LE DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE S

l’homme ! Mais il faut insister, afin de vous faire voir que la nouvelle théorie de la cellulogenèse est d’accord avec un certain nombre d’observations antérieures qu’elle explique, et afin de vous prémunir contre ce que certaines personnes pourront vous dire que cette théorie n’est pas nouvelle.

L’anatomie nous révèle dans les animaux un ensemble d’organes et d’appareils admirablement disposés, merveil- * leüsement construits, auxquels la physiologie reconnaît des fonctions déterminées. L’anatomiste armé du scalpel isole tous ces appareils, tous ces organes et nous les montre s’enchevêtrant sans se confondre. Le système nerveux, qui aboutit partout, dirige la fonction de chaque partie vers un but commun et harmonique ; le système circulatoire, qui est chargé de porter à tous les appareils, à tous les organes de nouveaux matériaux de nutrition et d’en emporter ce qui est devenu inutile ou nuisible ; le système glandulaire, où s’élaborent des produits que l’organisme utilise ou qu’il rejette définitivement au dehors comme ayant accompli leur fonction, et' qui, en s’accumulant, troubleraient le fonctionnement de chaque partie ; l’appareil digestif, où les aliments, avant de pénétrer par l’absorption dans l’intérieur, subissent un premier travail d’élaboration chimique, etc. ; le système musculaire, etc. Poussant plus loin l’analyse anatomique, Bichat distingua, dans ces systèmes organisés, des parties plus simples, qu’il considéra comme les éléments de l’organisation : Ces tissus simples sont au nombre de 21 dans sa classification (1). L’impulsion imprimée au mouvement scientifique par Bichat a été immense. C’est de lui que date l’histoire vraiment scientifique des tissus. Mais il y a quelque chose de plus simple dans le tissu de Bichat, que le micros-

(1) 1. Le tissu cellulaire ; 2. le tissu nerveux de la vie animale ; 3. le tissu nerveux de la vie organique ; 4. le tissu des artères; 5. le tissu des veines; 6. le tissu des vaisseaux exhalants; 7. le tissu des vaisseaux inhalants et de leurs glandes; 8. le tissu osseux ; 9. le tissu médullaire ;

10. le tissu cartilagineux; 11. le tissu fibreux ; 12. le tissu fibrocartilagineux; 13. le tissu musculaire de la vie animale; 14. le tissu musculaire de la vie organique; 15. le tissu des membranes muqueuses;

16. le tissu séreux; 17. le tissu des membranes synoviales ; 18. le tissu glandulaire; 19. le tissu cutané; 20. le tissu épidermique; 21.1e tissu pileux.

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cope seul a permis de découvrir, .c’est l’élément cellulaire, ce que 1 on a appelé élément de formation , dernière unité organique, au delà de laquelle il n’y aurait plus rien d’organisé; Vous savez qu’on s’esl arrêté trop tôt et que, quand on scrute bien, on trouve que dans toute cellule, qu’il y ait ou qu’il n’y ait pas de noyau, existent ou apparaissent tôt ou tard, des parties qui ont une forme déterminée, qui sont organisées, qui sont douées d’activité chimique : les microzymas. Et certains tissus ne sont vivants que par les microzymas qu’ils contiennent ; et certaines productions peuvent n’être formées que de microzymas.

Ce n’est pas pourtant, vous le savez, que les histologistes n’aient pas aperçu les microzymas ; sous le nom de granulations moléculaires, ils les ont décrits et dessinés dans les tissus, dans et autour des cellules. On leur a même fait jouer un rôle dans la cellulogonèse, mais un rôle purement mécanique, non pas en tant que doués de vie et organisés.

Rien n’eÿ plus étrange que l’histoire des tentatives faites pour expliquer la naissance de la cellule. Il est nécessaire, pour l’intelligence des Conférences suivantes, de vous en donner un aperçu. ,

Le savant qui s’est le plus occupé de l’origine de la cellule, qui a été, je crois, le premier à affirmer, en 1839, que la cellule est le point de départ de la formation des tissus, c’est T. Schwann, dont le nom reste inséparable de l’histoire de la cellulogenèse.

Mais Schwann avait eu des précurseurs. Treviranus avait déjà tenté de réduire les tissus de Bichat en parties plus élémentaires, savoir : une matière homogène ou amorphe, des cylindres ou fibres, des globules; c’était vers 1816.

En même temps, sous l’empire du système atomique d’Epieure, des monades de Leibnitz, on en vint à imaginer que le corps des êtres organisés supérieurs pourrait bien être formé de particules de forme similaire. Rappelez-vous les molécules organiques de Buffon, à la réalité desquelles le microscope portait ce grand naturaliste à croire ; eh bien ! longtemps après Bichat et sa classification des tissus, Oken, un naturaliste-philosophe allemand, regardait les animalcules

SYSTÈMES DE CELLULOGENÈSE

infusoires, les spermatozoïdes, comme étant les véritables monades vivantes, etil croyait que les organismes supérieurs, animaux et végétaux, étaient composés d’êtres animés plus petits, de ces monades vivantes ayant renoncé pour un certain temps à leur indépendance. C’est proprement le système de Buffon.

Doellinger construisait le corps avec les globules du sang.

Heusinger pensait que la sphère est l’expression de l’équilibre entre la contraction et l’expansion ; c’est pour cela que toutes les parties organisées ont été primitivement des globules. En vertu de cette théorie mécanique, il expliquait la formation des tubes, des î’bres. Les globules et la matière amorphe se rencontrant dans l’organisme, ils se disposent en séries et forment des fibres ou bien des tubes. Lorsque les forces éprouvent une plus grande tension , on voit la vésicule émaner du globule, etc.

Raspail a un système à lui. Il imagine aussi un atome ou molécule organique, c’est-à-dire organisée. Cette molécule, au moment de sa formation, est formée de carbone et d’hydrogène, elle est oléagineuse; dans l’air atmosphérique, elle absorbe l’oxygène surtout et, comme toutes les molécules liquides, elle prend la forme d’une sphère dès qu’elle est en suspension dans l’eau ; en même temps qu’elle absorbe les gaz atmosphériques, elle tend à se combiner avec des I bases inorganiques, et quand toutes ces choses se sont intimement unies, la sphère se compose : 1° d’une enveloppe vésiculaire perméable à certains gaz et à certains liquides, susceptible de se développer et de croître ; 2° d’un liquide qui continue à s’organiser dans son sein. Les choses étant

■ ainsi faites, l’auteur admet que la vésicule est un organe ■doué de la faculté de se reproduire à l’infini, et organisant

■ d’après son type le liquide qui la remplit et l’anime. Ce sont ilà rêveries pures, et la démonstration que vous en avez eue Mans le cours de cette année, c’est que Raspail cite en rpreuve de sa théorie le granule amylacé, lequel n’est pas Mu tout constitué comme il l’avait imaginé.

Le système de Raspail est tout mécanique ; la cellule est Mn tout comparable à un cristal : c’est par cristallisation Ipsphérique que la cellule se constitue.

SYSTÈMES DE CELLULOGENÈSE

Schwann est parti du même point de vue. D’après lui, les nucléoles, les noyaux et les cellules, formés d’après le même type, sont des vésicules emboîtées les unes dans les autres ; ces vésicules sont comparables aux couches des cristaux, avec cette différence cependant que ces couches ne se touchent pas : il y a un liquide épanché entre elles. Et, continuant sa démonstration, il remarque que, de même que les cristaux s'associent fréquemment de façon à figurer des arborisations comme celles qui se forment sur les vitres gelées pendant l’hiver ou qui apparaissent dans le plomb cristallisé avec les apparences de ce que l’on appelle l'arbre de Saturne, de même aussi, l’organisme n’est autre chose qu’une agrégation de cristaux, mais formés de substances susceptibles d’imbibition.

D’autres auteurs ont cherché à expliquer la formation des cellules par un mécanisme différent. Ascherson prétendait former des cellules en mélangeant de l’huile et de l’albumine du sérum battus ensemble; Panum, en mélangeant de l’albumine et du chloroforme ; Harting, en agitant de l’albumine avec du mercure. M. Melsens, enfin, a obtenu par l’agitation du blanc d’œuf en solution aqueuse, bien filtrée, ce qu’il appelle prudemment du tissu cellulaire artificiel. C’est un état insoluble du blanc d’œuf qui se produit par l’agitation de la solution albumineuse soit dans l’air, l’hydrogène, l’acide carbonique, soit même dans le vide. Et, ceci est très remarquable , tous les auteurs qui font ce genre d’expériences s’imaginent obtenir quelque chose d’organisé. 11 y a là des confusions étranges qui sont uniquement fondées sur des apparences trompeuses; nous y insisterons plus loin.

A ces systèmes se rattachent deux conceptions de la cellulogenèse dans lesquelles interviennent les globules élémentaires ou granulations moléculaires et qui sont exactement aussi mécaniques dans leurs principes, attendu que l’on ne considérait pas les globules élémentaires comme organisés et vivants. Ces deux conceptions ont, tout naturellement, été combattues par M. Virchow et par tous les histologistes qui admettent la cellule comme l’unité vitale! Voici textuellement comment M. Virchow décrit le mécanisme de la formation de la cellule dans chacune d’elles.

SYSTÈMES DE CELLULOGEN ÈSE

Théorie globulaire , c’est-ù-dire théorie de la genèse des fibres et des cellules par les globules élémentaires. Elle suppose que pour former la fibre, les granulations élémentaires se rangent en série linéaire les unes h la suite des autres (PI. IV. fig. 7); pour ce qui est de la cellule, elle suppose que celle-ci se forme par suite de la disposition des granulations en membrane, laquelle entoure des globules formant le contenu ou noyau (PI. IV. fig. 7).

Théprie de V enveloppement. « On pensait, dit M. Virchow, que dans le principe, nombre de globules élémentaires se trouvaient dispersés dans le fluide formateur (PI. IV. fig. 7 c). Sous l’influence /le diverses causes, ces molécules se rassemblaient , formant des petits tas , des petits amas (PI. IV. fig. 7 d) ; ces tas devenaient le point de départ d’une production ultérieure. Par suite du différenciement intérieur de ces tas, par apposition ou par intussusception , il se formait a-u dehors une membrane , au dedans un noyau (PI. IV. fig. 7 e) (1). »

Et il n’est pas douteux que ces observations n’étaient pas sans quelque apparence de réalité expérimentale. « On s’appuyait, dit encore M. Virchow, sur la formation des premiers tissus de l’embryon, et même sur la texture des tissus plus anciens, pour affirmer la nature globuleuse des

parties élémentaires Cette doctrine, dit encore le même

auteur, a trouvé quelques faits probants dans l’embryologie. Mais.... actuellement, on ne peut considérer la fibre, le globule ou le granule élémentaire comme le point de départ du développement histologique ; on n’a 'plus le droit de supposer que les éléments vivants proviennent départies non organisées ; on n’en est plus à regarder certaines substances, certains liquides comme plastiques (matière plastique, blastème, cytoblastème). Sur ces points, il s’est fait, dans ces dernières années, une révolution profonde. En pathologie, comme en physiologie, nous pouvons poser cette grande loi : Il n’y a pas de création nouvelle ; elle n’existe pas plus pour les organismes complets que pour les éléments particuliers (2). Bref, d’après l’auteur, le seul élément

(1) Virchow, La palhologie cellulaire, p. 22 et 23 (1861).

(ï) Virchow, toc. cil., p. 23.

SYSTÈMES DE CELLULOGENÈSE

anatomique vivant, c’est la cellule ; pour lui la granulation moléculaire n’est pas organisée, n’est pas vivante ; dès lors, M. Virchow a raison de penser que dans tous ces systèmes, la cellule, qui seule est douée de vie, qui est l’élément de l’organisation d’où part, émane l’action vitale, qui est l’élément organique, ou plutôt organisé per se, est le produit d’une génération spontanée, un effet sans cause. Il a d’autant plus raison de penser* ainsi qu’il admet sans restriction que cet élément vivant, la cellule, « n’est actif qu’aussi longtemps qu’il se présente à nous comme un tout complet, jouissant d’une existence particulière (1). »

Il est évident que M. Virchow réagit contre le mécanicismedes savants qui ne voient dans la cellule que le produit de l’activité propre de la matière, plus ou moins analogue à celle qui détermine la cristallisation. Il lui répugne d’admettre, avec eux, que cette activité de la matière brute puisse se transformer en cette autre activité que nous appelons vie dans les êtres organisés. lia donc cherché dans l’organisme quelque chose qu’il puisse considérer comme le support de cette activité, et il a cru que c’était la cellule ! Nous examinerons de plus près cette hypothèse. Quoi qu’il en soit,” il est clair pour moi que M. Virchow s’est trompé en croyant que la granulation moléculaire n’est pas organisée, n’est pas vivante et n’est pas douée d’activité ; il a partagé l’erreur commune à tous les physiologistes, à tous les histologistes et à tous les chimistes. Et maintenant vous comprenez combien l’étude des microzymas, de leur prodigieuse activité chimique et physiologique, prouve la grandeur de cette erreur.

En réalité, ce n’est pas la cellule qui est le support de l’activité vitale, .ce n’est pas en elle que réside primitivement cette activité ; c’est dans le microzyma. Et c est parce qu’il en est ainsi que la cellule, un tissu quelconque, ne sont pas le produit d’une génération spontanée ; c est parce qu’il en est ainsi que la cellule formée par les microzymas dans des expériences in vitro, aussi bien que dans l’organisme, n’est pas le résultat de l’action dune force ■

(t) Virchow, loc. cit., p 3.

SYSTÈMES DE CELLULOGENÈSE

semblable à celle qui détermine la cristallisation. Le microzyma forme l’organisme parce qu’il est organisé, et l’organisme est doué d’activité chimique parce que le microzyma en est déjà doué.

Tous les faits que je vo HCr Ui fait connaître dans cette Conférence démontrent qu’une cellule antérieure n’est pas nécessaire pour expliquer la formation d’autres cellules. Dans l’embryon, tous les tissus se forment plus ou moins rapidement, d’une manière plus ou moins analogue, sans qu’on aperçoive d’abord une cellule présider à leur développement. Sur des plaques ou dans des masses uniformément granuleuses, où l’on n’aperçoit d’autre élément figuré que le microzyma, on reconnaît, à un moment donné, les formes cellulaires en voie de formation et se complétant peu à peu. Jamais dans un liquide on ne voit se former une cellule ou un vibrionien sans qu’on note préalablement les microzvmas qui en sont le point de départ. Les observations que l’on peut faire pendant le développement embryonnaire sont certainement concluantes , et M. Virchow lui-même ne les conteste pas ; mais nous verrons que dans un organisme déjà adulte, des cellules se forment par les microzymas suivant le même mécanisme. Encore une fois, pour qu’une cellule naisse, il n’est pas besoin d’une cellule antérieure : le microzyma et le milieu que son activité chimique se crée au sein de la masse qui le contient, suffisent.

Je vous ai expliqué comment et par quel mécanisme une cellule se détruit, un tissu disparaît par régression. Nous avons, M. Estor et moi, cherché dans nos observations sur le développement des tissus de l’embryon du poulet, la contre-épreuve de la théorie que je viens de développer. Il en résulte ceci, qui pouvait être prévu : de même que par progression les microzymas sont des facteurs de cellules, toute cellule, tout tissu , reviennent au microzyma par régression.

L’embryon d'un œuf à la couveuse, âgé de dix-sept à dixhuit jours, est mort depuis trois ou quatre jours. Pour le faire mourir, il suffit de le laisser pendant quelques heures au froid ; puis on le remet à la couveuse pendant le temps

ÉVOLUTION BACTÉRIENNE

indiqué. Les muscles ont subi une transformation régressive : les tubes qui existaient dans un embryon du même âge, se sont plus accusés : les masses musculaires sont remplies d’une foule de microzymas isolés dont beaucoup sont accouplés en 8 de chiffre. Dans les membres on découvre quelques rares bactéries. Dans le cœur, les bactéries, longues , grêles et immobiles , sont très nombreuses. Dans le foie, on trouve des bactéries à tous les degrés de développement : microzymas isolés en foule , très mobiles, beaucoup d’associés; petites, moyennes et grandes bactéries qu’il est impossible de ne pas considérer comme les divers degrés du développement des mêmes microzymas.

Ainsi l’embryon du poulet peut mourir dans l’œuf, avant son complet développement et, dans les conditions de notre expérience, sans qu’il s’y putréfie ; j’entends sans le cortège des phénomènes qui accompagnent la putréfaction proprement dite. On peut ainsi observer la régression de tous les tissus qui formaient ses différents centres d’organisation : leur retour à la forme granuleuse et la transformation des microzymas isolés en microzymas accouplés et en bactéries. Et comme il est impossible de soutenir que, dans ces circonstances, les microzymas et les bactéries ont pour origine des microzymas ou germes venus de l’air, il en résulte que les microzymas de l’œuf avaient eux-mêmes subi l’influence de l’incubation ; ils ont acquis l’aptitude d’évoluer plus aisément en bactéries que dans l’œuf secoué des expériences de M. Donné ou des autres expériences que je vous ai citées. En même temps qu’ils sont devenus plus aptes à évoluer en bactéries, leur substance a changé de propriétés ; dans le jaune de l’œuf ils disparaissaient aisément quand on les traitait par la potasse ou par l’acide acétique, maintenant ils disparaissent plus difficilement ou ne disparaissent plus, se comportant comme des microzymas d’adultes quand on les soumet à l’action des mêmes agents.

Encore une fois, la conclusion la plus générale qui découle des faits variés que nous venons d’étudier, c’est que la cellule ne naît pas nécessairement d’une autre cellule ; elle n’est pas le dernier élément morphologique de l’organisation et de tout phénomène vital; elle n’est pas l’élé-

DANS le foetus mort

ment organique ou organisé essentiel. L’élément qui est le support de la vie, c’est le microzyma.

On a dit que l’action vitale ne doit pas , en dernière analyse, être rejetée au délit de la cellule : c’était se prononcer prématurément. La cellule n’est pas l'élément histogénique permanent : son existence étant transitoire, elle ne peut pas être réputée l’unité vitale. Au delà de la cellule, il y a le microzyma ; celui-ci forme la cellule, et il reste quand elle est détruite. Le microzyma est immanent quand on le compare à la cellule ; c’est lui qui est le support de l’action vitale, de la vie ; c’est lui qui est l’élément organisé primordial.