Orthographe rectifiée par G. G. Simpson

126 ROBERT HOFFSTETTER

ses différentes formes actuelles dans la seule espèce Æ. hydrochoeris (L.), bien que certains auteurs | maintiennent celle de Panama dans une espèce distincte. Cet animal se rencontre à VE des Andes, y compris l'Oriente équatorien, mais on ne l’a jamais signalé sur le versant Pacifique sud-américain.

Par contre, la faune carolinienne de la côte équatorienne révèle l'existence ancienne dans cette zone d’un grand Capybara, inséparable du genre Neochoerus. Ce gisement reporte très à PW la limite d’extension de ce genre pléistocène.

Genre Neochoerus Hay 1926.

— Hydrochoerus (part.) auct., nec Brisson 1762? (Reznum animale). = Neochoerus Hay [1926]. — Prohydrochoerus SPILLMANX [1941].

(2?) — Palaeohydrochoerus SPILLMANN [1942, nomen nudum!| — Protohydrochoerus SPILLMANN [1948], nec ROVERETO [1914] incl. Pliohydroch)erus KRAGLIEVICH [1930 d].

Ce genre a été créé sur une espèce nord-américaine, et ce n’est qu’ensuite que lui ont été rapportées diverses formes décrites antérieurement en Amérique du Sud.

L'espèce type est N. Pinckneyi (Hay 1923). Elle a été fondée, sous le nom de Hydrochoerus Pinckneyi, sur une M° du Pléistocène de la Caroline du Sud, caractérisée par ses grandes dimensions et par la présence de 17 prismes d’émail. En 1926, O. P. Hay lui a rapporté une mandibule et une M° du Texas, sur lesquelles il a fondé le genre Neochoerus. Enfin, G. G. Simpson [1930] a signalé la même espèce en Floride, et son matériel lui a permis d’ajouter quelques caractères craniens à la diagnose du genre,

Un certain nombre de formes d'Amérique du Centre et du Sud sont extrêmement voisines de l'espèce précédente, et doivent être incluses dans le même genre comme l’a montré L. Kraglievich [1930 d], Il est même probable que des études postérieures conduiront à réunir spécifiquement plusieurs d’entre elles, Par ailleurs, le Capybara du Pléistocène ancien de Tarija (Bolivie) constitue un intermédiaire morphologique entre Hydrochoerus et Neochoerus ; en particulier sa-dernière molaire supérieure comprend 14-15 lames d’émail, contre 12-13 chez le premier et 16-17 (18 ?) chez le second, L, Kraglievich le sépare sous le nom de Pliohydrochoerus qu’il considère comme un sous-genre de Neochoerus.

Sur ces bases, et en y ajoutant l'espèce équatorienne dont il sera question plus loin, on peut admettre provisoirement les espèces suivantes dans le genre Neochoerus :

N.(N.) Pinckneyi (HAY 1923}: Caroline du Sud, Texas et Floride ; N. (N.) robustus (Lerny 1886) : Amérique centrale ; N. (N.) giganteus (LunD 1839) : Brésil oriental ; N. (N.) Sirasakae (SPILLMANN 1941) : littoral Pacifique de l'Équateur; N. (N.) magnus (H. Genvaïs et AMEGxINo 1880) : NE de l'Argentine; N. (Pliohydrochoerus) tarijensis (AMEGHINO 1889) : S de la Bolivie.

Une fois encore il s’agit là d’une liste provisoire et qui pourra être simplifiée après qu’aura été faite une comparaison détaillée entre Pinckneyi, robustus et magnus, pour ne citer que les formes les plus affines.

Les quelques observations déjà faites permettent de résumer comme ee les caractères essentiels qui différencient Neochoerus de Hydrochoerus : “

— taille plus grande, — lamelles de M° plus nombreuses, de 14 à 17 (ou 18 2),

— incisive inférieure plus développée en arrière ; le relief alvéolaire interne de la mandibule se prolonge davantage vers le haut et parfois vers l’arrière,

— crête massétérienne de la mandibule moins étendue vers l’avant,

— apophyse coronoïde de la mandibule plus basse,

— plafond cranien plat depuis la région frontale jusqu’à la suture supra-occipitale, . — angle moins marqué entre les parties basales des régions cranienne et faciale.

Neochoerus (Neochoerus) Sirasakae (SPILLMANN 1941). Fig.-texte 32 et PL II, fig. 31 à 38.

— Prohydrochoerus sirasakae SPILLMANN [1941, p. 198-201, fig. 1]. (2?) = Palaeohydrochoerus sp. Spillmann [1942, nomen nudum].

— Protohydrochoerus shirasakae SPrTLLMANN (1948, p. 256, erreurs orthographiques|]. — Hydrochoerus sp. HOFFSTETTER [1949b; p. 8].

MATÉRIEL. — Holotype : EPN, V. 1120, branche mandibulaire gauche, incomplète inférieurement et postérieurement et sans incisive (fig. 32 et pl. III, fig. 31). Paratype : EPN, V. 1119. Série dentaire inférieure droite : P,;-M;-M, et fragment antérieur / de M; (2 1/2 lamelles) (fig.-texte 32).

Malériel rapporté à la même espèce :

V. 1118 : M, et fragment de M, droites. NV. 1205 : métatarsien II droit (PI. III, fig. 34). V. 726 : pariétaux et supraoccipital. V. 728 : métatarsien III gauche, sans épiphyse dis- V. 716 : partie distale d’humérus (PI. IIL, fig. 32). tale. V. 717 : partie proximale de cubitus. V. 1098, 1099, 1081 : phalanges proximales (PI. III, V. 727 : métacarpien III sans épiphyse distale. fig. 36). V. 724 : épiphyse distale de fémur (PI. III, fig. 33)- V. 1080, 1100, 1079 : phalanges moyennes (PI. III, V. 721: calcanéum droit (PI. IL, fig. 35). fig. 37). V. 720 : calcanéum gauche, sans épiphyse proxi- V. 1083, 1082, 1084 : phalanges distales (PI. III, male. fig. 38).

GISEMENT ET AGE GÉOLOGIQUE. — Tout le matériel provient de la région de La Carolina

et appartient au Pléistocène supérieur (Carolinien).

HISTORIQUE. — Dans une étude présentée en 1940 au 8e Congrès Scientifique Américain et publiée en 1942, F. Spillmann inclut, dans sa liste des fossiles de La Carolina, un Palaeohydrochoerus sp., sans donner d'autre précision. Il s’agit sans aucun doute de l’espèce considérée ici.

En 1941, le même auteur lui consacre une étude particulière, parue au Japon. Le matériel type comporte ‘une branche mandibulaire gauche subcomplète et une série de 3 molaires droites. F. Spillmann établit sur ces restes une espèce et un genre nouveaux, Prohydrochoerus Sirasakae. I] les caractérise avant tout par une M, courte et constituée par 5 lames d’émail toutes libres. Sur cette base, il considère son genre comme un proche parent du grand Capybara coureur, Protohydrochoerus, et comme un possible descendant direct de celui-ci [Spillmann, 1941, p. 198] ; il reconnaît cependant que, par son diastème court, l’espèce équatorienne présente quelque analogie avec Hydrochoerus et devait en avoir la biologie.

DESCRIPTION. — J'ai pu heureusement connaître, dans la collection Spillmann, le matériel type, ce qui me permettra de rectifier la description originale. En effet, la dernière molaire inférieure comporte en fait 6 lames et non 5. Dans l'original, la dent est enfoncée au-dessous du bord de l’alvéole et sa partie postérieure était cachée par un peu de fierra brea, ce qui explique que la 6e lame n’ait pas été vue par F. Spillmann. Il est d’ailleurs facile de contrôler la présence de celle-ci par l’examen de la section de la dent dans l’alvéole.

Cette M, à 6 lames, comme aussi la morphologie de la mandibule type, et celle de diverses pièces squelettiques du même gisement que j’ai pu observer, placent le grand Capybara de La Carolina parmi les Neochoerus s. s. et le séparent nettement des Protohydrochoerinés de la pampa.

Du plafond cranien, j'ai récolté une pièce subadulte, constituée par les pariétaux soudés et

128 ROBERT HOFFSTETTER

par le supraoccipital dont la suture est visible. Entre les deux crêtes temporales et devant le supraoccipital, on observe deux sillons qui se réunissent en avant et délimitent probablement un interpariétal complètement soudé. La pièce suffit pour reconnaître que, comme chez Neochoerus [cf. Simpson, 1930], le plafond pariétal forme un plan qui prolonge celui des frontaux jusqu’à la suture supraoccipitale ; plus en arrière, la surface cranienne est un peu tombante.

Les dimensions sont les suivantes :

Longueur bregma-inion : 86. — Largeur des pariétaux en avant : 56 X 2 — 112. — Largeur minima entre

les crêtes temporales : 26,5. — Largeur du supraoccipital : 75,5.

Les autres parties du crâne et la dentition supérieure sont inconnues, de sorte qu’il est impossible d'observer le degré.de complication de M. Il faut s’attendre cependant à un stade similaire à celui de N. Pinckneyi.

La mandibule type (fig. 32 A et PI. III, fig. 31) présente la même morphologie que celle des diverses espèces de Neochoerus s. s., et des dimensions comparables, qui correspondent aux 3/2 d’un fort Hydrochoerus actuel.

La crête massétérienne est fortement développée, avec une conformation semblable à celle de Hydrochoerus; mais elle ne s’étend pas en avant au delà de la partie postérieure de P,, caractère que O. P. Hay autilisé pour définir son genre Neochoerus.

La région antérieure est proportionnellement large et courte. Le diastème atteint environ 68-70 mm, compte tenu du bord alvéolaire de l’incisive qui est légèrement détérioré dans sa partie supérieure. Le diastème apparaît donc plus court que chez N. magnus. :

L’alvéole de l’incisive est conservé presque intégralement. Sa section est elliptique et mesure 17,5 x 15. Le petit axe est transversal, mais incliné vers l’extérieur et vers le bas. Ces dimensions indiquent une dent de force comparable à celle des diverses espèces de Neochoerus s. s. Vers l’arrière, le renflement alvéolaire interne de l’incisive se prolonge jusqu’au tiers antérieur de M.. Il ne m'est pas possible de dire s’il atteint la même hauteur que chez N. Pinckneyi.

Les mesures de la série dentaire inférieure, comparées à celle des autres espèces de Neochoerus 5. s., apparaissent dans le tableau I. J

TABLEAU ll

Mesures de la dentition inférieure de Neochoerus 5. s.

N. Sirasakae A. Ne IN: N. magnus Equat. occidental Pinchkneyi robustus | giganteus NE Argentine —— — RE AT PAT | baratype Amér. Brésil type ex. de

type ex. d’Entre Rios EPN, V. 1120 Aie 9! du Texas Centrale | oriental Mus. Paris | Lujan

type

Diastème. .. .+- 70 a 80 (calculé) Série molari- TOP EE, ) 108 (calculé) P, longueur....| £ Dos 29 largeur. . . 13 M, longueur ..

largeur. . ...

M, longueur . ..

largeur. . .

M; longueur...

largeur

On voit que, dans l’ensemble, les dimensions de N. Sirasakae sont très voisines de celles de N. Pinckneyi et de N. magnus. L’espèce équatorienne paraît un peu plus forte que N. giganteus du Brésil, mais il est difficile de tirer des conclusions sur si peu d’exemplaires, surtout si l’on remarque que les dimensions des dents, comme celles des os, croissent avec l’âge chez les Hydrochoerinés. Cependant on notera que, chez l’exemplaire brésilien, les molariformes antérieures sont remarquablement courtes par rapport à la dernière molaire ; ce peut être là un caractère spécifique ; mais c’est peut-être aussi un caractère juvénile. En effet, F. Ameghino a rapporté à N. giganiteus, à cause de ses dimensions similaires, un exemplaire de Lujan que sa provenance pourrait faire considérer comme un N. magnus juvénile.

La morphologie des molaires de N. Sirasakae est du type Hydrochoerus et Neochoerus, mais correspond à un stade d'évolution un peu plus avancé que chez les espèces classiques. Sur ce point je Suis en accord avec F. Spillmann, mais les différences observées n’ont pas plus qu’une valeur spécifique.

Chez le type, la prémolaire inférieure P, est formée comme de coutume par 3 prismes triangulaires échancrés sur leur face interne. Le premier est peu profondément échancré ; sa lame antérieure forme un redent qui détermine un angle en avant de la dent ; sa lame postérieure est à peine rattachée au prisme suivant par son

extrémité interne. Le second et le troisième prismes sont réunis entre eux par un isthme oblique placé entre

deux échancrures, dans la partie centrale de la dent. Il résulte de cette structure que le flanc externe forme 3 colonnes et le flanc interne, 5.

Le paratype (fig. 32 B) montre des différences intéressantes. Le premier prisme est complètement séparé du

F1G. 32. — Neochoerus Sirasakae (SPILLM.).

A : type, EPN, V. 1120, branche mandibulaire ‘sauche < B : paratype, EPN, V. 1119, P4, M1, M2, M3 (brisée) droites. X 1/2, La Carolina (Guayas), coll. F. Spillmann.

second ; et ce n’est pas là un caractère temporaire, car la séparation se poursuit sous forme d’un sillon visible sur toute la longueur de la dent ; il en résulte l’existence de 6 colonnes sur le flanc interne. D’autre part la lame antérieure, au lieu de former un redent avec un angle antérieur, reste simple, maïs elle est étranglée et coudée près de sa jonction avec la seconde lame du premier prisme ; cette disposition produit une ébauche de colonne supplémentaire sur le flanc externe, Ges différences de structure montrent bien que celle-ci est sujette à une certaine variabilité individuelle, dont il faut tenir compte dans les différenciations spécifiques. Et cette variabilité serait particulièrement marquée si, comme le pense F. Spillmann, le paratype et le type correspondent au même individu.

M, est formée par 3 prismes entièrement libres. Les deux premiers sont en forme de V ouverts à l’intérieur; le 3° dessine un Y échancré à l’extérieur. On remarque donc qu’a disparu ici la liaison entre les deux derniers prismes qui s’observe chez les divers Hydrochoerinés décrits antérieurement, M, correspond à une structure classique, avec 4 éléments. Le premier est un V ouvert à l’intérieur, les deux suivants sont des lames simples et le dernier est un Y ouvert à l'extérieur. M, comprend 6 lames au total. Les 4 premières sont libres. Les 2 postérieures sont réunies sur le coté interne, On observe d’ailleurs dans la figure donnée par F. Spillmann, sur le bord postéro-interne de la 5° lame, un petit crochet qui représente l’isthme d’union avec la 6€ lame,

Mém. Soc. Géor. bE France. — N. S. — T. XXXI. — 17. MÉm. N° 66. — 17

130 ROBERT HOFFSTETTÉER

laquelle n’a pas été figurée. On remarquera à ce sujet que le soi-disant bord postérieur accidenté représenté par F. Spillmann ne concorde pas avec le contour régulier de l’alvéole et aurait dû attirer l’attention de cet auteur.

Cette dent postérieure ne se distingue donc de celle des autres Neochoerus que par la séparation complète des deux lames antérieures. Si ce caractère se révèle constant (il existe chez les deux échantillons V. 1120 et V. 1119), il peut servir à distinguer l'espèce Sirasakae.

J’ai récolté à La Carolina une partie distale d’humérus (P. III, fig. 32) qui paraît un simple agrandissement de la pièce homologue de Hydrochoerus. Malheureusement, l’épitrochlée et le bord interne de la trochlée sont endommagés, ce qui interdit toute mesure précise. On peut cependant estimer à plus de 65 mm la largeur maxima distale, entre épicondyle et épitrochlée, : et à 45 mm environ la largeur de l'articulation distale. Ces chiffres sont supérieurs à ceux trouvés par L. Kraglievich chez Prolohydrochoerus perturbidus (AMEGx.).

Le cubilus est connu par une partie proximale qui a perdu l’épiphyse olécranienne. Sa morphologie concorde avec celle de Hydrochoerus. Il atteint 47,7 d’épaisseur entre le bord postérieur et le bec de l’olécrâne et 37,5 entre le même bord postérieur et l’apophyse coronoïde. Ces dimensions équivalent sensiblement à celles de Protohydrochoerus pertubidus données par L. Kraglievich, mais l’adulte devait les dépasser.

Un mélacarpien III, privé de son épiphyse distale répond aux dimensions suivantes :

Longueur (sans l’épiphyse distale) : 97. — Largeur proximale : 27,3. — Épaisseur proximale : 24,5. — Largeur minima de la diaphyse : 20,5. — Épaisseur minima de la diaphyse : 16,7. — Largeur distale de la diaphyse : 29,2.

On peut estimer la longueur totale à 105-110. L’os est donc plus court que chez Pr. perturbidus, qui atteint 119 ; mais il est en même temps beaucoup plus trapu. Sa morphologie est tout à fait comparable à celle de Hydrochoerus, mais plutôt massive et avec une taille bien supérieure. :

Une épiphyse distale de fémur droit (PI. IL, fig. 33), détachée naturellement d’un os subadulte, correspond aux dimensions suivantes :

Épaisseur antéro-postérieure maxima sur le bord interne : 91. — Épaisseur perpendiculaire au bord posrieur des condyles : 85,5. — Largeur distale entre épicondyles : 73. — Largeur du condyle interne : 26,5. — Largeur du condyle externe : 30. — Largeur de la facette patellaire : 30 a.

La morphologie est bien celle d’un Hydrochoeriné, avec un grand développement antéro-postérieur, un condyle interne très saillant et un condyle externe plus écrasé mais plus large.

Le calcanéum est représenté par deux pièces. L'une a perdu son épiphyse proximale ; Pautre (PI. II, fig. 35) est complète mais avec la suture encore visible. Cette dernière mesure 109 de longueur ; l’autre indique un individu un peu plus fort. La largeur maxima est de 47 et épaisseur atteint 45 au niveau de l’apophyse cochléaire. Cet élément est morphologiquement très comparable à celui de Hydrochoerus ; il est un peu plus fort que celui de Protohydrochoerus.

Un métatarsien II intact (PI. III, fig. 34) correspond aux dimensions suivantes :

Longueur totale : 95. — Largeur proximale (à l'extrémité) : 17,5. — Épaisseur proximale : 29,5. — Lar-

geur maxima distale : 25,5.

Ici encore l'os est très comparable à celui de Hydrochoerus par ses proportions et ses détails morphologiques. Il est plus court que celui de Protohydrochoerus (qui atteint 117 de long), et beaucoup plus trapu.

Un métatarsien III, privé d’épiphyse distale, mesure :

Longueur (sans épiphyse distale) : 101,5. — Largeur proximale : 29,5. — Épaisseur proximale : 27,6, — Largeur minima : 21. — Épaisseur minima : 15,3. — Largeur distale de la diaphyse : 29.

Les chiffres précédents conduisent à attribuer à cet élément une longueur totale de 110 à 115.

Il est donc plus court que celui de Protohydrochoerus qui atteint 130, mais nettement plus large.

Il est plus long que celui de N. giganteus qui mesure 90,5 d’après H. Winge. Ses proportions sont comparables à celles de Hydrochoerus. Dans une comparaison avec ce dernier j’ai observé que l’articulation proximale avec le grand cunéiforme est unique chez le fossile, divisée en deux chez l’espèce actuelle ; il en est de même pour Particulation latérale avec le métatarsien IV qui est double dans exemplaire moderne, simple chez le fossile. Mais il faudrait, pour chaque espèce, déterminer les possibles variations individuelles.

Un certain nombre de phalanges de la même espèce ont été recueillies mais n’ont pu être séparées, faute de pièces de comparaison.

En résumé, le grand Capybara de la faune carolinienne rappelle de près les Neochoerus d’Argentine et d'Amérique du Nord. Il s’en distingue principalement par sa morphologie dentaire un peu Plus évoluée, où l’on observe certaines dispositions que Kraglievich et Parodi [1940] avaient figurées parmi les types d’une « époque future ». Il paraît un peu plus grand que l'espèce brésilienne, qui est trop mal connue pour que soit possible une comparaison sérieuse. Il est donc légitime de lui conserver un nom spécifique particulier : N. Sirasakae (SpiLLM.).

L’animal avait les proportions d’un Hydrochoerus moderne ; mais il atteignait une taille 1 fois 1/2 à 1 fois 3/4 plus forte. Il est probable qu’il représentait, comme le Capybara actuel, une forme semi-aquatique qui fréquentait les eaux de l’ancien fleuve de La Carolina,