DU SYSTÈME DIT AQUIFÈRE ET DE LA TURGESCENCE

Lorsqu'on examine un Acéphale vivant dans l’eau de mer, on est frappé de la rapidité avec laquelle il peut gonfler son pied qui, de tout petit, peut acquérir une dimension énorme. Mais non moins remarquable est la rapidité avec laquelle peut se faire la réplétion de l'organe quand l'animal vient à être effrayé. Les zoologistes, pour expliquer ce rapide changement de volume, avaient émis l'hypothèse que le système circulatoire communiquait avec l'extérieur. par une série de petits canaux dont les orifices se voient habituellement à la surface. C'est ce qu’ils appelaient le système aquifère. C’est par ce système que l’eau ambiante pénétrait dans le pied et produisait son augmentation de volume. Le système circulatoire n’était donc pas clos et communiquait avec l'extérieur.

Keber, le premier !, n'admit pas la pénétration de l’eau de mer dans le pied. Il fit remarquer qu’en effet la turgescence se produit même chez

1 Képen. Beilraege sur Anat. u Physiol. der Weichthierge. Kænigsberg, 1851.

les animaux qui sont hors de l'élément depuis plusieurs jours. Plus tard, J. Carrière, étudiant les glandes du pied !, montra que les prétendus orifices aquifères n'étaient autres que les orifices des glandes byssogènes dégradées, mais néanmoins terminées en cul-de-sac. Presque en même temps, Th. Barrois? arrivait aux mêmes conclusions. L'introduction de l'eau par ces orifices étant par suite impossible, on en vint à admettre l'existence de pores intercellulaires par lesquels l’afflux de l’eau pouvait se faire. Mais c'est là une hypothèse absolument gratuite. Il semble donc bien que le système circulatoire ne communique pas avec le dehors. Comment done expliquer la turgescence du pied, des lobes du manteau et des siphons. Ray Lankaster (1884), à la suite des divers naturalistes, admit que le sang pouvaitètre l'agent de la turgescence. Fleischmann (4885) montra que le

poids du sang est au

moins égal à la moitié !

: k F16.48.— Schéma de du poids du corps de lorifice de l'Ano- ; : Re donte. V valvule. A l'animal. Cette quantite musele, 9 orifice en x grande partie reest donc suffisante pour couvert.

. — Lutraria. Orifice Bojano-pédieux, . =:

vu de face (MÉNÉ5AUX). remplir certains organes

et les amener à leur maximum de distension. Aujourd'hui, il est bien démontré que la turgescence du pied est due à l’afflux du sang. A l’état de repos, le sang se trouve soit dans le manteau, soit dans la masse viscérale, soit dans les autres organes. Lorsque l'animal veut faire gonfler son pied, le cœur bat avec plus de violence et chasse le sang dans les lacunes pédieuses. Le départ du sang est empêché par la contraction d’un sphincter placé au point où les lacunes du pied communiquent par un canal avec le corps de Bojanus (fig. 47). Ce canal est complètement oblitéré quand le sphincter est contracté. Le sang s’accumule alors dans le pied et produit la turgescence. Un mode particulier de fermeture de l’orifice bojano-pédieux se rencontre chez les Anodontes. Ici, il y a une petite valvule qui est munie d'un petit muscle. Celui-ci, en se contractant, ferme l'orifice et applique la valvule contre l’orifice qui se trouve oblitéré (fig. 48).

Quant à l'érection des bords marginaux, il est probable qu'elle est due

{ CarmÈre. Die druesen in Fusse der Lamell. Arbeil aus dem z0ol. zoot. Inst, zu Wuerzburg, vol. 5, 1879.

2 Barrots. Sur l'analomie du picd des Lamell. (Bull. sc. du dép. du Nord, 1479.) — Les glandes du pied de la famille des Tellinidés. (Ibid. 1880.) — Les pores aquaifères. Lille, 1883.

à l'intervention de certains muscles qui se contractent pour empêcher le sang de s’écouler dans les lacunes palléales. Dans les Siphonés, la présence d’une dilatation postventriculaire et de

FiG. 49. — Système nerveux de l'Anodonta anatina. 4 ganglions cérébroïdes. P ganglions pédieux. Z ganglions branchiaux. C petit collier. C1 grand collier.

valvules siphonales signalées par M. Ménégaux montre que la turgescence D D O doit se faire par l’afflux du sang et que, de plus, ce sang, pendant la rétrac- LA , , Û tion lente ou brusque, ne peut revenir directement au cœur; il doit alors passer dans le manteau avant de se rendre dans l'oreillette.

SYSTÈME NERVEUX

Le système nerveux a une disposition caractéristique et offre une grande constance dans toute la série.

IL comprend d’abord (fig. 50) deux ganglions cérébroides réunis sur la ligne médiane par une longue commissure placée dorsalement par rapport au tube digestif. De ces ganglions partent deux connectifs qui pénètrent dans la masse viscérale et aboutissent à la base du pied dans deux gan-

glions pédieux. Le quadrilatère ainsi formé est souvent désigné sous le nom de petit collier. En outre, des mêmes ganglions cérébroïdes partent deux autres connectifs ! qui longent

? la base de la masse viscérale et abou-

(8) tissent à deux ganglions viscéraux,

ou branchiauxæ, ou pleuraux; c'est ce

qui constitue le grand collier (fig. 49). Fis.51.— Schéma du système

C'’ è k nerveux, vu latéralement.

Le point important à noter est que TB tube digestif. B les ganglions pédieux et viscéraux ne Fic. 50. Schéma

sont pas réunis entre eux par une commissure, comme

du système nerveux, vu de face.

B'tühe digestif nous le verrons pour les autres Mollusques. Il en résulte

que, si nous regardons un Acéphale de profil, les trois

groupes de ganglions représentent le sommet d’un triangle dont le côté

placé au-dessous du tube digestif fera défaut (fig. 51); il n’y a pas de triangle latéral.

c & EAN Crea D É :

| | | 2 = D’ K’ S FiG. 92. — Disposition générale d'un système nerveux d'Acéphale. € ganglions cérébroïdes. B nerfs buceaux.

Æ nerfs palléaux supérieurs. X1 nerfs palléaux inférieurs. P ganglions pédieux. y otocystes. à portion du réseau nerveux palléal. 2, D1 nerfs branchiaux. Æ ganglions pleuraux. S ganglions du siphon.

Des ganglions cérébroïdes (fig. 52) partent des nerfs pour le muscle supérieur,les palpes labiaux et le manteau.

Des ganglions pédieux partent des rameaux pour les muscles du pied et les otocystes quand il y en a.

1 Si on suit ces connectifs, en partant des ganglions viscéraux, on les voit d’abord superficiels, puis ils ne tardent à plonger dans la masse viscérale, C'est là un point de repère important à signaler, car c'est à ce point que sont placés les orifices génitaux et urinaires.

Des ganglions viscéraux, qui sont volumineux, partent un grand nombre de nerfs pour tous les organes de la partie postérieure du corps. Il y à surtout deux gros nerfs pour le siphon. Généralement, il en sort un rameau volumineux qui remonte tout le long du bord du manteau pour aller se confondre avec un nerf semblable qui vient des ganglions cérébroïdes. De ces nerfs part un riche réseau nerveux qui se répand dans le manteau.

Quant aux viscères, ils sont innervés par des nerfs partant soit des ganglions viscéraux, soit du grand collier : il ne semble pas y avoir de séomalogastrique.

Telle est la constitution générale du système nerveux. La modification la plus importante à signaler dans ce type est le cas des espèces fixées qui sont dépourvues de pied, telles que l’huître par exemple. Dans ce cas les

ganglions pédieux font absolument défaut ; leur absence s'explique facilement.

Les autres modifications à signaler sont d'ordre tout à fait secondaire. Les ganglions cérébroïdes des Cythérées sont con-

F6. 53. — Sys- fondus en une seule masse; chez d’autres, ils

tème nerveux à 2 RE z ; : .

du Pecten. sont très éloignés et réunis par une commis-

sure formant un arc au-dessus de l’œæsophage.

Les ganglions pédieux sont habituellement réunis en Fc. 54. — Système une seule masse. Très éloignés des ganglions cérébroïdes ENT quand le pied est bien développé, ils peuvent être bien voisins d'eux quand le pied est très réduit, comme chez les Pecten (fig. 53). Des variations analogues s’observent pour les ganglions viscéraux.

Chez la Moule, il y a une soudure partielle entre le grand et le petit collier, au voisinage des ganglions cérébroïdes.

Accessoirement, on peut aussi trouver des ganglions supplémentaires. Tels sont ceux que l’on rencontre près des ganglions viscéraux chez les Teredo et les Tridacnes, ou encore sur le trajet du nerf siphonal, chez les Solen, les Mactres, etc.

Le cas le plus intéressant à signaler est celui de la Nucule (fig. 54), animal qui, par tous ses caractères, se montre l’un des types les plus anciens des Acéphales. Chez elle !, sur le trajet des connectifs du grand collier, tout près des ganglions cérébroïdes, on trouve deux ganglions qui envoient ventralement deux forts cordons nerveux qui se dirigent vers les ganglions pédieux et qui, un peu avant d'arriver à mi-chemin de ceuxci, se joignent aux connectifs pour former avec eux deux troncs communs ;

1 P, PELSENEER. — Sur l'identité de composilion du syslème nerveux central des Pélécypodes et des autres mollusques (Comptes rendus 28 juillet 1890).

les fibres continuent à cheminer dans ce dernier et se rendent aux centres pédieux. Dans les Solenomya, la disposition est pareille, avec cette seule différence que les fibres nerveuses allant aux ganglions pédieux se joignent à celles du connectif cérébro-pédieux, à leur sortie même du ganglion, de sorte que le tronc commun qu'elles forment part de la jonction du ganglion cérébral avec celui qui lui est accolé postérieurement.

Certains auteurs voient dans la Nucule le passage entre les systèmes nerveux si différents des Acéphales et des Gastéropodes. Si, en effet, nous supposons que les ganglions æ glissent le long des connectifs du grand collier pour aller se fusionner avec les ganglions cérébroïdes, nous aurons le schéma général des Acéphales. Si, au contraire, les ganglions # glissent le long des mêmes connectifs pour aller se fusionner avec les ganglions pleuraux, nous aurons le cas des Gastéropodes, car les connectifs Pæ viendront compléter le triangle latéral.

Mais, pour légitimer cette manière de voir, il faudrait démontrer dans les connectifs cérébro-pédieux des Acéphales la dualité originelle des cordons nerveux. Or rien jusqu'ici ne montre qu'il en soit ainsi.

Remarquons que, dans cette conception, les ganglions æ de la Nucule correspondraient aux ganglions pleuraux des Gastéropodes. Chez les Acéphales ordinaires, ce que nous avons appelé ganglions cérébroïdes serait donc des ganglions cérébro-pleuraux, et ce que nous avons appelé ganglions pleuraux serait en réalité les ganglions d'une commissure viscérale non tordue. Ainsi l'absence de tête serait vraie anatomiquement comme morphologiquement, puisque les ganglions cérébroïdes ne sont pas distincts.