SÉPARATION DES ESPÈCES DE PALAEOLAMA

Sur la base des observations précédentes, on doit reconnaître dans le genre Palaeolama, six divisions distinctes, toutes sud-américaines, que je considère comme des espèces. On peut y distinguer une forme de la pampa argentine (P. paradoxa), 3 des hautes vallées andines (P. Weddelli, P. Reissi et P. crassa), et 2 de la zone basse tropicale (P. major et P. aequatorialis). L’ensemble paraît assez homogène en ce qui concerne la plupart des caractères squelettiques. Les éléments les plus variables d’une forme à l’autre sont les métapodes et les molaires inférieures : c’est donc là qu’il faut chercher les bases nécessaires pour établir une clef des espèces.

La séparation sur la base des métapodes est particulièrement claire si lon utilise une représentation graphique. Dans le diagramme de la fig. 104, j’ai représenté la longueur L du métatarsien, en fonction : a) de la largeur proximale, p ; b) de la largeur au milieu, m ; c) de la largeur distale, d. J’ai figuré également, par des cercles blancs, les moyennes établies sur les espèces: connues par plusieurs échantillons.

On voit que la répartition des points est parfaitement concordante dans les trois cas. Il en serait de même dans un diagramme intéressant les métacarpiens, que je n’ai pas crü indispensable de reproduire ici.

Dans tous les cas, on voit que les points représentatifs se répartissent autour de 4 droites d’égale pente, mais dont l’ordonnée à l’origine est différente ; ceci traduit les proportions de los, qui peut être plus ou moins grêle ou massif selon les espèces.

P. paradoxa est bien séparé des autres groupes. Les points représentatifs de ses métatarsiens se situent au voisinage des droites suivantes : a) L = 7 p + 50 ; b) L — 18 m—123 ; c) L — 12 d — 230.

Les trois droites se trouvent toujours situées à l’extrême gauche des graphiques, indiquant par là un aspect particulièrement svelte de l’os considéré. Ces métatarsiens se distinguent en outre de ceux des autres espèces par leurs longueurs absolues, comprises entre 320 et 330, et qui dépassent nettement toutes les autres valeurs. Mais on est peu renseigné sur les limites de variation de l’espèce, étant donné que deux os seulement ont été

PALAEOLAMA

METATARSIENS

—— OXxS

Phare

L'elBm-123 +

PReissi

2 major LPYe

dde/li 18m-386 __, Pcrassa

equa/or/5/;s Æ

D] L) nm T dr = =

40 CIE 60 20 SON ar A0 A0 50 à d Largeur proximale p Largeur au milieu m Largeur distale d

F1. 104. — Palaeolama. Comparaison des différentes espèces sur la base des métatarsiens.

mesurés par À. Cabrera, et qu’ils ont été identifiés précisément sur la base de leurs dimensions voisines. Il est hautement probable que d’autres os homologues de la même forme se répartiraient au voisinage des droites définies plus haut, sans que leurs points représentatifs puissent se confondre avec ceux des autres espèces. De toute façon, P. paradoxa est une forme de la Pampa, bien caractérisée par l’élongation de ses métapodes, caractère qui, comme nous l’avons vu, retentit sur les divers indices biométriques des membres.

P. major possède des métatarsiens qui se caractérisent encore par une forme grêle, moins cependant que dans l’espèce précédente, et par une taille plus courte. Leurs points représentatifs se situent au voisinage des

droites suivantes : a) L = 7 p ; b) L = 18 m— 149 ; c) L = 12 d — 300. Ms. Soc. Géor. DE FRANCE. — N. S. — T. XXXI. — 44. ME. x° 66. — 44

346 ROBERT HOFFSTETTER

Les variations de Z, observées par H. Winge, sont comprises entre 270 et 290 ; leurs limites dépasseraient probablement quelque peu ces chiffres si l’on examinait un plus grand nombre d'individus.

P. crassa, au contraire, se situe toujours à droite des graphiques, par suite de ses proportions exceptionnellement lourdes. On n’en connaît qu’un point représentatif, qui ne permet d'établir ni la moyenne ni les limites de variation. Gependant, l’alignement des points des espèces les mieux connues permet d’attribuer à P. crassa les courbes de variation d’égale pente, qui passent par son unique point représentatif : a) L — 7 p — 126; b) L = 18 m—386; c) L = 12 d — 520. :

Un groupe intermédiaire comprend trois espèces que l’on ne peut distinguer par leurs métapodes : P. Reïssi, P. Weddelli et P. aequatorialis. Leurs points représentatifs sont situés au voisinage des courbes suivantes : à) L = 7 p—65 ; b) L = 18 m—255; c) L = 12 d — A0.

P. Reissi est la forme la mieux connue, à la fois par des pièces adultes de différentes tailles et par des pièces juvéniles. On peut considérer que les limites de variation des adultes sont suffisamment précisées par les exemplaires observés, où L varie de 249 à 297. Cette marge importante doit nous faire supposer une variabilité également grande dans les autres espèces, laquelle ne pourra être précisée que par de nouvelles observations.

En ce qui concerne P. aequatorialis, la seule pièce complète, représentée par-un x, présente des caractéristiques conformes à celles de l’espèce précédente. Quelques fragments que j’ai pu observer par ailleurs me font supposer que les variations de l’espèce littorale équatorienne se font autour d’une moyenne voisine de celle de P. Reissi.

Le métatarsien de P. Weddelli n’est connu que par la pièce figurée par M. Boule [1920], représentée ici par une +. Cet exemplaire ne suffit pas pour séparer l’espèce bolivienne de LP. Reissi, car les proportions sont parfaitement concordantes, Gependant une rapide visite au Musée de La Paz (où le temps m’a manqué pour réaliser les mesures correspondantes) me fait supposer qu’une étude biométrique du matériel de Tarija conduirait à attribuer à P. Weddelli une marge de variation centrée autour de valeurs plus élevées que chez LP. Reissi.

De toute façon les trois dernières espèces, inséparables actuellement sur la base des métapodes, peuvent être distinguées à l’aide de leurs molaires inférieures. Nous pouvons prendre P. Weddelli comme espèce de Comparaison, comme étant la plus anciennement décrite. P. Reissi s’en distingue par la présence éventuelle, probablement constante chez les mâles, d’ectostylides dans M, M, et même M, ; Dp, peut également porter des colonnettes interlobulaires. P. aequatorialis se caractérise par ses dents systématiquement plus petites et par l'effacement du protostylide.

On peut donc aisément, sur la base des caractères proposés ici, séparer les diverses espèces actuellement connues de Palaeolama. Mais il est évident qu'un matériel plus abondant sera nécessaire pour compléter la diagnose de P. Weddelli, P. major, P. crassa, et pour mettre en évidence d’autres caractères distinctifs.

Il n’en reste pas moins vrai que, dès à présent, nous pouvons admettre que le genre Palaeolama à vécu durant le Pléistocène sur un vaste territoire sud-américain et qu’il s’est diversifié en espèces distinctes, comme on pouvait s’y attendre, étant donné l'importance de son échelle stratigraphique et de sa répartition géographique.

CERVIDÉS

Les Cervidés sud-américains sont évidemment des immigrants de l'hémisphère Nord, et même Pun des genres actuels, Odocoileus, appartient en commun à la faune des trois Amériques. Mais ces immigrants, probablement représentés par plusieurs phyla, ont en outre subi une importante diversification dans leur habitat austral.

Ils appartiennent tous à la sous-famille des Odocoileinae Pococxk 1923, caractérisée par les métacarpiens latéraux réduits à leurs extrémités distales, et qui comprend, outre l’ensemble sud-aéricain, le Renne, l’Élan, le Chevreuil et le Water-Deer de Chine (Æydropotes).

Dâns cette sous-famille, les genres néotropicaux constituent la tribu des Odocoileini SIMPSON 1945, caractérisée par l’extension postérieure de la lame vomérienne, qui divise les choanes en deux chambres ; en fait, cette particularité se retrouve aussi chez le Renne, mais celui-ci présente d’évidents caractères distinctifs que je crois inutile de détailler ici.

La tribu des Odocoileini comprend divers genres, actuels ou éteints, sur lesquels on peut encore discuter. J’adopterai la liste proposée par G. G. Simpson [1945], avec une seule addition qui correspond à un nouveau genre décrit ci-après, et quelques modifications en ce qui concerne les synonymies des formes équatoriennes.

+ Antifer AMEGHINO 1889 (incl. + Paraceros AmeGx. 1889). Pléistocène d'Argentine et d'Uruguay.

+ Epieuryceros AMEGHINO 1889. Pléistocène d'Argentine.

+ Morenelaphus GARETTE 1922 (incl. + Pampaeocervus GARETTE 1922 ; + Habromeryt CABRERA 1929 — « Paraceros AMEGH. » Castellanos 1924 et Kraglievich 1932, nec AMEGHINO 1889 emend. CARETTE 1922). Pléistocène d'Argentine et d'Uruguay.

Odocoileus RAFINESQUE 1832 (— + Palaeoodocoileus SpILLMANN 1931 ; + Protomazama SPILLMANN 1931 ; Otelaphus FirziNGErR 1874 — Macrotis WAGNER 1855, nec DrJEAN 1833). Pléistocène-Récent ; Amérique N, centre et S, depuis le Canada jusqu’au Pérou et au N du Brésil.

Blastocerus WAGNER 1844 (ou peut-être Dorcelaphus GLoGEr 1841). Pléistocène-Récent, en Amérique du Sud, à l'E des Andes.

Ozotoceras AMEGHINO 1891 (ou peut-être Blastocerus WAGNER 1844, qui serait le vrai nom de ce genre ?). Pléistocène-Récent, en Amérique du Sud, à l'E des Andes ; actuellement Cerf des Pampas. Hippocamelus LEeuckART 1816. Pléistocène, en Argentine, Uruguay et Bolivie. Récent dans les Andes à

grande altitude depuis l'Équateur jusqu’au $ du Chili, et en Patagonie.

+ Agalmaceros gen. nov. Pléistocène, Andes de l’Équateur (et peut-être Bolivie).

Mazama RAFINESQUE 1817. Pléistocène du Brésil. Récent en Amérique du Sud et du centre, depuis le Mexique

.jusqu'au Paraguay et au S du Brésil.

Pudu GrAY 1852 (incl. Pudella Tomas 1913). Récent : région andine, du Chili au S de la Colombie.

De toute cette série, 5 genres seulement sont représentés dans les faunes actuelles ou fossiles de l’Équateur. Je les considérerai successivement.

Genre Odocoileus RAFINESQUE 1832.

Mazama H. Smira 1827, nec RAFINESQUE 1817.

Odocoileus RAFINESQUE 1832 (Atlant. Journ., vol. I, p. 109). Cariacus LESSON [1842].

Reduncina WAGNER 1844.

WU UN

48 ROBERT HOFFSTETTER

— Macrotis WAGNER 1844, nec DEJEAN 1833.

— Eucervus GRAY 1866.

— Otelaphus FITZINGER 1873 (en rempl. de Macrotis WAGNER). — Gymnotis FITZINGER 1879.

— Odocoelus ALLEN 1901.

— Dama ALLEN 1902, nec H. Smrrn 1827.

— Odontocoelus ELLIOT 1904.

— Palaeoodocoileus (part.) SPILLMANN [1931].

— Protomazama (part.) SPILLMANX [1931],

Le genre présente actuellement une vaste extension, depuis le Canada jusqu’au Pérou et au N du Brésil. Les formes sud-américaines ont toutes été considérées par R. Lydekker comme de simples sous-espèces du Cerf de Virginie, O. virginianus (Bonparrr 1785). Mais A. Cabrera à fait justement remarquer que la plupart des types sud-américains se distinguent de ce dernier par l’absence de la glande métatarsienne et qu’il est donc légitime de les considérer comme Spécifiquement distincts. Les auteurs ne sont pas encore d’accord sur le nombre de ces espèces. On peut, en tout cas, y distinguer des formes de montagne, au pelage gris brun et épais: O. peruvianus (GRAY 1874) du Pérou et de l’Équateur, O. columbicus (FITZINGER 1879) de Colombie, O. lasiotis Oscoop 1914, du Venezuela ; et des formes de terres basses et chaudes, au pelage court et roux, dont l’espèce principale est ©. gymnotis (WI1EGMANN 1833) [probablement synonyme de ©. campestris F. CUVIER 1817, d’après A. Cabrera] du Venezuela, des Guyanes et du Brésil, groupe auquel il faudrait sans doute adjoindre une forme non décrite de la côte équatorienne sur laquelle nous reviendrons. En outre, une espèce de la Guyane, 0. spinosus (GAY et Gervais 1846), se distinguerait de toutes les autres formes sud-américaines par la présence de la glande métatarsienne,

En Équateur, et bien que la connaissance de l’un d’eux n’y soit pas classique, les deux groupes d’Odocoileus, formes d’altitude et formes de terres chaudes, sont représentés dans la faune actuelle, comme ils le sont d’ailleurs dans la faune fossile. Ces animaux reçoivent localement l’appellation espagnole de venado (— cerf) ou le nom quichua de faruga (— animal à cornes.)

La première forme se rencontre seulement dans les Andes, au-dessus de 3.000 m. Tous les auteurs s'accordent à l’inclure dans l’espèce péruvienne 0. peruvianus (GRAY 1874), dont elle se distinguerait essentiellement par une taille un peu plus grande. De sorte qu’elle peut être considérée comme une sous-espèce dont la description a été faite par E. L. Trouessart [1911], puis par E. Lünnberg [1922], et qui, selon G. Orcés, doit recevoir le nom de O. peruvianus ustus TROUESSART 1911 —. consul LôNNBERG 1922.

Une autre espèce, évidemment distincte, se rencontre dans la zone littorale, depuis l’île de Punä jusqu’à la péninsule de Santa Elena. Si curieux que ce soit, cette forme, pourtant courante, n’a encore été ni décrite ni nommée, G. Orcés a l’intention d’en faire l’étude, mais n’a pas encore à sa disposition d'éléments de comparaison du groupe de 0. gymnotis dans lequel la forme littorale équatorienne doit vraisemblablement s’inclure. Dès à présent je puis indiquer que cette dernière, dont j'ai pu examiner 5 crânes (2 mâles adultes, 2 mâles jeunes et une femelle) et 8 voûtes frontales avec bois, est bien différente de la forme andine, La taille est légèrement plus faible : la longueur inion-prosthion varie de 231 à 256 au lieu de 257 à 286. Les bois, toujours plus courts, sont plus fuyants à la base, moins divergents, et surtout beaucoup moins fortement lyrés : c’est ainsi que la largeur maxima, mesurée sur la grande courbure des perches, dans les divers exemplaires des collections de Quito, peut atteindre 41 em chez ceux de la sierra et seulement 28,5 chez ceux de la côte. On note aussi quelques différences ostéologiques : par exemple la fosse lacrymale est toujours moins profonde chez la forme littorale. Les dents présentent le même style ; cependant on observe de légères différences dans l’endostyle des molaires supérieures ; cet élément est plus large et aplati dans la forme littorale, principalement dans M: ; dans M:

et M°, il est nettement accolé au lobe postérieur, tandis que dans l’espèce andine, il a tendance à se loger dans l’espace interlobulaire. Enfin, il semble que le pelage de la forme littorale serait roux et court, comme chez les autres espèces de climat tropical. Provisoirement, et en attendant sa description complète et sa comparaison avec les formes du groupe de ©. gymnotis, je désignerai la forme littorale équatorienne comme Odocoileus sp. X 1.

Parmi les formes fossiles de l’Équateur, un certain nombre de pièces appartiennent au genre Odocoileus. Après une étude minutieuse de tous les restes que j’ai pu observer, j'arrive à la conclusion que deux espèces seulement sont représentées dans le Pléistocène supérieur, l’une littorale et l’autre andine. Leur comparaison avec les deux formes actuelles est difficile ; elle nécesciterait une étude biométrique portant sur des séries importantes. Cependant, je crois que la forme puninienne n’est pas différente de celle qui a survécu jusqu’à nos jours, et peut être désignée comme ©. peruvianus cf. ustus TROUESSART ; celle du Carolinien semble différente du type actuel qui habite la même région, et doit être nommée 0. Salinae (FrICK).

/ Odocoileus peruvianus (GRAY 1874) subsp. cf. ustus TROUESSART 1911. Fig.-texte 105-108 et PL. VIII, fig. 8-9.

(?)= Cervus Riobambensis WoLr [1875, p. 155] (nomen nudum). — Cervus sp. BrANco [1883, p. 130, pl. XVIII, fig. 3]. — Cervus sp. BRaNcO [1883, p. 130, pl. XVIIL, fig. 4]. — Cervidae (part.) BRANco [1883, p. 132, pl. XVIII, fig. 1 a, b]. — Palaeoodocoileus Abeli (part. : le lectotype, non les dents) SPILLMANN [1931, p. 30-31, pl. 7°]. — Palaeoodocoileus gracilis (part. : le lectotype, non les dents) SPILLMANN [1931, p. 31-32]. — Palaeoodocoileus Antonii SPILLMANN (1931, p. 32-33]. ° — Protomazama aequatorialis (part. : le lectotype, non le bois de la pl. 9°) SPILLMANN [1931, p. 42-44, pl. 8°]. — Palaeoodocoileus gracilis SPILLMANN. Frick [1937, p. 205-214, fig. 21].

Un certain nombre de pièces fossiles du Puninien de la Sierra équatorienne appartiennent à des Cervidés, et beaucoup d’entre elles correspondent à l’espèce la plus commune, O. peruvianus.

T. Wolf, en 1875 puis 1892, a été le premier à signaler de tels restes, provenant principalement de Punin, et il a créé deux espèces pour les recevoir : Cervus Chimborassi et C. Riobambensis. Le premier «plus grand que le Cervus hibernicus d'Europe» [in W. Branco, 1883, p. 132] pourrait être l’espèce décrite plus loin comme A galmaceros Blicki. Le second, plus petit, « sensiblement de la taille du Cerf des Pâramos actuel » appartient probablement à l’espèce O. peruvianus ici considérée ?. Mais il est impossible de se prononcer, étant donné que les espèces de Wolf n’ont été ni décrites ni figurées et que le matériel original est perdu ; de sorte que les deux noms proposés par cet auteur sont des nomina nuda.

W. Branco [1883], dans sa description du matériel de Reiss et Stübel, mentionne divers restes de Cervidés recueillis à Punin et à Alangasi, et figure quelques pièces. Parmi celles-ci, deux appartiennent certainement au genre Odocoileus et ne peuvent être séparées de l’espèce commune : il s’agit de la fig. 3 [pl. XVIII] qui représente un fragment basal de bois droit vu par la face postérieure, provenant de Punin ; et de la fig. 4 [pl. XVIII}, qui correspond à une partie de bois droit, vu par la face interne, récolté à Alangasf. La mandibule figurée dans la même planche [fig. 1 a, b] concorde également avec l’espèce étudiée ici, et il en est de même de divers éléments squelettiques dont W. Branco [p. 132-134] a donné les dimensions.

En 1931, F. Spillmann, fidèle à ses habitudes, crée un nouveau genre, Palaeoodocoileus, dont la « diagnose » [p. 30] vaut d’être citée : « Die Gattungsdiagnose von Palaeoodocoileus stimmt mehr oder weniger mit der von Odocoileus überein ». Les trois espèces incluses, toutes « nouvelles », sont P. Abeli, P. gracilis et P. Antonii, qui se distingueraient par leur taille. J'ai pu retrouver les 3 lectotypes, c’est-à-dire pour les deux premières espèces la boîte cranienne munie de bois incomplets et pour la troisième un bois gauche, tous provenant de

1. F. Spillmann [1948, p. 262 et 266] cite incidemment, dans la faune actuelle de la côte équatorienne, un Odocoïleus punensis SPILLM. qui, à ma connaissance, n’a jamais été décrit ou défini. Ce nomen nudum correspond vraisemblablement à l’espèce ici considérée.

2. L'opinion de Kraglievich et Berro [1932, p. 427], selon laquelle C.Riobambensis serait un Hippocamelus, n’est guère défendable, car T. Wolf avait en vue une forme commune à Punin, alors que la présence d’Hippocamelus, comme nous le verrons, est encore très douteuse, en tout cas très exceptionnelle dans la faune pléistocène de l’Équateur.

350 ROBERT HOFFSTETTER

Ghalän (Punin), Le type de P. gracilis (V. 3014, PI. VIIL fig. 9) est absolument identique à un O. peruvianus ustus adulte actuel. Celui de P. Antonii (V. 1426, fig. 105) est impossible à distinguer de l'élément homologue d'un jeune exemplaire de la même sous-espèce actuelle (E. 799), dont la dentition est au stade suivant : Dp? en place, Dp® prête à tomber, Dp* tombée mais non encore remplacée, M! et M? en usage, M atteignant à peine la table d'usure; dentition qui correspond à un âge d’environ 1 an 1/2. En ce qui concerne P. A beli (V. 1422, PI. VIII, fig. 8), l'identité est moins évidente. Les bois et la boîte cranienne sont un peu plus puissants que ceux du plus fort échantillon de O. peruvianus ustus que j'aie pu examiner. Je n’ai pas en mains un matériel suffisant pour connaître les limites de variation de ce dernier. Il se peut d’autre part que les vieux mâles de forte taille soient devenus une rareté depuis qu'ils sont chassés par l’homme, tandis qu’ils étaient plus fréquents durant la période interglaciaire. De toute façon l’étude du matériel fossile ne permet pas d’en séparer P. Abeli comme une forme distincte de plus grande taille, Elle représente, en réalité, avec quelques éléments osseux dont je parlerai plus loin, la limite de variation atteinte par la forme fossile. Tout au plus pourrait-elle indiquer une marge de variation un peu plus accentuée que chez O. peruvianus ustus, ce qui conduirait à distinguer subspécifiquement le représentant puninien du type actuel.

Quant aux séries dentaires complètes dont parle F. Spillmann, et qui représentent les paralectotypes des

F1G. 105, — A gauche : EP N, E. 799, Odocoileus peruvianus (GRAY) subsp. uslus TROUESSART. Exemplaire actuel de 1 an 1/2, Antisana.

‘ mi Hu A2 À droite : V, 1426, bois gauche fossile, lectotype de Palaeoodocoileus Antonii SPrLLM., Puninien, Chalân, Punin (Chimborazo). X 1/4

3 espèces, je n'ai pu les retrouver dans les récoltes de cet auteur. Notons d’abord que, selon lui, la série molariforme de P. Antonii mesurerait 72 mm au lieu de 77 chez O. peruvianus actuel de l’Équateur (j’ai en mains un échantillon de ce dernier qui accuse 72,5 !) et que les différences dans les longueurs de chaque dent (mesurées à 1 mm près) atteindraient au plus 1 mm pour P? P3 Mi et M?, tandis que P4 et M? répondraient aux mêmes dimensions. Il n’y a là rien qui permette de séparer une espèce, encore moins un genre. Par contre, les écarts trouvés en ce qui concerne P. gracilis et surtout P. A beli (j'entends les paralectotypes) par rapport à O. peruvianus uslus paraissent significatifs. Mais il faut remarquer à ce propos que F. Spillmann ne paraît pas avoir soupçonné l’existénce du grand Cervidé dont il sera question plus loin sous le nom de A galmaceros Blicki, et il est très vraisemblable que les plus fortes séries dentaires observées par cet auteur doivent être attribuées à cette dernière forme : c’est à peu près certainement le cas des paralectotypes de P. gracilis et de P. Abeli. Remarquons par ailleurs que F. Spillmann, qui sépare génériquement des formes étroitement voisines, sinon identiques à l’espèce actuelle, n’a pas une idée très ferme de ses nouvelles espèces ni même de son nouveau genre. En effet, il affirme [1931, p. 34] que les Cerfs fossiles considérés par W. Branco comme Cervus cf. chilensis correspondent à son Palaeoodocoileus gracilis. Or, le fossile de Branco est distinct du dernier non seulement spécifiquement mais génériquement puisqu'il s’agit en réalité d’un A galmaceros et non d’un Odocoileus. Dans le même travail, F. Spillmann passe en revision les Mazama actuels de l'Équateur. En passant, il crée deux noms nouveaux sans $e préoccuper des trop nombreuses espèces antérieurement décrites, et sans connaître l’existence du genre Pudu, au représentant équatorien duquel il attribue le nom de Mazama fusca SPILLM. Enfin il rattache à ce groupe, sous le nom de Protomazama aequatorialis gen. et sp. nov., des fossiles qui, malheureusement, n’ont rien à voir avec les Mazama. Deux pièces constituent les syntypes. La première figurée [1931, pl. 8°], que je considérerai comme le lectotype,est un fragment de boîte cranienne incomplet,

avec les deux pédoncules qui portent un bourgeonnement osseux indiquant des bois au début de leur rénovation. J’ai attentivement étudié la pièce originale en la comparant avec des échantillons actuels de Mazama et d’Odocoileus. Il n’y a pas de doute qu’elle s’éloigne franchement du premier genre, tandis qu’elle s’accorde avec le second par tous les détails de l’occipital et des pariétaux et aussi par le mode d'insertion des pédoncules osseux sur le frontal. Et comme d'autre part une seule espèce d’Odocoileus, d’ailleurs parfaitement comparable, se trouve dans le gisement de Chalân, je considère que Protomazama aequatorialis, fondé sur ce lectotype, est synonyme de Odocoileus peruvianus. Par contre. le paralectotype [1931, pl. 9€], un bois incomplet, appartient à une forme différente : il s’agit, selon toute probabilité, d’un jeune mâle de A galmaceros Blicki dont il sera question plus loin.

En 1937, Ch. Frick, en cataloguant les pièces ramenées de Chalän et d’Alangasi par J. C. Blick et Ch. Falkenbach (1930-31), en sépare, sous le nom de Blastocerus blicki Sp. nov., quelques boïs ou fragments parfois portés par les frontaux, et classe tout le reste des Cervidés fossiles de la Sierra équatorienne sous le nom de Palaeoodocoileus gracilis SPILLMANN. Il figure [Frick, 1937, fig. 21] une branche mandibulaire, une P4# et un bois droit (schématisé) et donne les dimensions de quelques os. I1 n’est pas possible d'interpréter complètement le lot considéré. Beaucoup de pièces, dont les dimensions concordent, appartiennent sans doute à O. peruvianus. Maïs il serait étrange que le matériel abondant récolté par la mission de l'American Museum ne contînt pas quelques pièces de À galmaceros Blicki, qui n’est pas rare dans ces gisements, tandis que Ch. Frick ne Vüi attribue aucune dent ni aucun os long. De sorte que, avant d’avoir pu examiner les pièces de la collection Ch! Frick pour en séparer celles qui appartiennent à A. Blicki, il est impossible de se servir des chiffres publiés dans le travail considéré pour établir les limites de variations de l’Odocoileus fossile de la Sierra équatorienne.

Pour ma part, outre le matériel de la collection F. Spillmann, j’ai pu observer un certain nombre de pièces qui appartiennent à cette forme. On en rencontre pratiquement les restes dans toute Pextension de la cangahua puninienne, au moins depuis le S de Riobamba jusqu’au N de Quito. Mais les pièces les plus abondantes se trouvent à Alangasi (gis. 20) et plus encore dans la région de Punin (gis. 30).

L'ensemble des pièces appartenant au genre Odocoileus, comme je l'ai déjà dit, donne l’impression d’une seule espèce qui présente une marge de variabilité assez marquée, mais qui ne s’éloigne guère de la sous-espèce actuelle, O. peruvianus ustus, laquelle habite la même région. De toute façon il n’est pas possible d'établir des coupures dans le matériel fossile, comme a prétendu le faire F. Spillmann.

Le matériel de comparaison moderne dont je dispose comprend quelques crânes complets, divers frontaux avec bois, et seulement les segments distaux, à partir du zygopode, d’un mâle adulte ; le tout appartenant à Odocoileus peruvianus ustus, des Andes équatoriennes.

Les bois fossiles présentent le style connu chez O. peruvianus actuel. Ils montrent une courbure fortement accentuée en forme de lyre large et basse. La perche, dont l'extrémité se dirige vers l’intérieur et vers l’avant, porte généralement à l’état adulte 3 andouillers dont le premier se dirige vers l’intérieur et l’arrière, et dont les deux autres s’insèrent sur la face postérieure de la branche principale ; mais il peut en apparaître exceptionnellement un quatrième, comme d’ailleurs dans la forme actuelle. Bien entendu, on observe de nombreuses variations dans la morphologie et dans les détails d’ornementation, comme cela a lieu chez tous les Cervidés, où il arrive fréquemment que les deux bois d’un même individu ne sont pas symétriques. Aussi bien à Alangasi qu’à Punin, j'ai observé quelques pièces qui, comme le « P. Abeli » de F. Spillmann, dépassent en puissance les plus forts exemplaires actuels que je connaisse. Je les considère comme des variations extrêmes, appartenant à de vieux mâles, de la forme fossile commune. Un matériel récent plus riche que celui dont je dispose permettrait d'établir si les échantillons restent dans la limite des variations de la sous-espèce uslus ou s'ils indiquent que la forme fossile correspond à une sous-espèce distincte, caractérisée précisément par une plus ample variation vers les grandes tailles des bois. Je répète que la prudence est de règle dans ce domaine, étant donné la raréfaction probable des vieux mâles dans la faune actuelle.

352 ROBERT HOFFSTETTER

Les boîtes craniennes fossiles présentent dans tous leurs détails une similitude évidente avec la forme actuelle. Mais, là encore, à côté d’exemplaires parfaitement comparables à ustus quant à leurs dimensions, on observe quelques pièces un peu plus fortes. Par exemple le diamètre bimastoïde, mesuré sur 6 pièces fossiles, donne 85,5 et 96 comme chiffres extrêmes et 89,3 de moyenne, alors que la même mesure effectuée sur les crânes actuels dont je dispose ne dépasse pas 93,8. L’explication de cette légère divergence est probablement la même que celle qui a été proposée au sujet des bois.

Je connais pratiquement tous les éléments des deux dentitions, sauf les incisives de lait. Leur morphologie est parfaitement conforme à celle des éléments homologues de ©. p. ustus.

Une série de molaires inférieures de la première dentition mesure, comme longueur totale, 36,4 contre 37,5 observé dans un échantillon actuel. Les longueurs de chaque dent répondent aux chifires suivants :

fossiles actuels