BRANCHIES

GéNEraLITEs. — Les branchies sont symétriques et placées de part et d'autre de la masse viscérale. Elles sont fixées dans l'angle fait par le manteau et la masse viscérale, par leur bord dorsal, tandis que leur bord ventral est libre. Elles ont la forme de lames aplaties dont l'aspect fait souvent désigner les Acéphales sous le nom de Lamellibranches. Ce sont tantôt des lames continues, tantôt des lames formées de filaments plus ou

moins bien accolés entre eux. Quant à leur nombre, il est, dans la grande majorité des cas, de quatre, deux à droite et deux à gauche. Souvent les deux branchies externes sont plus petites que les autres ; elles peuvent devenir très rudimentaires ou même manquer complètement ; il ne reste plus alors que deux branchies. Mais quatre est le nombre le plus habituel.

LEUR DÉVELOPPEMENT. — Pour bien comprendre la constitution des branchies des divers Acéphales, il est nécessaire d’abord d'étudier leur développement chez la Moule, étude qui a été faite par M. H. de Lacaze-Duthiers !. Chez les plus jeunes Moules observées, c’est-à-dire chez celles qui avaient un demi millimètre de longueur, les branchies étaient représentées de chaque côté par quatrefilaments (fig. 24) légère- M: RE Pen a a Mio ment renflés à leur extrémité libre et couverts .thes. b corps de Bojanus. mnpg flaide cils vibratiles. Ces filaments sont le rudiment de la branchie interne. La longueur de ces filaments va en augmentant de la partie antérieure à la partie postérieure ; à mesure que la

Moule grandit, de nouveaux filaments se déve-

loppent en arrière des précédents. La tête ren-

flée des filaments ne tarde pas à prendre la A1

forme d’un trèfle de carte à jouer, c'est-à-dire N F6. 9%. — Extré- Qu'elle pousse latéralement des bourgeons qui Fi. 26. — For-

res vont au-devant de bourgeons semblables qui nie,

poussent sur les autres filaments. Ces bourgeons viennent enfin au contact les uns des autres et se soudent en une masse qui réunit le bord libre à tous les filaments. En outre, ceux-ci, dans toute leur longueur, envoient l’un vers l’autre de petites élévations couvertes de longs cils vibratiles raides (cils musculoïdes). Ces cils s’enchevétrent d’un filament à l’autre et produisent une adhérence assez grande de tous les filaments entre eux. On ne peutmieux comparer fic. 27. — Union des cette adhérence seulement physique qu’à celle de deux ne UN Pres D brosses que l’on applique l’une sur l’autre (fig. 25,26, 27).

La branchie (nous ne considérons qu'un côté du corps, car les choses se passent de même à droite comme à gauche) ne reste pas longtemps à cet état. Le cordon continu, dont nous avons donné la formation plus haut et qui

1 Annales des sciences naturelles, 4 série, t. V, 1856.

réunit le bord libre des filaments, se développe de plus en plus et forme une lame qui se dirige vers la base du premier feuillet (fig. 28). C’est pour cela

F16. 98. — Un feuillet direct, avec l'origine (a) du feuillet réfléchi.

que l’on donne le nom de feuillet direct à la première lame, tandis qu'on désigne la seconde sous le nom de feuillet réfléchi. Celui-ci, qui est situé entre le feuillet direct et la masse viscérale, descend de plus en plus et en même temps se perce d'orifices qui prennent la forme de longues fentes, lesquelles isolent des filaments se comportant de la même façon que les premiers formés. C'est l’ensemble du feuillet direct et du feuillet réfléchi qui constitue la première branchie ou branchie interne. De la même façon naît la branchie externe, entre la branchie interne et le manteau, avec cette différence

qu'ici le feuillet réfléchi, au lieu de se faire en dedans, se fait en dehors, c'est-à-dire du côté du manteau.

DivERSES CATÉGORIES DE BRANCHIES. — Les divers stades que nous venons

de décrire chez la Moule, et qui

sont représentés par les figures 29 et 30, nous donnent la clé de toutes les autres branchies. Si, en effet, nous supposons que les branchies s'arrêtent au stade IT, nous aurons le cas des Acéphales qui

, : F16. 29. — Coupes transversales schématiques montrant n'ont que deux branchies, la Lu- les phases successives de la formation des branchies. x À So : A masse viscérale, A1 manteau. — I. D feuillet direct de cine par exemple. Si elles s’arré- la branchie interne. — II. FD feuillet direct avec son : 2 feuillet réfléchi (42). — IT. première branchie. &

tent au stade IT, on à le Cas de feuillet direct de la deuxième branchie.

la Pandore rostrée. I peut aussi y avoir quatre branchies, mais réduites à leur feuillet direct. Dans la plu-

Fi6. 30. — Dernier stade (IV). — 1° première branchie avec son feuillet direct (q) et son feuillet réfléchi r ; — 90 deuxième branchie avec son feuillet direct (d) et son feuillet réfléchi (e).

part des cas, il y a deux branchies à deux feuillets, comme le représente la figure 28.

Mais alors plusieurs cas peuvent se présenter. Ou bien chaque filament reste distinct de son voisin (Pecten), ou bien n'est réuni à lui que temporairement, par des cils musculoïdes, comme cela avait lieu chez la Moule.

Dans l’un et l’autre cas, on a des branchies filamenteuses.

Mais -ce n’est pas encore là le maximum de complexité qui peut atteindre les branchies. En effet, il arrive que les filaments voisins se réunissent entre eux par de nombreuses anastomoses transversales en échelles,

anastomoses qui sont parcourues par des vaisseaux sanguins. Tous les

filaments par leur réunion forment une lame : ce sont les branchies lamelleuses. Dans ce cas, l’eau ambiante ne peut plus entrer que par les nombreux petits orifices que les anastomoses transversales ont laissés entre elles.

Si le bord réfléchi des lames est libre, l’eau sort deschambres intrabranchiales par les fentes supérieures que laisse cette lame. Mais il n’en est pas ainsi chez les espèces tout à fait supérieures, c’est-à-dire chez celles qui sont pourvues d’un siphon, comme la Mye par exemple. Dans ce cas, le feuillet réfléchi de la branchie externe se soude par son bord libre au manteau. De même, le feuillet réfléchi de la branchie interne se soude

Fi. 31. — Coupes transversales théoriques, montrant la communication des cavités intrabranchiales (€) avec le siphon dorsal (c1) et de la cavité palléale (Æ) avec le siphon ventral (A1). — I. Coupe transversale dans la région moyenne du corps. A/ masse a m manteau. — II. Coupe un peu plus au-dessous. Les quatre cavités intrabranchiales sont encore distinctes. — III et IV. Coupe encore plus inférieure. On voit la fusion des cavités branchiales en une seule. — V. Coupe du siphon. cl siphon dorsal. À siphon ventral.

à la masse viscérale. Il en résulte deux chambres intrabranchiales situées de part et d’autre de la masse viscérale. Si l’on suit ces chambres à partir de la région moyenne du corps, on voit que, au-dessous de la masse viscérale, toutes les chambres branchiales se réunissent en une seule, limitée encore en avant par une membrane qui est la continuation de la paroi branchiale. Celle-ci descend peu à peu et vient se souder avec la membrane qui sépare le siphon ventral du siphon dorsal ; il en résulte que toutes les cavités branchiales communiquent avec l'extérieur par le siphon dorsal, tandis que le siphon ventral est en rapport avec la cavité palléale. La figure 31 montre comment se fait cette communication.

La description que nous venons de donner est schématique. Mais, pour être exact, il faut ajouter que les cavités intrabranchiales ne communiquent pas seulement avec la cavité palléale par les nombreux petits pertuis dont la paroi branchiale est percée. En effet, le feuillet réfléchi de la bran-

chie interne ne se soude à la paroi de la masse viscérale que dans la partie supérieure. Environau-dessous du niveau des orifices bojano-génitaux, cette

adhérence n’a pas lieu. Il en résulte une fente (une à droite, l’autre à gauche

de la masse viscérale) par laquelle la cavité intrabranchiale de la branchie

Fic. 32.

— Mye sables.

des

intérne communique avec la cavité palléale. Cette disposition s'explique facilement si on considère que les produits du corps de Bojanus et des organes génitaux tombent dans la cavité palléale. De là, ils seraient entraînés par les cils vibratiles dans les pertuis des branchies qu'ils ne pourraient traverser. Au contraire, grâce à la disposition que nous venons de signaler, on voit que la fente se trouve tout près des orifices en question, de telle sorte queles produits qui sortent par eux s'engagent immédiatement dans la fente, puis dans la cavité intrabranchiale, et de là au dehors. Ajoutons enfin que, dans certaines espèces, les produits génitaux restent dans la cavité intrabranchiale qui sert de cavité incubatrice.

STRUCTURE. — La branchie est essentiellement constituée par un stroma de tissu conjonctif où serpentent les vaisseaux sanguins. Habituellement, au centre des filaments, le tissu conjonctif se différencie en une tigelle anhyste de soutien. L'ensemble de ces tigelles forme un squelette branchial. Le tissu conjonctif est tapissé exté-

rieurement par une assise unique de cellules cylindriques à cils vibratiles

cm dans le même sens.

puissants letse mouvant toujours

CIRCULATION DE L'EAU. — Chez

nl ; 1 = . , .

LEA IX ia les espèces asiphonées, la circula- SRE 1 : TS s' AI 11 Jr tion de l’eau se fait d'une manière \14 : 1 \R tt 11 1! Nascue \LY F4 un peu quelconque. Mais chez les Kes Z-<cP siphonées le cours de l’eau se fait Se ; mn mr: Fi6. 3°. — Concepti | d'une manière régulière. L'eau Méonqte Te F16. 33. — Coupe transversale l branchies bipecti-

schématique d'un siphoné. CP entre par le siphon ventral, arrive

cavité palléale. S projection

nées des acéphales.

de l'ouverture du siphon, pour dans la cavité palléale, traverse montrer l'eau (a) passant dans

la cavité palléale, delà (4)dans les trous de la branchie, arrive dans les cavités

les cavités

(CIB).

intrabranchiales

intrabranchiales et de là passe dans le siphon dorsal, qui l’expulse au dehors (fig. 33). Ce mou-

vement est très rapide et continu ; on peut le voir facilement en mettant

l La branchie de la Moule est toujours l'exemple que l'on choisit pour montrer au micros-

une Mye, par exemple, dans de l’eau de mer contenant de fines matières en suspension.

Il faut aussi signaler que souvent le bord des branchies est garni de longs cils vibratiles dont le mouvement est dirigé de façon à conduire à la bouche les particules étrangères qui sont entraînées avec l’eau jusque dans la cavité palléale.

APPLICATION À LA CLASSIFICATION. — La présence de deux ou de quatre branchies ont permis à certains naturalistes de diviser les Acéphales en deux grands groupes: les Dibranches etles Tétrabranches. Mais, si au point de vue anatomique il y a chez les Tétrabranches quatre branchies, il ne semble pas en être de même au point de vue morphologique. Ce point est important au point de vue des affinités ; il a été mis en lumière par M. Ménégaux !. Cet auteur, en se basant sur divers caractères, en particulier celui des vaisseaux afférents, considère en effet que les deux feuillets branchiaux d’un même côté du corps ne représentent pas, en réalité, deux branchies, mais une seule bipectinée (fig. 34). Dans ces conditions, on peut dire que les Acéphales ont de chaque côté un organe bipectiné homologue de la branchie bipectinée que nous verrons chez les Psorobranches diotocardes.

Ce type primitif se retrouve encore chez un animal qui, à tous égards, se montre comme très ancien, c’est la Nucule. En effet, chez cette espèce, à droite et à gauchede 3 35. coupe la masse viscérale, on trouve une seule série de lamelles, Et mais qui, à leur bord libre, est bifurquée (fig. 35). a Rae LITRES

Signalons, en terminant, le cas des Cuspidaria ? qui n’ont pas de branchies. Celles-ci sont transformées en une cloison musculaire qui sépare la cavité palléale en deux chambres, l’une dorsale. l’autre ventrale.

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