APPAREIL CIRCULATOIRE

L'appareil circulatoire comprend un cœur artériel enveloppé d'un péricarde et placé sur la ligne médiane dorsale, un peu au-dessus du muscle adducteur inférieur. [Il comprend en outre des troncs artériels qui se résolvent en lacunes d’où le sang est ramené au Cœur.

Péricarne. — Le péricarde est une poche qui enveloppe complètement le cœur et est à son tour recouverte par le manteau. Cependant il est baigné directement par l’eau de mer chez lAvicule et manque chez l'Anomie. Sa cavité présente un rapport

constant avec les organes excréteurs : elle communique avec les organes de Bojanus par deux entonnoirs latéraux. Ce fait, ainsi que plusieurs

F16. 39.— Schéma du cœur de l'Arche de Noé. O oreillettes. V ventricule.

AA aorte antérieure. AP aorte pos-

térieure. À rectum.

autres, ont amené à considérer la cavité péricardique comme le reste de la cavité générale de l'embryon qui se serait très réduite. Cette cavité fait en effet absolument défaut chez l'adulte, Le péricarde est constitué par du tissu conjonctif tapissé intérieurement par une couche endothéliale.

Cœur. — Le cœur est généralement constitué par une vaste poche médiane, le ventri-

Fic. 40. — Schéma habituel du cœur. V ventricule. Q oreillettes. Æ? rectum.

cule, portant deux oreillettes latéralement. Nous avons vu, à propos du tube digestif, que le ventricule était traversé par le rectum. A cette règle font exception les Ostrea, Anomia et Teredo, liste à laquelle M. Ménégaux a ajouté récemment la Nucula nucleus et la Meleagrina margaritifera. 1] semble, au premier abord, tout à fait extraordinaire de voir le

cœur traversé par le rectum, mais le fait nous paraîtra facile à comprendre si nous nous adressons à la disposition qui se rencontre chez l'Arche de Noé. Chez cet Acéphale le cœur est double : à droite comme à gauche il y a un ventricule avec son oreillette. Des deux ventricules partent en avant deux gros troncs aortiques qui se réunissent au-dessus du rectum (fig. 39). De la partie inférieure des mêmes ventricules partent en arrière deux petits troncs aortiques qui se réunissent en un tronc commun au-dessous du rectum. Les deux ventricules et les quatre troncs aortiques forment donc ainsi une vaste boucle autour du rectum. Imaginons maintenant que les aortes se dilatent beaucoup: elles se confondront bientôt avec Pre. 41. — Cœur de 7ri- les ventricules et s’appliqueront tout autour du rectum. res ME À ce moment nous n’aurons plus qu'une seule cavité traversée par lerectum, c'est letypeordinaire du ventricule.

La description que nous venons de donner devient particulièrement frappante si l’on regarde le cœur de la Trigonie pectinée où, bien que le cœur soit simple, on croirait voir encore la dualité primitive ! (fig. 41).

On peut aussi supposer que, dans une disposition analogue à celle de l'Arche, les aortes postérieures avortent (fig. 42) et que la dilatation ne gagne, par suite, que les aortes antérieures. Nous aurons alors un ventricule qui reposera simplement sur

; Eee Fic. 44.— Cœur d’Zsole rectum (fig. 43) et ne sera pas traversé par lui, c'est le cardia cor. cas de l’Huître.

Les oreillettes ont toujours une forme triangulaire. Elles sont ordinairement distinctes l’une de l’autre, mais chez les Acéphales, dont le pied est bien développé, elles communiquent entre elles au-dessous et en arrière du ventricule (fig. 4%). Elles sont ordinairement frangées et colorées en jaune ou en brun.

SYSTÈME ARTÉRIEL. — Le système artériel est formé de deux troncs aortiques qui partent du ventricule, l’un antérieur, placé au-dessus du rectum, l’autre postérieur, placé au-dessous. Mais, comme nous l'avons indiqué plus haut, chez l'Huître il n’y a qu'une aorte antérieure située audessus de l'intestin.

1 MÉNÉGAUx, Recherches sur la circulalion des Lamellibranches marins (thèse de Paris, 1890).

A peu d'exceptions près, on peut dire que l'appareil artériel présente une grande uniformité dans sa distribution.

L'aorte postérieure irrigue le muscle adducteur inférieur, les ganglions viscéraux, le rectum, la partie postérieure du manteau etles siphons quand il yen a.

L'aorte antérieure est la plus importante. Elle irrigue le pied, les viscères, l'adducteur antérieur et la partie antérieure du manteau. Sa paroi est

Fic. 45. — Appareil artériel du Pecten mazximus. v ventricule. Q oreillette. Æ estomac. 1 aorte antérieure. 2 aorte postérieure. 3 artère pédio-viscérale. 4 artère pédieuse. 5 artère de l'estomac tubulaire. 6 Marginale

antérieure. 7 Marginale postérieure. 8 a circumpalléale. 9 a rectale. 10 à de l'adducteur. 11 a des ganglions et de la bosse de polichinelle. 12 veine palléale droite.

formée de tissu conjonctif, est tapissée par un endothélium et contient des faisceaux musculaires de direction variable, mais toujours rectilienes. Elle

est à son origine munie d’une valvule qui la sépare du ventricule. Chez les Asiphonés, l'aorte antérieure, arrivée au niveau de l’adducteur

postérieur, se divise en deux artères marginales antérieures, qui longent les bords du manteau et se réunissent aux deux branches correspondantes

postérieures pour donner la circumpalléale.

Signalons, en passant, le grand développement de l'artère pédieuse, sur laquelle nous reviendrons à propos de la turgescence.

Enfin, disons que le manteau est aussi pourvu de nombreuses artérioles extrêmement fines, dont la présence a été longtemps méconnue.

Nous donnons ei-joint, d'après M. Ménégaux, la figure de l'appareil artériel du Pecten maximus que l’on a souvent l’occasion d’avoir entre ses mains dans les laboratoires. Nous empruntons au même auteur la description de cet appareil !.

Etudions séparément le système aortique antérieur et le postérieur.

L’aorte antérieure est représentée par l'artère qui, naissant au-dessus du rectum, remonte la masse viscérale avant de longer la charnière (fig. 45, 1). Très large à son origine, elle est fermée par une valvule semi-circulaire, fixée à la face antérieure et sur les côtés. Elle donne immédiatement une branche de chaque côté aux faces supérieures et latérales du péricarde, puis quelques artères peu importantes, jusqu’à son passage dans la dépression correspondant au ligament. Elle vascularise la membrane cardinale et envoie une artère à chacun de ses deux lobes placés à gauche et à droite du ligament. C’est à ce niveau qu'elle émet le tronc important viscéropédieux (3) ; puis, continuant sa course en diminuant beaucoup de diamètre, elle donne au manteau, et un peu en avant de la masse viscérale, une longue branche très ramifiée et beaucoup de petites, jusqu'au moment où elle se divise en deux artères qui suivent le bord du lobe palléal droit et celui du lobe gauche (7, 7).

Le tronc viscéro-pédieux, un peu oblique vers l'avant, envoie en premier lieu une grosse branche à l'œsophage postérieur, à l'estomac (E), au foie et au péricarde. Puis il descend à droite de l'œsophage et donne une forte artère (4) dont les deux branches vascularisent, celle de droite une tentacule et le palpe correspondant externe, et celle de gauche la partie moyenne de la lèvre avec ses petits tentacules, le gros tentacule latéral et le palpe gauche externe. Il en naît ensuite une artère importante intestino-génitale, dont nous nous occuperons plus loin.

L'artère pédieuse, à ce niveau presque superficielle, descend dans le pied dont elle suit le bord supérieur. A l'extrémité, elle se bifurque en deux branches à peu près égales qui, devenant récurrentes, émettent de nombreux ramuscules aux bords de l’entonnoir pédieux. L'artère viscérale intestino-génitale est très intéressante à étudier. Après un court trajet, elle arrive sur l'estomac tubulaire ; un de ses rameaux va jusqu'à l'estomac proprement dit ; tandis qu'elle se divise en deux, une branche suit la paroi interne et inférieure de l'estomac tubulaire, auquel elle donne un réseau

1/Poc.cil., p.92:

très fin, et d'autres artérioles se répandent dans la glande génitale. Elle se termine en réseau au point où le tube intestinal se recourbe vers l'arrière. L'autre branche de la viscérale suit la paroi supérieure de l'estomac tubulaire, donne, chemin faisant, quelques artérioles à la masse génitale et, arrivée au niveau du milieu du muscle, envoie une forte branche à l'intestin récurrent et à la glande femelle. Les ramifications des deux branches de la viscérale se rencontrent sur la courbe extrême de l’intestin.

Le tronc aortique postérieur est très développé. Il commence sous le rectum par un renflement (2) et, après un trajet très court, il envoie une artère postérieure, passe à droite de l'intestin, puis revient en avant dans la membrane qui réunit les deux lobes palléaux ; il lui donne quelques ramuscules et se bifurque en deux branches qui se rendent dans les deux lobes du manteau (8, 8’). La circumpalléale (9), d'un calibre assez petit, s’élargit au point où le manteau refléchit son bord vers l’intérieur ; elle s’aplatit et se place sur la face externe, mais en dedans de la membrane sécrétant la coquille. Le nerf cirecumpalléal en suit la ligne médiane. Si on l’ouvre dans la partie large, on y trouve deux séries d’orifices en boutonnière, visibles à l'œil nu et espacés d'environ 1 millimètre. Ces orifices donnent accès dans des artérioles.

Avant de remonter à droite du rectum, l'aorte postérieure donne naissance à un gros tronc postérieur, dont une branche accompagne le rectum à gauche jusqu'à l'anus (10), tandis que le tronc principal s'enfonce dans l'adducteur après avoir envoyé un vaisseau spécial à la partie postérieure du muscle, partie séparée sur la droite du corps de l’animal par un diverticule de la cavité palléale. L’artère musculaire décrit une légère courbe pour venir aux ganglions viscéraux qu'elle laisse en avant d'elle; elle se divise alors en partie dans les sinus voisins, puis elle se rend dans la glande femelle,

APPAREIL VEINEUX. — L'appareil veineux n’est pas encore très bien connu. Il semble cependant que le sang tombe des artérioles dans les lacunes interorganiques sans parois propres en général. Ces lacunes communiquent toutes les unes avec les autres et ce n’est qu'exceptionnellement qu'elles sont bien indiquées. Aussi il y a de véritables veines dans la partie antérieure du manteau de l'Arca barbata; on en trouve encore dans le manteau du Pecten maximus. Quoi qu'il en soit, la grande majorité du système est formée par des lacunes. Le sang les parcourt de proche en proche, et finalement elles se rassemblent dans un grand sinus médian. De là le sang passe dans toutes les lacunes du corps de Bojanus. Il se rassemble ensuite dans deux sinus latéraux, placés à la base des branchies.

La circulation du rein rappelle une circulation porte. Des reins latéraux,

le sang se rend par les vaisseaux afférents dans les branchies où il respire. De là, il revient aux oreillettes par les vaisseaux afférents.

Il faut aussi signaler que le sang des lacunes du manteau ne passe pas par les branchies, mais va directement se jeter dans la veine qui ramène le sang des branchies; il est donc très probable que le manteau joue le même rôle respiratoire que les branchies, ce qui s'explique facilement par sa minceur extrême.

Il faut signaler que les lacunes du corps semblent dépourvues d’endothélium. Mais les lacunes afférentes et efférentes ainsi que les plus fins canalicules des branchies en sont pourvues (fig. 46). Si donc on admet que la présence d’un endothélium caractérise un vaisseau, on pourra dire que le système veineux est constitué dans le corps par des lacunes et par de vrais vaisseaux dans les branchies.

Résumé. — En résumé, si on excepte le cas particulier He à

- : : = Fi6. 46. — Endothélium du manteau, on voit que le sang suit le chemin Ssui- d'un canalicule branvant: 1° ventricule ; 2 artère; 83° lacunes ; 4° sinus ne de cl médian ; 5° corps de Bojanus; 6° sinus latéraux;

7 vaisseau afférent ; 8 vaisseau efférent ; 9° oreillettes ; 10° ventricule.

Saxe. — Le sang est généralement incolore. C’est un liquide albuminoïde qui devient opalescent au contact de l’eau, et contient des cellules à mouvements amiboïdes.