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Ma Al A ES us KTa\
Fi. 89, — Equus (Amerhippus) Santae-Elenue (SPILLM.). Carolinien, La Carolina (Guayas). Ë A, V. 40, postérieure ; B, V. 44, C, V. 52, postérieure ; D, V. 59, antérieure, — Phalanges distales : E, V. 65, postérieure
Phalanges proximales droîtes :
antérieure, — Secondes phalanges :
droite ; F, V. 63, antérieure gauche. X 1/2.
ROBERT HOFFSTETTER
nts pour les stylets latéraux sont plus importants que chez le Cheval. La diaphyse est massive, aussi bien en largeur qu’en épaisseur ; mais on n’observe pas le dimorphisme, probablement sexuel, noté chez E. (A.) Andium. L’extrémité inférieure est plus petite que la supérieure, comme chez les autres Amerhippus. On note aussi l’existence de fossettes au-dessus de l'articulation distale, sur la face antérieure et sur la postérieure.
Dimensions : VS 37 NN S8 TNT 60e Longueur totale........ 208 210 21382100 Largeur proximale...... 55 55 55 D) Largeur au milieu...... 38 302 09820 MON Largeur sur les tuber-
cules latéro-distaux... 46,3 46,4 48,6 47,1 Largeur de l’articulation
distalé SU SEL 48 48 CN AS:3 14870 Épaisseur proximale.... 39 39 39 Épaisseur au milieu..... 27,5 27 29 27,8 Épaisseur distale....... 37 37 37
Les phalanges, comme on le verra dans la fig. 89, présentent les mêmes différences que chez E. (A.) Andium entre les antérieures et les postérieures. De plus, étant donné la faible variabilité de l'espèce présente, on peut distinguer les pièces antérieures des postérieures par leurs dimensions. La première phalange est un peu plus longue et son articulation distale est plus large dans le doigt antérieur. La seconde est, au contraire, plus courte, mais également un peu plus large distalement. Je ne reviendrai pas sur les détails morphologiques déjà signalés à propos de l'espèce andine. Je soulignerai simplement que la phalange distale indique un sabot antérieur relativement haut et étroit, tout différent de celui du Cheval ; cette forme, qu’on aurait pu'attribuer à une adaptation montagnarde chez E. (A.) Andium, se retrouve donc également chez un Amerhippus de plaine tropicale. On observe une morphologie encore comparable chez un autre représentant tropical du sous-genre, E. (A.) neogaeus, d’après les figures données par J. Boas [1881, pl. IL, fig. 14-15]; mais chez cette dernière espèce la phalange, également haute et à profil antérieur busqué, est nettement plus courte antéro-postérieurement.
Les dimensions des 3 phalanges antérieures sont les suivantes :
Variations Moyennes
Phdlangeprormmale(teseadultes) OR PUeUTM NS: 2:00 d0n vec 81,1 à 86,5 83,9 PAS CU RO Une RE EN ne nn se à eu anus aie de du Noel te DDR AL OO), D 52,8 UE E URL ee Em ne note ce neue à o. aa aue none lee eee 35,3 à 37,9 36,5 Pargeunsumiesituberetlesdlatérodistaux. 0 ..:......,:.. 1... ces. A4 -"à:49,5 46,0 Parseurmmacmardearüculationtdistalen#"....::...4.. 14, Lune 44,2 à 47,4 45,1 DAS SC UBID RO RUE A IC Re M ne onto code ne à nd doctor Nu eee 34,6 à 38 36,5 RS Se AUS CALE RE En anne dues ee à ce ee LULU NL à DAS ARS Al 28,0
PhalanotmonennelGesmaduites) A LOnSUeUR MENT... mue cesse 45,5 à 49 47,0 DRE D OA ER ane e let le case ed lane us dues dde 48,7 à 54,2 2,5 anse de AR iQula tions tale... LL. uen 43,7 à 46,6 45,2 ÉD TRD RO MALE nue ne ie da du nee de au 00 SN 52 5r4630 34,9 Hip Ne, CCE DRE CPR RER 80,8 à 32,4 31,6
Phalange distale (3 ex. adultes) : Longueur antéro-postérieure, ..,............ 72a 0 à 79,5 76,0 Her Vorbis TRE RE NN RE 4952 à549:5 49,3 ONE TONER ERA ER eee a cie Ve à ae e oise » eo à eee e à ed vera HR EN) 56,0 LE ORNE CON SON IE EAN REA SR PRE 66 à 70 67,5
Les os sésamoïdes connus n’offrent rien de particulier.
LE MEMBRE POSTÉRIEUR ET SA CEINTURE. — Je n’ai retrouvé du bassin qu’un fragment d’ischion qui ne présente pas de particularités notables.
Le fémur est représenté par un bon exemplaire (V. 1, fig. 82A)sur lequelon retrouve les caractères essentiels déjà signalés chez E. (A.) Andium. La tête est arrondie. Le grand trochanter est relativement court, mais plus saillant en arrière que chez le Cheval. Le petit trochanter porte deux crêtes vigoureuses du côté antérieur ; le troisième trochanter occupe une position relativement basse, il semble fortement saillant latéralement ; entre les deux derniers, la face postérieure forme une large surface subplane. La moitié distale de la diaphyse est progressivement élargie. L’extrémité distale, qui est un peu détériorée, n’offre rien de notable.
Dimensions :
Longueur, sur le grand trochanter........ 418 Largeur sdistalé Rene RER EE NN ED à Longueur, sur la tête articulaire. ........ 382 Épaisseur distale (ppd. ‘au bord post. des
PACE CUPRDTON NAIL RL... 138 Condyles) Ma ane raie den iee 132
Trois rotules sont connues. Elles ont une morphologie banale et répondent aux dimensions suivantes :
Du tibia (V.3, fig. 82F), j'ai retrouvé deux exemplaires sensiblement complets et une extrémité distale. L’os est pratiquement aussi long que celui du Cheval de comparaison, mais beaucoup plus lourd d’aspect. Par contre, il est tout à fait semblable à celui de E. (A.) Andium, sauf pour la taille. Je ne crois pas utile de répéter ici les caractéristiques morphologiques déjà signalées à propos de l’espèce andine.
Dimensions : NPA Ve moy.
POSTEUR OL AIO NET RER ES PR ne are den eevae ne 347 366 386,5 MAR DT OU MA ERP ne oeil «ed 1e ele ee 100,4 107,5 104 once Dauer RAM EE LE Les 2 ne dos dedaiters 47,6 48,5 48 MPATCOUTEOUN AIO RE eee chere malade de io caleus asie AD 83a 80
Le tarse est connu par 2 calcanéums, 4 astragales dont une incomplète, 3 naviculaires, un
grand cunéiforme et un petit cunéiforme. Le cuboïde n’a pas été retrouvé. Ces pièces n’offrent Mém. Soc. Géo. DE FRANCE. — N. S. — T, XXXI. — 38. Mém, N° 66, — 38
298 ROBERT HOFFSTÉTTER
guère de particularités, si ce n’est l'aspect court et pesant du calcanéum comparé à celui du Cheval. Les dimensions sont les suivantes :
V. 20 V. 21 Calcanéum Longueur proxImMOS tale PRE CRT RE RU nr 108,8 Dimension dorso-plantaire maxima, sur le tubercule cochléaire............ 52,8 51,5 Dimension dorso-plantaire minima du bras proximal. . .............,.... 46 43,5 Astragale: Longueur pIOoriMOMS EIRE RS RS PR EC - 65,5 à 67,5 moy. 66,6 L'ardeur MAMA SES ET ERA TO EE LE 66,8 à 68. moy. 67,7 Largeur de lartiematonmaviculaire te AR RENÉE ET RER RER TERRE 52,3 à 54,8 moy. 63,8
Six canons postérieurs (V. 35, fig. 83C)sontremarquablement homogènes dans leurs dimensions. Ils ressemblent beaucoup par leur morphologie à ceux de E. (A.) Andium. A l'extrémité proximale, le bec postérieur est moins détaché que chez le Cheval ; les logements des stylets sont plus larges et leurs facettes articulaires latérales plus verticales. La diaphyse est large et épaisse. L’extrémité distale montre des tubercules latéraux qui dépassent légèrement les bords de Farticulation, sans atteindre le développement observé chez les Hippidiformes. Il existe des fossettes bien marquées au-dessus de l'articulation distale, sur les faces antérieure et postérieure. Toute l'extrémité inférieure montre une flexion vers l’arrière, qui apparaît générale chez Amerhippus.
Variations Moyennes Dimensions :Donstueur totale RCE AM EE ER 232 à 244 238,5 Largeur PEDXHMAIE NE CENTER RENE PRE RER RE HO er MOT EE 85,0 L'argent A BEEN 25 are UE RE RE EE TERRE 30:94. 3830 36,8 Largeur sur les tubercules latéro-distaux:. ...,,,..:,.04.., 40. 48 à 57 52,9 Larséur dé l'articulation distale SRE Re AB à T2 4 49,8 Épalsseur proximale ? 2 ee RS ENT DC RO HS AO ATAS - 45,0 Épaisseur AU MIO: 220 à 0002 LD PR MENT OO ARTE 32,2
Épaisseur distale, 2 0. 6e NT NE PNR AS 8735và: B8:5 3508
Les fragments proximaux d’un métatarsien IV et d’un métatarsien II, par leur morphologie et leur puissance, sont analogues à ceux de E. (A.) Andium et diffèrent de ceux de E. caballus.
Les phalanges du doigt postérieur (V. 40, V. 52, V. 65, fig. 89 A,C,E) sont comparables morphologiquement à celles de E. (A.) Andium, sauf peut-être que l’ergot supérieur de la phalange distale est un peu moins élevé. Les dimensions sont voisines de celles de E. (A.) neogaeus et le style est assez comparable, On note cependant, d’après les figures données par J. Boas [1881, fig. 12-13, pl. II], que la phalange unguéale de l'espèce brésilienne était plus courte et, par conséquent, relativement plus large.
Variations Moyennes Dimensions : s Phalange proximale (2 ‘ex. aduïîtes). Longueur... .... 4.1... a AU et 61 80,5 Largeur proximale; fs RO RER ER E RE NE RerRt 52,3 et-63,2 52,7 Largeur MINIMALES LANTERNE Eee EE AN RER 52,8 et 35:92 2004101 Largeur sur des’tuberCules latéro-distane 4 ee RP RENE ESS 43,4 et 43,5 43,4 Largeur dé l'artieniahon diStale RENE RER 41,2 et 41,3 41,2 Épaisseur proximale, 272% 21 RE ARR MO RE LL" 38,2 et 39,1 38,6 Épaisseur-distale,; 050 CAT RNA NE CR DR 26,7 et 27,5 Tel Phalange moyenne (4 ex. adultes): Longueur, . ....... Le 40,7 à 50,5 48,0 LArSeur: proximale 2 en On OT CE DR A0 052 50,3 Largeur de- l'articulation ŒstAle R RR R 41 à. 43,5 41,6 Épaisseur proximale. . ...; D bb RS RS TR POS AR RE 232 EAU D En ET ENT Épaisseur -distale, Su SR RTE 2 31,2 à 31,4 931,3 Phalange distale (2 ex. adultes) : Longueur antéro-postérieure......,,...., 11,9 éb270 2 20,7 Hauteur. Verticale SRE RER RE TR RER 49,5 et 46,5 48,0 Longueur frontales ses her TRE RE ET M EUR ER 59,5 et 63,2 61,8 Largeur maxima,.......... FREE DAS M PT dE 0 TN EE 64,2 et 70 a 67,1
| ACL Tes À
PROPORTIONS DU SQUELETTE DES MEMBRES. — Le matériel dont je dispose pour l'étude de E. (A.) Santae-Elenae ne comporte qu’un petit nombre d'exemplaires de chacun des éléments squelettiqués, et ces pièces appartiennent à des individus différents. Dans ces conditions, il peut sembler prématuré de tenter, dès à présent, une étude biométrique en vue d’établir les proportions relatives de chacun des os. Je répète cependant que l'espèce littorale, au contraire de celles des Andes, paraît présenter une marge de variabilité assez faible. Il en résulte que, s’il est vrai qu’ils n’offrent pas une rigueur absolue, les indices basés sur ce premier matériel donnent déjà d’intéressantes indications sur les proportions de l’animal et sur ses remarquables analogies avec E. (A.) Andium, malgré un milieu de vie très différent.
Pour les raisons exprimées antérieurement, j’effectuerai mes comparaisons en remplaçant les diverses dimensions par un indice obtenu en donnant une valeur conventionnelle de 199 à la longueur du fémur mesurée depuis la tête articulaire.
En ce qui concerne les proportions générales des segments des membres, j’ai inclus précédemment dans le tableau XIII, p.282, les caractéristiques de Æ. (A.) Santae-Elenae. On est frappé immédiatement, dans l'examen de ce tableau, par la presque égalité des indices relatifs aux espèces Santae-Elenae et Andium. Au contraire, ceux des divers groupes d’Équidés actuels sont notablement différents. Comme l’espèce andine, le fossile de La Carolina se singularise par un raccourcissement remarquable du radius et des métapodes, et cette réduction atteint pratiquement le même degré chez les deux Chevaux du Pléistocène supérieur équatorien. J’ajouterai même que les quelques petites différences constatées dans la longueur de certains os, par exemple le tibia et lhumérus, ne sont pas significatives : elles pourraient s'expliquer simplement par le fait que le fémur qui a servi de base aux indices de Æ. (A.) Santae-Elenae appartiendrait à un individu légèrement plus fort que la moyenne.
Une comparaison plus détaillée peut être faite à partir des données figurées dans le tableau XIV, p. 284-285, où les indices concernant E: (A.) Santae-Elenae ont été portés dans la colonne A 2.
L’humérus accuse une longueur relative qui concorde avec celle des différents Equus s. L., mais qui reste cependant légèrement plus faible que chez toutes les espèces de comparaison. Cette position extrême du fossile carolinien peut s'expliquer par la légère imprécision qui affecte ses indices, et n’est donc pas significative dans l’état actuel de nos connaissances. Par contre, les proportions de l’os révélées par la comparaison des différents indices de l’humérus sont pratiquement identiques à celles de E. (A.) Andium. A longueur égale, la pièce est plus développée transversalement que chez les divers Équidés actuels. On remarquera aussi qu’à l'extrémité distale épaisseur ést légèrement inférieure à la largeur, contrairement à ce qui s’observe chez les vrais. Chevaux.
La longueur relative du radius est égale à celle de l’espèce andine. Elle accuse donc, par rapport aux formes vivantes, le même degré de raccourcissement. Par contre ses dimensions transversales, tout en restant un peu au-dessous de celles de Æ. (A.) Andium, se placent parmi les chiffres les plus’ forts observés chez les Équidés modernes. Il en résulte que le radius de E. (A.) Saniae- Elenae possède des proportions exceptionnellement lourdes.
Le canon antérieur est également très caractéristique. Sa longueur relative, identique à celle de E. (A.) Andium, est extraordinairement faible par rapport à celle des Équidés actuels. Mais il conserve des dimensions transversales et dorso-plantaires très comparables. Il semble qu’il soit très légèrement plus étroit et plus épais que celui de l’espèce andine. Mais il est possible que cette petite différence traduise en fait l’existence, chez cette dernière, d’un dimorphisme sexuel déjà signalé : l’exagération de la largeur du canon chez les mâles de Æ. (A.) Andium
- aurait pour effet de relever la valeur moyenne des indices transversaux.
La 1re phalange antérieure a proportionnellement la même longueur que chez E, (A.) Andium,
300 ROBERT HOFFSTETTER
mais elle est un peu moins forte proximalement, aussi bien en longueur qu’en épaisseur. Les autres indices sont pratiquement identiques dans les deux espèces fossiles.
La 2e phalange présente sensiblement les mêmes proportions que chez E. (A.) Andium ; dans l’ensemble elle est un peu plus faible, mais les différences sont minimes et ne sont peut-être pas significatives. Il serait intéressant de pouvoir la comparer sur des bases chiffrées avec celle de E. (A.) neogaeus qui, d’après la figure donnée par J. Boas [1881, fig. 11, pl. II], paraît relativement plus large.
La 3° phalange est très comparable à celle de E. (A.) Andium, bien qu’un peu plus élevée : et plus étroite : cette différence dans ses proportions va à l'inverse de ce qu’on aurait pu attendre en comparant cette espèce de plaine à une forme de montagne. La même phalange est très distincte de celle du Cheval : pour une même longueur antéro-postérieure, elle montre une augmentation de 12 % de la hauteur et une diminution de 22 % de la largeur.
Les proportions propres du fémur sont encore très semblables à celles du fossile puninien. La faible différence dans la longueur totale (1 % en plus, par rapport à E. Andium ; 1 % en moins, par rapport à ÆE. caballus) est cependant significative : elle traduit un développement vertical du grand trochanter intermédiaire entre ces deux espèces ; elle serait beaucoup plus notable si elle était rapportée à la longueur propre du trochanter. La largeur proximale de l'os est particulièrement élevée et dépasse celle de toutes les espèces de comparaison, y compris E. (4.) Andium.
La rotule, un peu plus forte que chez le Cheval, paraît moins volumineuse en moyenne que chez le fossile andin ou que chez les Zébrins actuels.
Les indices du tibia sont systématiquement plus faibles que ceux trouvés chez E. (A.) Andium. La différence correspond environ à 5 %, pour chacun d’entre eux, et indique donc des proportions propres très voisines. Il serait étrange que le fossile carolinien eût possédé un tibia construit comme celui de E. (A.) Andium, mais réduit proportionnellement dans toutes ses dimensions. Il est beaucoup plus probable, d’après les réserves antérieurement formulées, que le fémur qui a servi de base pour établir les indices appartient à un animal un peu plus fort que ceux auxquels se rapportent les deux tibias mesurés. La différence serait d’ailleurs très diminuée si, au lieu d’avoir utilisé la moyenne des deux dernières pièces, j’avais seulement considéré la plus grande pour calculer les indices.
Le même raisonnement vaut peut-être pour le calcanéum, connu par un seul exemplaire complet, lequel paraît moins fort que chez E. (A.) Andium, alors que ses proportions propres sont comparables. C’est d'autant plus probable que l’astragale, connue par plusieurs pièces, est parfaitement concordante, dans ses dimensions relatives, avec les divers Equus s. L. considérés.
Comme le métacarpien, le métatarsien central de l'espèce carolinienne concorde remarquablement avec celui de E. (A.) Andium. Il est seulement un peu moins épais dans ses parties proximale et moyenne, un peu plus épais distalement. Il s'éloigne catégoriquement de celui des Zébrins, des Chevaux et surtout des Anes par son raccourcissement considérable, et son alourdissement relatif. Le rapport de ce segment avec le métapode antérieur, égal à 1,13, est comparable à celui des sous-genres Amerhippus, Quagga, Pseudoquagga et Hippotigris ; il est nettement supérieur dans les autres divisions du genre Equus (voir tableau XII, p. 281).
La 1re phalange postérieure est construite comme celle de E. (A.) Andium, mais paraît un peu moins large par rapport à sa' longueur. Le léger abaissement systématique de tous ses indices, par rapport à ceux de l’espèce andine, relève certainement de l’explication proposée pour le tibia et le calcanéum.
La 2e phalange est également très semblable à celle de l'espèce puninienne, avec cependant une largeur distale moindre.
La phalange distale est un peu plus large que celle de E. (A.) Andium. Elle est beaucoup plus haute et plus étroite que chez E. caballus. Elle diffère de celle des Zèbres vrais par sa taille plus forte et par sa morphologie très distincte. Comparée à celle des autres Zébrins, elle se révèle relativement plus longue, plus haute et plus étroite.
Equus (Amerhippus) Martinei (SPILLMANN 1938).
Fig.-texte 77, 82-83, 90-91 et 93.
— Neohippus martinei F. SPILLMANN [1938, p. 382-384, fig. 1 B, p. 380]. — Amerhippus Martinei (SPILLMANN). R. Hofïstetter [1950 a, p. 430-431, 445, 447].
MATÉRIEL ET GISEMENTS. — Lors de la construction de la route qui traverse la quebrada du rio Chiche, à l'E de Quito (17 de la carte), une explosion de dynamite mit à jour un certain nombre de fossiles, recueillis par F. Spillmann. Parmi ceux-ci, l’auteur signale des re tes d’un Cheval auquel il attribue le nom de Neohippus martinei. La publication originale mentionne des fragments relativement bien conservés de la base du crâne et des parties du squelette d’un même individu, qui constitue le matériel type de l’espèce. F. Spillmann lui rapporte également un fragment de maxillaire avec dents, provenant du rio Ambato, plus au S.
La désignation de la pièce type n’a pas été faite formellement. Elle est un peu délicate. J’ai retrouvé, en partie dans la collection Spillmann, en partie dans les caves de l’Université centrale, la presque totalité de la récolte du rio Chiche, bien reconnaissable par son mode de conservation ; en particulier ses craquelures superficielles, consolidées ultérieurement et ses masses de matériel volcanique adhérent sont très caractéristiques.
Le Cheval fossile y est représenté certainement par plusieurs individus, contrairement à ce qu'a cru F. Spillmann. En effet, on y note deux parties distales d’humérus droits, deux tibias gauches, trois molariformes isolées que leur degré d’usure ne permet pas d’attribuer à un même . individu, etc. Il semble cependant, après avoir écarté les quelques pièces incompatibles, que le reste du lot puisse être considéré comme un seul exemplaire, dont les os sont bien concordants, et qui a reçu le n° V. 543 : dans les collections de l'EPN. La base du crâne citée par F. Spillmann n’a pas été retrouvée. Les pièces conservées de l'individu type sont les suivantes :
NV. 543 : atlas incomplet, 4e vertèbre cervicale incomplète, 72 cervicale, diverses vertèbres dorsales et lombaires en mauvais état, fragment de l’omoplate droite (fig. 77 CG), parties proximale et distale de l’humérus droit (fig. 77 F), partie distale de l’humérus gauche, olécrâne du cubitus droit, partie distale du métacarpien III droit, fragment proximal du métacarpien III gauche, partie proximale du métacarpien IT droit, première phalange antérieure gauche (fig. 91), fémur gauche détérioré (fig. 82 C),les deux tibias, métatarsien IIT droit, lectotype (fig. 83 B), 1r° phalange postérieure droite incomplète.
I1 faut y ajouter les trois dents déjà mentionnées et desquelles l’une peut appartenir au même individu, sans qu’il soit possible de choisir. Elles ont reçu les numéros : V. 543 A : une P# gauche moyennement usée (fig. 90 G)5 V. 543 B : une M? gauche peu usée (fig. 90 D) ; V. 543 C : une M gauche très usée obliquement (fig. 90 E).
Enfin la même récolte comprend des pièces qui peuvent appartenir à un second individu, pratiquement identique, V. 544 : une partie distale d’humérus droit ; un tibia gauche (fig. 82 E).
Étant donné le doute qui subsiste pour l'attribution de certaines de ces pièces à l’individu type de l'espèce, je choisirai comme lectotype le métatarsien IIT droit, qui a été décrit et mesuré par F. Spillmann [1938, p. 383] sous le nom de « metacarpus », et qui constitue une des pièces les plus caractéristiques de l’espèce.
1. Une erreur typographique lui a attribué le n° V. 554 dans ma publication antérieure [1950 a, p. 431].
302 ROBERT HOFFSTETTER
La seconde pièce originale, trouvée au rio Ambato (gis. 26) est un fragment de palais d’un animal d'environ 5 ans, avec la série dentaire gauche P#-M3. Elle figure dans les collections de lEPN sous le n° V. 542, Sa forte taille la place un peu au delà des limites de variation de Æ. (A.) Andium et son niveau est apparemment assez ancien, Il est donc assez légitime d’accepter l’interprétation de F. Spillmann, selon laquelle il s’agirait de l’espèce précédente. Ce dernier auteur [1938, fig. 1 B] a figuré la « P#» de cet échantillon. On pourra se rendre compte, par comparaison avec notre figure 90 A qui représente la série entière, que le dessin de F. Spillmann ne concorde avec aucune des dents de loriginal, mais qu’il rappelle plutôt la M1 de celui-ci.
De mon côté, j'ai rencontré dans deux gisements différents de la Sierra équatorienne des dents d’un Cheval fossile plus, fort que E. (A.) Andium, et qui pourrait être Martinei. Il s’agit d’abord de Calderôn (gis. 9 b) où j’ai récolté les 3 prémolaires droites (V. 550, fig. 90 B) d’un même individu d’âge avancé ; d’autre part dans la quebrada Alpamala (gis. 23), jai trouvé une branche mandibulaire droite (V. 541) avec les molariformés, et un fragment de maxillaire gauche (V. 547) avec la série P5-M5, les deux pièces passablement détériorées. Je considérerai ces différents restes comme appartenant à l’espèce Marlinei, mais seule, dans ces cas comme dans celui du gisement d’Ambato, la trouvaille d’os des membres associés aux dents pourra confirmer ou infirmer cette interprétation.
NIVEAU GÉOLOGIQUE. — F, Spillmann rapportait E. (A.) Andium à la 1re Glaciation et considérait E. (A.) Martinei comme un descendant du précédent, plus récent, dont la forte taille s’expliquerait par des conditions de vie meilleures. En fait, le gisement du rio Chiche, type du Chichéen, dont il a été question plus haut, appartient certainement à un Interglaciaire ancien, le premier ou le second. La présence d’abondants matériaux volcaniques associés aux os me conduit à attribuer ces fossiles au 2€ Interglaciaire de W. Sauer. Par contre E. (A.) Andium, assurément plus récent, appartient indiscutablement au troisième (Puninien).
Il est plus difficile de se prononcer au sujet du gisement du rio Ambato, qui n’est pas exactement localisé. F. Spillmann dit avoir trouvé la pièce fossile au-dessus de bancs de conglomérats « pliocènes », lesquels pourraient représenter le Pluvio-glaciaire ou le premier Interglaciaire de W. Sauer. Là encore, il n’est pas impossible qu’il s’agisse du 2° Interglaciaire.
Je n’ai pas d’opinion précise en ce qui concerne l’âge des trois pièces que j’ai récoltées moimême à Calderôn et à Alpamala. Les trouvailles ont eu lieu au début de mon séjour en Équateur, quand j'étais peu familiarisé avec la stratigraphie confuse du Quaternaire andin. Les couches d’où proviennent les pièces sont riches en matériaux volcaniques, pulvérulents ou consolidés. Aucune faune associée ne permet de discuter l’âge des gisements sur des bases paléontologiques. Il est cependant vraisemblable que là encore il puisse s’agir du Chichéen.
LA DENTITION. — Le crâne de l’espèce est inconnu, puisque même le fragment signalé par F. Spillmann n’a pas été décrit et qu’il est aujourd’hui perdu.
En ce qui concerne les dents, les seules pièces sûres sont les 3 molariformes, en mauvais état, qui proviennent du gisement type du rio Chiche et appartiennent au matériel original. Les autres, trouvées à Calderôn, Alpamala et Ambato, ne sont rattachées qu'avec quelques réserves à E, (A.) Martinei, leur taille étant le seul argument qu’on puisse invoquer. Dans l’ensemble, leurs dimensions se trouvent auprès — en deçà ou au delà — des limites supérieures de Variation de E. (A.) Andium. Morphologiquement, elles ne se distinguent pas de cette dernière espèce. On y retrouve toutes les caractéristiques générales du sous-genre Amerhippus. Des discordances s’observent entre les différentes pièces en ce qui concerne la taille de M° : cette dent est assez forte dans l’exemplaire du rio Chiche ; elle est un peu plus faible dans celui d’Alpamala, et particu-
” lièrement réduite dans celui du rio Ambato, qui à cet égard est plus semblable’à E. (A.) Andium. Mais il n’est pas impossible qu’une forte variation individuelle puisse expliquer ces différences, surtoutsi Pon remarque que la dernière molaire est la dent dont
Ja taille varie le plus à l’intérieur d’une même espèce. Les 3 molaires occupent une longueur de 71,5 dans l’exemplaire d’Ambato et 73 dans celui d’AIpamala, tandis que le chiffre le plus fort observé chez E. (A.) Andium est 70,5. Les trois prémolaires de Calderén, fortement usées, mesurent 93 de longueur, tandis qu’un seul exemplaire exceptionnel de E. (A.) Andium de Punin atteint 92,5. Les : deux dernières prémolaires P:-P1 mesurent 56,6, 56,4 et 56,3 de longueur totale dans les trois exem- on Dm Ce Mopue) Mardnel (Sprrra.). plairés de Calderôn, Alpamala et Ambato, et sont Séries molariformes supérieures. x 1/2,
l { A: V, 542, série P3-M3 gauche, paratype, Rio Ambato (Tundonc parfaitement concordantes. gurahua). — B : V. 550, série P2-P4 droite, Calderôn (Pi-
Les mesures individuelles des molariformes con- chincha). — G ; V, 543A, P3g.; D: V.548B,M28.; E: . V. 543C, M3g. usée obliquement; topotypes, Chichéen, nues sont les suivantes : Rio Chiche (Pichincha).
Tagzeau XV
- Longueurs (L) et largeurs (1) des dents molariformes de Æquus (Amerhippus) Martinet,
P? p? P' M! M? Mi dE - Si De VE CR CO CS RTC M re REA LÉ 1 L Il Loi?! De 1 LÉ l LE l à l Rio Chiche è V. 543 A,B,C 28,7 | 28,8 27,7 | 24 29123 Rio Ambato Ne1942 5240 j 29,1:128,9 1-27,2 |: 28,5:|-25 28,00 1:25 26,2:1:23;,3 24,8 Alpamala ?
M DA Ti e 29 26,5 22,8 23 ,4 25,2 | Calderon L et M S50 9701802029 8718040 27e "31
Certaines différences peuvent être attribuées à des variations individuelles : ce peut être le cas des M° qui paraissent être les moins constantes. D’autres sont dues à l’âge : c’est ainsi que la M° du rio Chiche appartient à un individu assez jeune et sa table d’usure est encore plus longue que large, alors que le rapport s’inverse avec l’âge ; la faible usure de la M° du rio Ambato explique aussi en partie la taille réduite de sa surface masticatrice.
Les détails des replis d’émail de ces dents peuvent être observés dans la figure 90. Je ny trouve pas de caractéristiques propres à cette espèce.
Il en est de même de la série inférieure trouvée à Alpamala. Cette pièce, qui comprend une
A partie de branche mandibulaire et les 6 molariformes, est tout à fait comparable à celle d’un des plus grands exemplaires de E. (A.) Andium.
1. L’usure de cette pièce étant anormalement oblique, sa surface masticatrice atteint 40 de long ; le chiffre indiqué eidessus correspond à la longueur antéro-postérieure mesurée perpendiculairement au fût de la dent.
2. Les dents de cet échantillon ont leur eément en grande partie détruit, ce qui ne permet pas de donner des valeurs précises de la largeur.
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Nous sommes conduits à reconnaître, une fois de plus, combien décevante est l’étude de la morphologie dentaire dans la séparation spécifique des Équidés. Et ceci souligne singulièrement le danger qu’il y a à créer des espèces de Chevaux sur de simples dents. Par contre, nous verrons que lostéologie de E. (A.) Martinet était clairement distincte de celle des autres espèces fossiles équatoriennes.
LE SQUELETTE. — Les seuls éléments squelettiques connus de E. (A.) Martinei appartiennent à l’unique récolte qui ait été faite dans le gisement type du rio Chiche.
Dans l’ensemble, les os montrent des dimensions longitudinales intermédiaires entre celles de E. (A.) Andium et celles de E. (A.) Santae-Élenae. Mais leurs dimensions transversales sont presque toutes nettement plus fortes. Cette particularité confère au squelette de E. (A.) Martinei une allure excessivement lourde, qui n’est pas sans rappeler celle du genre Hippidion. Mais les caractères morphologiques sont bien ceux d’un Equus s. L., et ils s'accordent avec le sous-genre Amerhippus plus qu'avec tout autre.
Je donnerai, au cours de la description, les dimensions principales des différentes pièces connues. Les indices correspondants, obtenus en donnant à la longueur du fémur une valeur conventionnelle de 100, ont été inclus dans les tableaux XIII (p. 282) et XIV (p. 284-285) ; ils permettront d’effectuer une comparaison avec les autres fossiles équatoriens et avec divers Équidés actuels. Ces indices sont dignes de foi puisqu'ils sont établis à partir de pièces qui semblent appartenir à un même individu ; la présence dans la même récolte d’un second individu n’influe d’ailleurs pas sur les résultats puisque les quelques pièces répétées sont pratiquement identiques.
L’atlas, qui est très incomplet, présente cependant intacte la surface d’articulation cranienne. Celle-ci a une largeur de 88, qui correspond à un indice de 26,3 par rapport à la longueur du fémur. Ce dernier chiffre surpasse les indices homologues trouvés chez E. (A.) Andium (25,1), chez le Cheval domestique (25,2) ou chez les représentants des sous-genres Hippotigris (23,2-25,3), Dolichohippus (22,8) et Quagga (24,3-25,6). Il indique donc pour E. (A.) Martinei des condyles occipitaux particulièrement puissants. Il est probable que ce caractère était corrélatif d’une tête pesante, davantage que chez les différentes formes de comparaison.
La 4e vertèbre cervicale atteint 108 de longueur mesurée sur les zygapophyses. Par rapport au fémur, cette pièce est relativement plus longue que celle des autres A merhippus, moins cependant que chez le Cheval ou le Zèbre de Grévy. Mais c’est aux premiers qu’elle se rattache par sa morphologie car elle est incomparablement plus large que celle du Cheval ; elle est cependant trop détériorée pour qu’on puisse traduire en chiffres ses proportions. Il en résulte que son augmentation de longueur ne correspond pas à une simple élongation, mais plutôt à une amplification générale, sans doute en relation avec une tête puissante.
La 7e cervicale, mieux conservée, répond aux dimensions suivantes :
Longueur sur les zygapophyses : 71. — Largeur sur les prézygapophyses : 88,8. — Largeur sur les postzygapophyses : 80,5.
Cette pièce est relativement plus courte et plus large que chez toutes les formes de comparaison, y compris E. (A.) Andium.
Le fragment d’omoplate (fig. 77 C) présente une morphologie comparable à celle des autres Amerhippus. Il mesure : |
Largeur au niveau du {uber scapulae : 93,3. — Largeur minima du col : 59 a. — Cavité glénoïde : grand diamètre : 60,5 ; petit diamètre : 49,5.
Ses indices par rapport au fémur sont élevés dans l’ensemble.
14 0 5 Pets +
Aucun humérus complet n’est conservé. Même les deux moitiés d’un même exemplaire qui font partie de l’individu type ne montrent pas de contacts satisfaisants. Il semble cependant que la partie manquante soit insignifiante, et une reconstitution (fig. 77 F) conduit à lui attribuer un indicede longueur parfaitement concordant avec E. (A.) Andium. Ses dimensions sont les suivantes :
Longueur, sur la tête articulaire : 254 à. — Largeur proximale : 102 a. — Largeur distale : 81,8. — Épaisseur distale (perpendiculaire au bord antérieur) : 74,2.
Dans ses proportions, cet os exagère encore les particularités des autres Amerhippus : V’élargissement de ses épiphyses dépasse les valeurs trouvées chez les diverses formes de comparaison. On y retrouve les détails morphologiques signalés chez les autres fossiles équatoriens : l'insertion du muscle brachial se termine par une dépression bien marquée située sous le trochin ; la gouttière de torsion est relativement étroite et profonde ; à l’angle antéro-interne de l'articulation distale, on observe un tubercule bien marqué. Enfin, l’épitrochlée est rabattue sur la cavité olécranienne, de sorte que l’épaisseur distale est nettement inférieure à la largeur ; on notera cependant que, comme conséquence de la dilatation des épiphyses, l’indice de l'épaisseur distale est un peu plus fort que chez E. caballus ; mais la largeur a subi une augmentation plus grande encore, ce qui maintient les proportions habituelles de Amerhippus.
Le radius est inconnu et le cubitus n’est représenté que par un fragment d’olécrâne. La morphologie de ce dernier est semblable à celle de l’espèce puninienne.
Le canon antérieur n’est représenté que par des fragments. Sa longueur totale peut être estimée approximativement, soit à partir de celle du fémur, soit par comparaison avec le métatarsien. Étant donné que, chez les deux autres Amerhippus équatoriens, le métacarpien équivaut à environ 55 %, de la longueur du fémur, la même proportion conduirait à attribuer une longueur de 184 au canon antérieur de E. (A.) Martinei ; dans ce cas, le rapport métatarse/métacarpe serait égal à 1,17 c’est-à-dire comparable à celui des vrais Chevaux. Au contraire Æ. (A.) Andium et E. (A.) Santae-Elenae répondent aux chiffres de 1,12-1,13 pour ce dernier rapport, ce qui signifie que le métatarsien est un peu plus court comparé au métacarpien. Si, comme il est vraisemblable, E. (A.) Martinei possédait le même rapport, son canon antérieur aurait atteint une longueur de 192. Cette dernière estimation est la plus probable, car le Cheval chichéen présente un métatarse un peu plus long par rapport au fémur que les autres Amerhippus équatoriens ; il est donc légitime de penser que la patte antérieure présentait une différence analogue. Bien entendu, cette discussion, qui porte sur un écart de 8 mm, n’a d'importance que lorsqu’on considère les valeurs relatives ; à l’intérieur de l’espèce, les variations individuelles ont pu dépasser cette marge, mais en conservant un rapport sensiblement constant avec le métatarsien. Les dimensions de la pièce étudiée sont les suivantes :
Longueur (calculée) : 192 ?. — Largeur au milieu : 40,1. — Largeur sur les tubercules latéro-distaux : 47,4. — Épaisseur au milieu : 28,1. — Épaisseur distale : 35,8.
Les indices correspondants aux largeurs et épaisseurs mesurables attribuent au canon antérieur de Æ. (A.) Martinei une position extrême parmi les formes comparées. Ils indiquent, par rapport à E. (A.) Andium, un élargissement de 17 % au milieu et 10 % à l'extrémité, et un épaississement de 15 % au milieu et 12 % à l’extrémité. Ceci est en rapport, comme nous allons le voir, avec un développement du doigt beaucoup plus important.
La partie proximale conservée du métacarpien IT (stylet interne) est incomparablement plus puissante que la pièce correspondante du Cheval. Ses détails morphologiques l’éloignent aussi de Equus s. s. pour la rapprocher de Amerhippus. Mais ses proportions exagèrent encore l’aspect connu chez E. (A.) Andium.
Mém. Soc. Géor. ne FRANCE. — N, S. — T. XXXI, — 39. Menu, N° 66. — 39
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La première phalange antérieure (fig. 91) est remarquable par son aspect lourd. Ses dimensions sont les suivantes :
Longueur : 77,5. — Largeur proximale : 51,4. — Largeur minima : 36,3. — Largeur sur les tubercules latéro-distaux : 45,4. — Largeur de l'articulation distale : 44. — Épaisseur proximale : 36,8. — Épaisseur distale : 28, 9.
Si lon considère les indices correspondants, on remarque d’abord que cette pièce est relativement plus longue (5 à 6 %) que chez les autres fossiles équatoriens, ce qui concorde d’ailleurs * avec l’hypothèse antérieure selon laquelle
le métacarpien serait également un peu
plus long. Elle est plus comparable, quant
à sa longueur, avec celle des Zèbres vrais
ou des Chevaux, mais reste plus courte
que celle des Couaggas et Pseudo-Couaggas ou du Zèbre de Grévy. Mais ses indices transversaux et dorso-plantaires sont remarquablement élevés, et placent le
7 2 # n . . A Fr. 91.— Equus (Amerhippus) Martinei (SpiLLM.), EPN. V. 543, Phalange Chev al chichéen en position extrême proximale antérieure gauche. X 1/2. Chichéen, Rio Chiche (Pichincha). parmi les Equus $. a
La pièce précédente, et surtout les dimensions de son articulation distale, suggèrent l'existence de phalanges moyenne et unguéale particulièrement fortes, ce que le matériel connu ne permet pas de confirmer.
Le seul fémur conservé (fig. 82 C) est très détérioré. Il permet heureusement de mesurer avec une bonne précision sa longueur depuis la tête articulaire, qui nous a servi d’étalon pour les comparaisons des diverses espèces. Les dimensions sont les suivantes :
Longueur, sur la tête articulaire : 334. — Largeur proximale : 116 *. — Largeur distale : 96
La largeur distale, mesurée sur des surfaces intactes, donne un indice un peu supérieur à celui des diverses formes de comparaison. Par contre, la largeur proximale n’est qu’approximative, étant donné les détériorations de cette région, de sorte que l'indice correspondant ne permet pas de tirer de conclusions. Les détails morphologiques de la pièce ne sont guère analysables, mais, dans l’ensemble, los est très comparable à celui des plus grands exemplaires connus de E. (A.) Andium. On remarquera, une fois de plus que, de tous les éléments squelettiques des Che: vaux, le fémur est celui qui varie le moins d’une espèce à l’autre.
Le Libia (fig. 82 E) est représenté par 3 exemplaires dont un très satisfaisant. Ils sont presque identiques en ce qui concerne leurs détails morphologiques et leurs dimensions :
Longueur totale : 329,5. — Largeur proximale : 102. — Largeur au milieu : 50,2. — Largeur distale : 79,7.
Le rapport tibia/fémur est le même que chez E. (A.) Andium. Chez cette pièce, comme chez tous les autres éléments, les indices transversaux, comme aussi les indices d’épaisseur non indiqués dans le tableau, sont exceptionnellement élevés, en concordance avec l’aspect trapu de l'os que l’on peut observer dans la figure. On y retrouve les différentes caractéristiques morphologiques déjà signalées chez les autres Amerhippus : prolongement de la crisla libiae ;. importance | de la dépression pour le ligament rotulien médian ; présence d’un tubercule au cinquième inférieur du bord interne de la face antérieure ; face postérieure assez plane ; partie malléolaire du péroné moins complètement soudée et prolongée plus haut ; saillant postérieur de l’extrémité distale moins développé que chez le Cheval. É
Le canon postérieur (fig. 83 B) constitue le lectotype de l’espèce. C’est cette pièce que F. Spill-
Mann a prise pour un métacarpien, sans doute à cause de ses proportions trapues qui apparaissent dans les dimensions suivantes :
1 Longueur : 216. — Largeur proximale : 53,5. — Largeur au milieu : 37. — Largeur sur les tubercules latérodistaux : 54,5. — Largeur de l’articulation distale : 58,5. — Épaisseur proximale : 44,5. 31,5. — Épaisseur distale : 39,5.
Épaisseur au milieu :
Les indices correspondants, figurés dans le tableau XIV, révèlent des différences surprenantes avec tous les autres Équus s. l. La longueur totale est un peu plus forte (3 à 4 %) que chez les autres Amerhippus équatoriens ; elle reste cependant au-dessous de tous les chiffres relevés chez.les Équidés actuels, y compris le Zèbre vrai qui se montre le moins divergent à cet égard. Mais le métatarsien chichéen allie, à cette relative brièveté, des largeurs et épaisseurs vraiment extraordinaires. Par exemple, l'indice de la largeur au milieu dépasse de 14 à 15 %, les chiffres . correspondants aux Amerhippus du Puninien et du Carolinien. Plus frappant encore est l’énorme développement de l'articulation distale, qui dépasse en largeur de 33 et 34 % celle des autres fossiles équatoriens et de 28 %, (malgré une longueur diminuée de 15 %) celle du Cheval moderne. Il en résulte que, bien que les tubercules latéro-distaux soient eux-mêmes très saillants, ils sont
encore débordés latéralement par la poulie distale : c’est là un caractère qui différencie nettement le canon étudié de celui des autres Amerhippus, et plus encore de celui des Hippidion, bien que ses dimensions absolues soient très voisines de celles de 4. bonaerensis. Ce développement de articulation distale pourrait suggérer un rapprochement avec le sous-genre. Equus, et lon pourrait même qualifier ce caractère de «super-équiforme ». Mais tous les autres détails morphologiques de los étudié conduisent à le placer auprès des Amerhippus. On y note en particulier la flexion vers l’arrière de l'extrémité distale (voir fig. 83 B). Au-dessus de celle-ci, la face antérieure se creuse en une dépression plus profonde et plus étendue encore que chez les autres fossiles équatoriens ; cette fossette se singularise ici pour n’être pas divisée en deux. À la même hauteur, et sur la face postérieure, une crête mousse, qui prolonge la quille articulaire, sépare deux dépressions moins marquées que la précédente. Les tubercules latéro-distaux sont précédés par un gonflement progressif du corps de l'os, qui est dans le style Amerhippus ou Hippidion. Sur les faces latérales, entre le quart et le tiers supérieurs, on note de chaque côté une légère boursouflure, interne placée un peu plus bas que lexterne ; F. Spillmann en a noté la présence dans la description de son « métacarpien », ce qui prouve bien que nous avons affaire au même échantil- Jon : il s’agit probablement des points d’insertion d’une coulisse ligamentaire transversale. La face articulaire proximale est comparable à celle des autres Amerhippus, mais elle est relativement plus grande, en corrélation sans doute avec un tarse extrêmement puissant.
La 1'e phalange postérieure est mal conservée. On y note les mêmes différences morphologiques avec l’antérieure, que nous avons détaillées plus haut à propos de Æ. (A.) Andium. Les seules dimensions qu’il soit possible de prendre sont les suivantes :
Longueur : 75 a. — Largeur au milieu : 36,8. — Largeur sur les tubercules latéro-distaux : 47. — Epaisseur proximale : 41,5.
Sur la base des indices correspondants, on voit que la longueur est un peu plus forte que chez les Amerhippus et qu’elle concorde avec celle du Cheval moderne. Mais la pièce fossile se singu- larise par sa largeur et son épaisseur, qui dépassent largement celles de toutes les espèces de comparaison, Elle concorde bien avec les caractères relevés dans la phalange antérieure et indique lexistence d’un pied robuste.
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CONCLUSION. — En résumé, l'espèce E. (A.) Martinei, si elle est mal caractérisée par ses dents, est, au contraire, une des mieux reconnaissables par les proportions de ses pièces squelettiques. IL est très probable que d’autres particularités intéressantes pourront être relevées lorsqu’on connaîtra son crâne et ses phalanges terminales. Dès maintenant on peut conclure, comme nous l'avons dit à propos de chacun des os séparés, que le Cheval chichéen occupe une position extrême parmi tous les membres du genre Equus s. L., où il représente la forme la plus lourde.
Ses proportions si aberrantes rendent même difficile son identification subgénérique. Il n’y a néanmoins aucune raison valable pour le séparer du sous-genre Amerhippus. Je soulignerai cependant que sa classification définitive nécessitera au moins la connaissance de ses incisives inférieures et de son vomer.
De toute façon, même s’il appartient effectivement au sous-genre Amerhippus, il y occupe une position très particulière. Je le considère pour ma part comme un rameau aberrant, qui ne peut avoir de relation phylogénique immédiate avec E. (A.) Andium, et qui s’est éteint sans descendance avant la 3e Glaciation.
