RAPPORTS PHYLOGÉNIQUES DES MASTODONTES SUD-AMÉRICAINS

En résumé, la connaissance des Mastodontes sud-américains nécessite encore de nombreuses études de détail avant d’être complètement intelligible.

Cependant on remarquera que les premiers obstacles sont dus principalement à l'incertitude qui persiste au sujet de l'interprétation des deux Mastodontes de Cuvier : le Mastodonte des Cordillères et le Mastodonte humboldien. J’ai esquivé la difficulté en admettant, conformément à l’opinion de A. Cabrera et sur la base de probabilités assez élevées, que les deux formes sont identiques à l’espèce classique de Tarija. Mais je répète à ce sujet que le Mastodonte d’Imbabura pose encore un grand point d’interrogation. Malgré tout, il s’agit avant tout d’une difficulté de nomenclature, dont l’importance, en définitive, est secondaire.

Par contre, il est satisfaisant de constater que l’ensemble des Mastodontes sud-américains, si confus au début, commence à se dessiner d’une manière assez précise. On peut même, bien que ce soit encore prématuré, essayer d’en tirer quelques conclusions d’ordre phylogénique.

A ce sujet, et compte tenu de nos connaissances actuelles, je suis tout à fait d’accord avec A. Cabrera dans les critiques qu’il a formulées à propos de l'arbre généalogique proposé par M. Boule [1920, p. 73]. Ce dernier auteur a placé, en effet, dans l’ascendance de «M. Andium», c’est-à-dire de Cuvieronius, des formes qui sont comprises aujourd’hui dans le genre Stegomastodon : cette position n’est évidemment pas soutenable,.

Le schéma proposé par F. Spillmann [1931, p. 101] est encore moins acceptable, et d’ailleurs il a été critiqué dès le début par H. F. Osborn. En effet, F. Spillmann place le « Mastodon Andium » à longue symphyse, figuré par A. d’Orbigny, dans le Miocène supérieur, ce qui est au moins inattendu ; celui de Nordenskiôld, à courte symphyse, est placé dans le Pliocène, comme le sont également les divers autres Mastodontes sud-américains, à l'exception de « B. postremus ». Plus grave encore est le fait de considérer « Maslodon Andium » comme la souche commune de toutes les formes d'Amérique du Sud, dont la différenciation ne serait qu’un reflet de ladaptation à diverses régions géographiques.

En fait, les Mastodontes sud-américains se laissent diviser en deux ensembles apparemment indépendants : j’entends par là qu’ils étaient déjà séparés avant la migration qui les a amenés dans le continent austral. Cette migration correspond vraisemblablement à l’aurore du Quaternaire, ou tout au plus à la fin du Pliocène.

Le premier groupe, qui correspond au genre Cuvieronius, se caractérise par son crâne déprimé, ses défenses à torsion hélicoïdale et munies d’une bande d’émail persistante, et ses molariformes relativement simples. Il dérive apparemment de formes nord-américaines comme C. edensis,

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du Pliocène moyen de Californie, Le groupe est peu adaptatif, En Amérique du Sud, il est pratiquement restreint à un milieu particulier, les Andes. On le rencontre normalement en altitude, surtout dans la zone des basses latitudes. Cependant, dans la zone tempérée, il a pu attendre les parties voisines plus basses. Il ne paraît pas avoir survécu aux niveaux anciens du Pléistocène. Des études postérieures montreront si tous ses représentants sud-américains appartiennent à une seule espèce, comme je l’ai admis provisoirement ici à la suite de À, Cabrera, ou si des espèces distinctes doivent être reconnues au long de son aire de répartition : Andes colombiennes et équatoriennes, NW de la Bolivie, S de la Bolivie et NW argentin, littoral chilien, De toute façon, le fait que le problème soit encore posé prouve bien que la différenciation morphologique n’a pas été considérable.

L'autre groupe est beaucoup plus varié, mais paraît constituer un ensemble unique, placé dans les Anancinés. Il s’identifie en grande partie au genre Sfegomastodon s. L., sur lequel s’est greffé le rameau de Haplomastodon et peut-être celui de Notiomastodon, si l'on considère celui-ci comme génériquement distinct. Le groupe est caractérisé par son crâne éléphantoïde (qui reste à confirmer chez Notiomastodon), ses défenses simplement recourbées et à section ovale, et ses molaires qui, d’abord simples, tendent vers une complication croissante. C’est un groupe typiquement adaptatif., Il a réussi à s’étendre sur une grande échelle de latitudes et d’altitudes ; il s’est diversifié dans ses nombreux habitats; il a persisté durant tout le Pléistocène et peut-être même plus tard.

D’après l’aspect d'ensemble de la faune fossile néotropicale, il est permis de supposer que cette branche est arrivée en Amérique du Sud au stade : molaires à simples trèfles, défenses munies d’une bande d’émail persistante, atlas et axis perforés latéralement par les artères vertébrales, Si cette vue est exacte, il faut reconnaître que nous ne connaissons pas encore la souche commune des Sfegomastodon nord-américains (dont tous les membres connus jusqu’à présent semblent avoir dépassé ce stade par l’un ou l’autre de leurs caractères) et des représentants du même genre en Amérique du Sud. On peut cependant attendre la découverte de telles formes dans Je Pliocène inférieur ou moyen de l'Amérique du Nord, et de formes analogues qui ont assuré la migration vers le S, mais qui ne sont peut-être représentées que dans la zone intertropicale, où le Quaternaire ancien et le Pliocène terminal sont encore à peu près inconnus.

Un premier rameau s’est localisé sur le territoire de lÉquateur, et a subi une différenciation très particulière qui aboutit au genre Haplomastodon. I] montre en effet une modification du trajet des artères vertébrales, qui se traduit par la perte des foramens transversaires dans latlas seul (sous-genre Aleamastodon du littoral Pacifique), puis dans l’atlas et l’axis (sous-genre Haplomaslodon s. s. du couloir interandin). Mais ces animaux conservent l'allure des Stegomastodon s. L dont ils semblent dériver. Les molaires restent au stade primitif à simples trèfles. Les défenses, encore pourvues d’une bande d’émail à l’état juvénile au moins chez Haplomastodon s. s., la perdent avant l’âge adulte. Sous cette forme, le genre atteint le Pléistocène supérieur, et aurait même persisté plus longtemps dans les Andes si les observations de F. Spillmann et M. Uhle se révélaient exactes. ; RATE

Tous les autres Anancinés américains paraissent conserver un atlas et un axis normaux, et restent donc inclus dans le genre Stegomastodon s. L., où l’on observe des différenciations subgénériques. Se

Dans la zone tropicale, et én particulier dans le Brésil oriental, s’est maintenu un sous-genre assez primitif, qui n’a pas encore reçu de nom. C’est en quelque sorte un Haplomastodon dont l’atlas et l’axis ont conservé la morphologie classique. Ses molaires sont encore à simples trèfles. Il est possible qu’une bande d’émail ait persisté sur les défenses juvéniles si l’on en croit-les’obser-

. vations faites sur des restes du NE du Brésil et du N de l'Argentine.

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Une autre subdivision, Notiomastodon, a conservé sur ses défenses une bande d’émail persistante jusqu’à l’état adulte. Mais ses molaires se sont compliquées jusqu’au type à doubles trèfles. Le rameau s’est localisé dans la région de Buenos-Aires et ne semble pas avoir dépassé le Pléistocène inférieur. La méconnaissance du crâne de cette forme rend son interprétation un peu problématique. Mais je crois que celle que je propose ici est la plus vraisemblable.

Enfin un troisième sous-genre, désigné ici comme Stegomastodon s. s., s’est développé dans la zone tempérée de la pampa. Il présente une spécialisation aussi bien dans les défenses, qui perdent toute trace d’émail, que dans les molaires, qui appartiennent au type à doubles trèfles. On remarquera cependant que ces formes australes n’atteignent pas le même degré de complication que les types terminaux nord-américains, en ce qui concerne la multiplication des conules accessoires et l’acquisition de collines supplémentaires dans les arrière-molaires. Il est même remarquable que les formes du Pléistocène supérieur d'Argentine sont à cet égard moins évoluées que des types plus anciens des États-Unis. En fait, si l’on admet la présente interprétation, les Stegomastodon s. s. d’Amérique du Nord et ceux d’Argentine correspondent en réalité à deux sections phylogéniquement distinctes. Mais je n’ai pas les éléments nécessaires pour appuyer cette distinction sur des bases anatomiques et par conséquent pour proposer un nom particulier applicable aux formes australes spécialisées.

L’ébauche précédente n’a nullement la prétention de proposer une solution définitive. Ce n’est qu’un essai qui tente d’interpréter et de schématiser de la manière la plus vraisemblable l’ensemble dés faits actuellement connus. On notera la part d’hypothèses qui demeurent, et qui apparaissent dans les multiples interrogations posées au cours de la discussion précédente. Les problèmes les plus aigus concernent la connaissance du crâne de Nofiomastodon et l’étude détaillée des Anancinés tropicaux qui ont vécu à l'E des Andes, en particulier au Brésil. D’autre part, les découvertes futures montreront peut-être que la perte des trous transversaires dans l’atlas n’est pas l’apanage des Haplomastodon équatoriens ; si cette différenciation était retrouvée dans dés formes nord-américaines antérieures à la migration vers le S, il conviendrait bien entendu de reconsidérer l'interprétation proposée ici pour le genre équatorien.

De toute façon ce schéma provisoire, pour imparfait qu’il soit, a au moins le mérite de présenter un essai de synthèse, dans le but de clarifier nos notions encore confuses sur un groupe particu-

lièrement difficile.