le genre Neomylodon AMEGHINO 1898, créé pour les subfossiles du Sud du Chili.

On peut également définir facilement le genre sud-américain Lestodon Gervais 1855, dont le génotype est L. armatus GERVAIS du Pléistocène ancien de Tarija (Bolivie). C’est une forme particulièrement robuste, qui se distingue des suivantes principalement par la différenciation de la première molaire : celle-ci se présente sous la forme d’une caniniforme remarquablement puissante, décalée vers l'extérieur, et séparée des autres dents par un long diastème.

Les autres formes, que l’on connaît en Amérique du Nord et du Sud, constituent un ensemble assez homogène dans lequel des divisions génériques sont difficiles à préciser. Elles ont donné lieu à de longs débats sans qu’une solution définitive se dégage. À mon sens, il est préférable de les inclure dans un grand genre unique. Celui-ci, qui groupe les espèces apparentées à M. robustus, a été longtemps désigné à tort, par suite de la confusion entre les génotypes, comme Mylodon ou plus exactement Myglodon s. L. En 1904, Ameghino a proposé l'appellation de Eumylodon pour les formes australes. Mais le véritable nom de celles-ci — et par conséquent de l’ensemble si l’on admet la position adoptée ici — est Glossotherium Owen, 1840. Malheureusement le génotype en est mal défini : il s’agit d’un fragment postérieur de crâne, récolté par Ch. Darwin dans l’arroyo Sarandi (Uruguay). La pièce, sur laquelle R. Owen a fondé le genre, n’a pas reçu originellement

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de désignation spécifique. En 1928, L. Kraglievich lui attribue le nom de Gl. uruguayensis, mais sans préciser ses caractères différentiels. A. Cabrera [1936] la range dans lespèce GL Leltsomi (OWEN in Gervais et Ameghino [1880]), surtout à cause de sa provenance géographique. Mais il est évident que son interprétation exacte restera longtemps discutable. C’est là pourtant un problème de la plus haute importance, si l’on veut un jour introduire des coupures subgénériques dans les formes australes du'genre.

L'unité générique de cet ensemble n’est cependant pas classiquement acceptée. La majorité des auteurs modernes, y compris des autorités comme G. G. Simpson [1945], distinguent les formes nord-américaines sous le nom de Paramylodon et réservent celui de Glossotherium pour les sud-américaines. : ;

Paramylodon Browx 1903 (— Orycterotherium HARLAN 1841 nec BRONN 1838) a été fondé sur l’espèce nebrascensis-Brown 1903 et caractérisé par la disparition de la première dent supérieure ; pour le reste, nebrascensis est très semblable à Harlani Owen 1840, l'espèce commune de FAmérique du Nord. Mais Ch. Stock [1925] a montré que; si effectivement le type de Harlani présente 5 dents supérieures, de nombreux individus de la même espèce en possèdent seulement 4, soit d’un seul côté, soit des deux à la fois, l’ensemble des exemplaires formant -une gradation. Il n’y a donc aucune raison pour séparer nebrascensis comme une espèce distincte. I en résulte aussi que le genre Paramylodon est beaucoup moins défini qu’on ne l’avait cru : d’abord. Il est certainement préférable de l’admettre comme un simple sous-genre de Glossotherium, localisé en Amérique du Nord, et caractérisé par la tendance à la réduction ou à la disparition de la première molaire supérieure, par l'allongement et l’étroitesse relative de la tête osseuse (allongement différent de celui de Mylodon, car ici les nasaux restent courts) et par la faible dilatation du museau. On peut traduire ces diverses caractéristiques sous forme d’indices biométriques, comme l’a tenté I. Kraglievich [1922]; on peut y ajouter quelques particularités du squelette, mises en évidence par Ch. Stock [1925], qui séparent les Glossotherium nord-américains de ceux du Sud.

On a aussi proposé des coupures génériques dans les formes sud-américaines du même groupe. C’est ainsi que certains auteurs, suivant en cela H. Gervais et F. Ameghino [1880], ont. accepté le genre Pseudolestodon fondé sur l'espèce Ps. myloides [P. Gervais, 1855]. Ce genre a été distingué des autres Mylodontes (Glossotherium) par la forme et la puissance des caniniformes et par la divergence des séries dentaires supérieures; L. Kraglievich a considéré également l’étroitesse relative du crâne, principalement dans la région postorbitaire et dans la partie prézygomatique. A. Cabrera [ 1936] a fait de ces arguments une critique serrée et a démontré la fragilité des critères invoqués pour séparer le genre : c’est au point que, selon le dernier auteur, divers exemplaires de la même espèce ont été classés dans des genres distincts par les spécialistes. À. Cabrera conclut que Pseudolestodon ne peut être maintenu comme genre ni même comme sous-genre. En 1948, j'ai montré que l'étude du matériel] équatorien parle dans le même sens : on y observe, en effet, une espèce andine chez laquelle les séries dentaires sont particulièrement divergentes, tandis que les caniniformes sont exceptionnellement faibles et que l’aspect d’ensemble est celui de GL. robustum : par contre une espèce littorale, à côté de caractères indéniables de Pseudolestodon, montre des séries dentaires peu divergentes.

Personnellement je souscris donc aux conclusions précédentes, au moins en ce qui concerne le matériel austral. En d’autres termes, l’état actuel de nos connaissances : ne permet pas d’établir des coupures génériques ou subgénériques parmi les espèces du groupe qui ont vécu en

1: R. Parodi Bustos m'a fait savoir qu'il maintient le genre Pseudolestodon. Mais je n’ai pu obtenir les références des travaux où il aurait revalidé ce genre.

‘Uruguay, Argentine et Bolivie ; il faudrait même sans doute y adjoindre diverses formes de la

zone intertropicale, mais non toutes. Cet ensemble entre dans le genre Glossotherium et y constitue

le sous-genre du même nom.

Par contre, une espèce du même groupe, qui a vécu dans les Andes équatoriennes au Pléistocène supérieur, mérite d’être séparée au moins comme sous-genre. Il est vraisemblable qu’elle corresponde à Callistrophus priscus WAGNER 1860, mais ce nom est un nomen nudum qu'aucune étude postérieure du matériel original n’a rendu acceptable. L’espèce en question a été nommée « Mylodon » Wegneri SPILLMANN 1931, nom basé sur deux cotypes immatures et sur une description originale très insuffisante. J’ai de mon côté fait connaître [R. Hoffstetter, 1948 c, 1949 al, un matériel nouveau, en particulier deux crânes presque complets, qui mettent en évidence des caractères très spéciaux. Le plus important concerne la présence d’un os internasal qui surplombe la cavité nasale, mais sans se prolonger jusqu'aux prémaxillaires, à la différence de ce qu'on observe chez Mylodon. Le crâne est d’ailleurs fort différent de celui de ce dernier genre : le museau est très dilaté, à la fois verticalement et transversalement, et-ce caractère est même

plus âccusé que chez aucun autre Glossotherium s. L. ; corrélativement les séries dentaires

supérieures, formées de 5 dents, sont très divergentes vers l’avant. C’est sur ces bases que j'ai fondé en 1949 le sous-genre Oreomylodon. Ses particularités sont telles que bien des auteurs n'auraient pas hésité à l’élever au rang de genre, lequel serait au moins aussi légitime que Paramylodon. Cependant on doit reconnaître que, par la morphologie générale du crâne et par les détails des os du tronc et des membres, les Glossotherium et Oreomylodon sud-américains, et les Paramylodon nord-américains présentent des affinités étroites. Certains éléments du squelette sont même pratiquement identiques. Il est donc préférable, et en tout cas commode, de considérer ces trois coupures comme des sous-genres de Glossotherium s. l. De sorte que je proposerai pour ce groupe la classification suivante :

Genre Glossotherium OWwEN 1840.

GÉNOTYPE : Glossotherium sp. OWEN 1840 — Glos- sotherium uruguayensis KRAGLIEVIcH 1928, qui, selon A. Cabrera [1936], serait synonyme de GL Lettsomi (OWEN in GErv. et AMEGx. [1880]).

* Un élément osseux internasal.

— Museau fortement dilaté ; séries dentaires supérieures formées de 5 dents et fortement divergentes. s.g.Oreomylodon HOFFSTETTER 1949

SUBGÉNOTYPE : «Mylodon» Wegneri SpizLzM. 1931.

* Pas d’élément osseux internasal.

— Museau étroit ; crâne allongé ; tendance à la réduction ou à la disparition de la 1re dent supérieure.

Habitat : Amérique du Nord SUBGÉNOTYPE : P. nebrascensis Brown 1903 qui,

selon Ch. Stock [1925] serait synonyme de Harlani OWEN 1840.

. Paramylodon BrRowN 1903

(21 (je)

— Museau plus ou moins dilaté ; crâne moins allongé; toujours 5 dents supérieures.

Habitat 77 Amernque du Sd ER es su s. g. Glossotherium OWEN 1840

SUBGÉNOTYPE : celui du genre.

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Des trois genres reconnus ici parmi les Mylodontinés pléistocènes, seul Glossotherium est représenté dans les fossiles équatoriens, où l’on distingue deux sous-genres. Bien que je n’en connaisse pas de crâne complet, je place dans le sous-genre Glossotherium les espèces qui ont vécu dans la zone littorale, à cause de leurs évidentes affinités avec certaines formes australes. Mais il faudra peut-être reviser la classification provisoire de ces types tropicaux lorsqu'on les connaîtra plus complètement. Au contraire, les gisements du couloir interandin n’ont fourni jusqu'ici que des représentants du sous-genre Oreomylodon, lequel paraît avoir été une forme de montagne, adaptée aux grandes altitudes.

Glossotherium (Glossotherium) tropicorum sp. nov. . Fig.-texle 16-D, E, F et PI. IL, fig. 4, 5, 5 a, 6.

— Mylodon sp. BRANCoO [1883, p. 20].

— Glossotherium aff. Leltsomi (OWEN). R. Hoffstetter [1948c, p. 29-33, pl. V-VI].

MATÉRIEL. — Holotype : Un maxillaire gauche, un peu incomplet postérieurement, avec les 4 dents antérieures en place, figuré en 1948 [Hoffstetter, 1948c, pl. V, fig. A et pl. VI, fig. AT et ici PI. IT, fig. 5, 5 a et fig. 16 E du texte, EPN, V. 1230, coll. R. Hofistetter.

Paratypes : Une branche mandibulaire droite, incomplète, avec les 4 dents dont 2 détériorées, figurée en 1948 [Hoffstetter, 1948c, pl. V, fig. B et pl. VI, fig. B] et ici PL IL, fig. 6 et fig. 16 F du texte, EPN, V. 1229, coll. F. Spillmann.

M°, M;, Mi, M5 gauches (fig. 16 D du texte) et M?, MS droites d’un même individu, EPN, V. 1220, coll. Hofistetter.

Une caniniforme supérieure, EPN, V. 1228 : coll. R. Hofistetter.

Une caniniforme inférieure droite, figurée en 1948 [Hofistetter, 1948 e, pl. VI, fig. C] et ici PI. IT, fig. 4, EPN, V. 1226, coll. R. Hofistetter.

Matériel rapporté à la même espèce : Quelques dents isolées, un fragment proximal de cubitus, un fragment d’omoplate et peut-être quelques phalanges. .

GISEMENT ET NIVEAU GÉOLOGIQUE. — Tous ces restes proviennent du gisement de La Carolina (34), dans la péninsule de Santa Elena et appartiennent au Pléistocène supérieur (Carolinien).

HISTORIQUE. — Les premiers restes de Mylodontinés de l’Équateur ont été signalés par W. Branco [1883, p. 20]. Il s’agit de quelques pièces : une demi-mandibule, deux fémurs et trois tibias, trouvés dans la région de Santa Lucia (gis. 37), dans.le bassin de Rio Daule. Elles n’ont été ni figurées ni décrites; W. Branco leur reconnaît simplement de grandes analogies avec « Mylodon » robustus, malgré quelques petites différences dans la morphologie du tibia. Il juge prudent de se limiter à les désigner comme Mylodon sp. Il est donc impossible de se faire une opinion précise à leur sujet. Des topotypes permettraient sans doute d'aboutir à une interprétation correcte; mais je ne connais de ce même gisement qu’une vertèbre caudale de Mylodontiné (Faculté des Sciences de Guayaquil), qui ne permet pas même une détermination approximative. Cependant, la provenance de ces pièces, en pleine zone tropicale, rend très improbable leur identité avec l’espèce argentine ou même avec celle des Andes équatoriennes que je n’ai trouvée qu’en altitude. Par contre, il est très vraisemblable que l’espèce observée par W. Branco soit la même que celle qui vivait, à quelque 100 km plus à l'W, dans la péninsule de Santa Elena, où les conditions climatiques et écologiques devaient être, pendant le Pléistocène, très analogues. Il sera intéressant de confirmer ce point par la visite des gisements du rio Daule, car les restes de cet animal paraissent y avoir été assez abondants, si l’on en juge par la récolte ohservée par Branco, tandis qu'ils sont plutôtirares dans la zone de La Carolina.

C’est en effet de La Carolina (gis. 34) que proviennent les quelques pièces énumérées plus haut, et dont la plus grande partie a été récoltée par moi-même. Il ne figurait dans la collection Spillmann, pourtant assez riche en ce qui concerne ce gisement, qu’une branche mandibulaire et quelques dents, qui n’avaient reçu aucune détermination. La brièveté de cette liste souligne la rareté relative de l'espèce dans la péninsule de Santa Elena. Cependant le type et les paratypes permettent une étude incomplète, mais sérieuse.

\ J'ai donné des deux pièces principales quelques figures et une brève description en 1948. Je concluais que, malgré de petites différences, l’espèce s’apparentait de près à Glossotherium Lettsomi (OWEN in Gervais et . Ameghino [1880]) dont le type a été figuré pour la première fois par R. Lydekker [1887, fig. 20, p. 109] et j'ai

en conséquence désigné le fossile de La Carolina comme Glossotherium aff. Lettsomi (OWEN). J'ai depuis visité les collections du Musée de La Plata et je suis à présent convaincu que la forme équatorienne est distincte des échantillons qui y ont été rapportés à Gl. Lettsomi. Il faut d’ailleurs tenir compte des provenances fort différentes. Il est peu probable a priori que des animaux qui vivaient les uns dans la Pampa argentine et uruguayenne, les autres sur la côte Pacifique de l’'Équateur, en climat tropical, puissent être co-spécifiques. Je crois donc préférable de proposer un nom nouveau pour l'espèce équatorienne : Glossotherium tropicorum nov. sp. Ses analogies avec le type uruguayen me conduisent à la classer dans le sous-genre Glossotherium.

CLASSIFICATION DES Grossoruerrums.s.— Les opinions divergent beaucoup en ce qui concerne la séparation des espèces de Glossotherium s.s. Deux tendances s’opposent à ce sujet. Certains auteurs, entre autres L. Kraglievich, tendent à multiplier les divisions et en arrivent pratiquement à considérer presque chaque exemplaire comme une espèce ou une sous-espèce distincte. D’autres, spécialement R. Lydekker, réunissent les formes sous une rubrique plus ample, laissant un large champ pour les possibles variations individuelles et différences sexuelles ; de sorte que le dernier auteur [1894] ne reconnaît qu’une espèce dans l’énorme matériel pampéen susceptible d'entrer dans le genre Glossotherium tel qu’il est conçu ici.

À. Cabrera [1936] adopte une position intermédiaire..Pour lui, dans la série des Glossotherium pampéens et boliviens, on peut d’abord séparer Gl. Wieneri (GERVAIS et AMEGHINO), qui se singularise par ses séries dentaires presque parallèles ; … encore admet-il qu’il pourrait s’agir d’un robustum anormal. En ce qui concerne les autres exemplaires, on observe selon le même auteur, depuis le type de Gl. robustum (OWEN 1842) jusqu’à celui de Pseudolestodon larijensis AMEGHINO 1902, toute une gradation irrégulière ; et l’on peut y constituer des séries qui diffèrent selon le caractère biométrique considéré. Ÿ

Finalement A. Cabrera propose de distinguer deux ensembles selon l’allongement relatif du museau. Dans le premier, auquel il attribue le nom de Gl. Lettsomi (OWEN), la longueur rostrale (du bord antérieur de l’orbite au bord antérieur du maxillaire) est égale ou un peu supérieure à la constriction postorbitaire ; dans le second, nommé Gl. robustum (OWEN), la première dimension est toujours inférieure à la seconde. Si par ailleurs nous considérons les divers indices craniométriques, nous observons un chevauchement entre les deux groupes ; tout au plus peut-on définir des tendances. La plus claire concerne l'indice céphalique : qui est plus élevé chez robustum. En ce qui concerne les autres, on remarque que les valeurs les plus fortes des indices rostral, mastoïde et palatin s’observent chez robusfum; au contraire, l’indice facio-céphalique atteint les chiffres les plus élevés chez Lettsomi.

Pour ma part, j'ai déjà dit que, sans mépriser l’aide que peuvent offrir les indices biométriques, je crois qu’on leur a donné une importance exclusive qu’ils ne méritent pas. Bien entendu, je ne prétends pas proposer ici un nouveau critère plus adéquat ; une telle entreprise nécessiterait l’examen détaillé des diverses pièces conservées en Argentine, en France, en Angleterre, etc. et peut-être le matériel connu jusqu’à présent est-il encore insuffisant pour qu’on en puisse tirer des conclusions définitives. Cependant, j’avoue ma préférence pour des caractères morphologiques bien définis. Par exemple la principale différence que j’observe entre les types de robustum et de Lettsomi concerne la forme du maxillaire au niveau de la 1re dent. Dans la première espèce, le maxillaire forme une lame qui s’étend vers l’avant et se renfle vers l’extérieur pour limiter latéralement la cavité nasale (nous retrouverons le même caractère, encore exagéré, chez le sousgenre Oreomylodon). Par contre chez Leltsomi (comme aussi chez fropicorum), le maxillaire épouse