OO
Fi. 151. — Opercules. 1. Trochus. ?. Nerita. 3. Torinia. 4, Septaria.
mellaire, qui constitue la partie postérieure du pied, et s’insère d’un côté sur l’opercule, et del’autre sur la columelle de la coquille. L'autre portion du disque se compose d’une expansion large et mince, en forme de lèvre, qui se trouve entre la masse du pied et la portion inférieure non fixée de l’opercule, et d'ailleurs parfaitement libre d’adhérenee soit avec l’une, soit avec l’autre de ces parties (fig. 152, 153 et 154).
Que les opercules soient cornés ou
Fi. 152. — Littorina Calcaires, ils sont toujours formés de F15.153.— Littorina
littoralis. Opercule, face littoralis. Face infé-
supérieure. € bord in- deux couches : l’une produite à la par- rieurede l'opereule. i terne. D bord externe. s . , . . insertion musculaire. spire d'involuture. 4 tie postérieure du muscle columellaire vermis inférieur.(F. pointe postérieure. Z Houssay).
bord antérieur (F. Hous- par des cellules enfermées dansun sillon
és ou libres ; l’autre déposée sur la première pour épaissir l'opercule du côté inférieur, sur le bord externe, dans la partie où l’opercule n'est pas fixé.
On a voulu chercher de quel organe des Acéphales l’opercule était l'homologue. Beaucoup de naturalistes, Gray entre autres, considèrent l’opercule comme représentant la deuxième valve des Acéphales, tandis que la coquille représenterait l’autre valve. Si en effet nous comparons la deuxième valve de la Requienia(fig.8) avec l'opereule des Pros5branches,il y a une res-
1 Frél, Houssay, Recherches su; l'opercule el les glan les du piel des Gastéropodes. {Thèse de Paris 1884.)
semblance frappante (comparer à cet effet les figures 155 et 8). En outre les naturalistes en question disent que dans les deux cas l'organe est produit par le manteau ; mais il n’en est rien, car l’opercule est produit par le pied. Ils disent aussi que, de même que les deux valves de l'Acéphale, la coquille et l’opercule sont réunis par un muscle, mais l’homologie des muscles estencore loin d'être établie.
On ne peut donc pas admettre l'homo- D oEecnduehon#laueniphequr sr. 7, D np si l’'opercule et la GED ee ent sun ne avec Date de lo deux valves, leur plan d'ouverture
serait perpendiculaire au plan de symétrie de l’animal, et non point parallèle à lui, comme cela a lieu chez les Acéphales. Enfin l’'embryologie montre que la coquille de l'Acéphale se développe au début par un rudiment unique qui est évidemment l'homologue de la coquille unique des Gastéropodes.
D’autres zoologistes (Lowen, etc.) considèrent l'opercule comme l’homologue du byssus des Acéphales qui, comme on le sait, est une production du pied. Mais il n’en est rien, car tous deux sont formés par deux parties, non homologues, du pied : l’opercule est produit par la partie postérieure, tandis que le byssus est produit par la partie antérieure. D'ailleurs l’opercule est une production épithéliale, tandis que le byssus est un produit glandulaire. Enfin on a démontré que le byssus était représenté chez les Prosobranches par des glandes pédieuses.
En résumé, nous conclurons avec M. Houssay en disant que l'opercule n’est l'homologue ni de la deuxième valve d'une coquille, ni du byssus des Acéphales. C’est une production particulière à laquelle jusqu'ici nous ne
connaissons rien de comparable.
7° Fausse branchie ou organe de Spengel
Chez un certain nombre de Prosobranches, on trouve plus ou moins développé, et près de la branchie, un organe qui ressemble beaucoup à cette dernière : c’est la fausse branchie ou organe de Spengel. Cet appareil, à fonctions encore inconnues, a été étudié dans tous ses détails par M. F. Bernard !. Suivant la description de cet auteur, nous prendrons pour type
1 F. Berxarp, Recherches sur les organes palléuux des Gasléropo les Prosobranches (Thèse de Paris, 1890).
l'organe de Spengel de la Cassidaire qui présente le cas de différenciation maximum.
La fausse branchie de la Cassidaire est un organe allongé, terminé en pointe à ses deux extrémités, de 2 centimètres et demi de long sur un demi-centimètre de large dans les grands” individus. Elle est constituée par un gros ganglion qui en occupe toute la partie moyenne et par des feuillets épais au nombre de cent,
vingt-cinq de chaque côté. La
Fi6. 157. — Coupe schématique de l'or-
face inférieure est pigmentée ; gane de Spengel de Lu Cassidaire. G à = : ganglion nerveux. S sinus sanguin. np toute la partie sous-jacente à nerf principal.
l'épithélium pigmenté est oceupée principalement par un nerf volumineux issu de la partie F16.156.— Cas- inférieure du ganglion. Au-dessus de celui-ci est un sinus sidaire. Vue ex- 6 DO O ne de gel. Le ganglion est constitué par des cellules disposées à la périphérie et par des fibres occupant la partie centrale. Une grande quantité de substance ponctuée de Leydig, c'est-à-dire une matière ‘rès finement granuleuse, paraissant presque homogène au premier abord et pouvant, sous un fort grossissement, se décomposer en un réseau de fibrilles d’une finesse extrême, forme un réti-
| culum délicat établissant des
: 5 FiG. 459. — Cellules indifléconnexions entre ces parties. rentes claires et pigmentées.
(@) Des cellules de la névroglie de très petite taille sont disséminées dans toutes les
F6. Tu ue neuro- l'Éégions.
Le ganglion envoie dans les lamelles des nerfs qui se résolvent en de belles arborescences irrégulières au-dessous de la lame de soutien. Les rameaux de petite taille traversent celle-ci, et pénètrent dans l’épithélium où ils viennent former un réseau interépithélial. Les fibrilles se mettent en relation avec des cellules multipolaires qui sont elles-mêmes en communication avec des éléments neuro-épithéliaux dont la forme est toujours celle d’un fuseau, à noyau rond ou ovale. La partie libre des cellules a toutes les formes possibles, depuis celle d’un long bâtonnet jusqu’à celle d’une petite masse arrondie. Entre les cellules sensorielles sont des cellules indifférentes, les unes pigmentées et non ciliées, les autres claires et ciliées. Quant au stroma, il est formé de fibres musculaires, les unes
GASTÉROPODES 111 longitudinales, les autres unissant les deux faces des feuillets, plongées dans une masse de tissu conjonctif parcouru par des sinus sanguins bien délimités.
Mais, de tous ces éléments, ce sont les éléments nerveux et neuro-épithéliaux qui jouent le rôle prépondérant.
Voyons maintenant comment se comporte l'organe de Spengel chez les autres Prosobranches en partant des plus inférieurs.
Chez les Néritidés, il est constitué par un nerf qui est ganglionnaire sur une longue étendue, et recouvert d'un épithélium sensoriel avant son entrée dans la branchie. Il se continue tout le long de cet organe, mais là son rôle sensoriel est insignifiant.
Chez la Fissurelle, il y a à la base de chaque branchie un ganglion qui envoie un nerf se constituant le long de la branchie. Ici la région sensorielle s'étend sur les deux bords du support branchial, mais non au-dessus du ganglion : elle est d’ailleurs peu différenciée.
Chez les Trochidés, on observe le premier stade de différenciation d'un organe de Spengel distinct. Il y a en effet dans la branchie deux nerfs, l’un interne, l’autre externe qui dessert uniquement l’épithélium, lequel con-
tient en cet endroit de nombreuses cellules neuro-épithé- pie. 160. — organe de Spengel de la
liales. Paludine, coupe PURE Le CLP : schématique faite
Chez les Haliotides, la différenciation de branchies en aralélement aux deux lames du man-
deux régions, l’une sensorielle, l’autre respiratoire, est hu. nerf, Jinvaencore plus nette. [ci le bord afférent est exclusive- fniions épithément sécréteur, tandis que le bord efférent est garni de nombreuses cellules sensorielles desservies par un nerf spécial.
Chez la Valvée, le nerf branchial se bifurque avant d'atteindre la branchie. L'un des rameaux pénètre dans la branchie ; il est très peu sensoriel. L'autre se renfle en un ganglion fort petit, d'où partent deux nerfs palléaux et deux filets épithéliaux. Les cellules sensorielles sont très abondantes dans cette région. Nous voyons donc ici pour la première fois la localisation des cellules sensorielles se faisant en un point déterminé, situé en dehors de la branchie.
Cette partie sensorielle s’isole de plus en plus, et se complique progres gressivement pour arriver au cas de la Cassidaire que nous avons pris po
type.
Il est à noter qu'il n'y a que deux familles de Prosobranches où l'or
de Spengel fasse défaut : ce sont les Helicinidés et les Cyclophoridég il est à remarquer que ces deux groupes sont des types terrestres. gel
Enfin il convient de signaler tout particulièrement l'organe de S
de la Paludine qui nous montre le passage, à ce point de vue, entre les Prosobranches et les Pulmonés. Ici en effet l'organe est représenté par une vingtaine de culs-de-sac sensoriels placés à la file les uns des autres, et analogues chacun à l'organe de Lacaze-Duthiers des Pulmonés.
En somme, nous voyons que morphologiquement il faut considérer l'organe de Spengel comme une partie isolée de la branchie ; celle-ei cumule chez les types inférieurs la fonction sensorielle et la fonction respiratoire. Mais chez les types élevés elle n’est plus que respiratoire, tandis que la partie sensorielle isolée constitue l'organe de Spengel.
Quant à son rôle physiologique, il est inconnu. Beaucoup de zoologistes le considèrent comme jouant un rôle olfactif : mais on ne voit pas pourquoi il manquerait chez les espèces terrestres, comme les Hélicines, à moins que ce ne soit un organe olfactif construit pour percevoir les odeurs seulement dans un milieu aquatique. Mais c'est évidemment un organe sen-
soriel.
8° Glande à mucus
Dans le plafond de la cavité palléale, entre le rectum et la branchie, il y a un espace qui parfois est différencié en une glande. Celle-ci sécrète souvent un mucus abondant. Mais, chez quelques autres Prosobranches, le Purpura Lapillus par exemple, elle sécrète une matière colorée qui sert de défense à l'animal. Étudions d’abord un type de différenciation maxima, celui de la Pourpre.
L'étude anatomique et l'étude du liquide sécrété chez ce dernier animal ont été faites par M. de Lacaze-Duthiers !.
La glandeiciestextrèmementactive, mais en somme elle ne forme pas un organe distinct: c'est toute la région épithéliale comprise entre le rectum
5. 461. — Murex brandaris. Manteau fendu entre 1 branchie et la couche purpirogène. p glande de
pourpre. & anus. » corps de Bojanus. b bran- et la branchie qui est sécrétrice. La L'an matière sécrétée varie entre le blanc mi et le jaune, et dégage une odeur nauséabonde particulière. Sou-
1 LLaraze-Duruiers, Mémoire sur la Pourpre (Ann. sc. nal., 4° série, t. XII).
mise à l’action des rayons solaires, elle devient d'abord jaune citron, puis jaune verdâtre ; elle passe au vert ; enfin elle vire au violet qui se fonce de plus en plus, à mesure que l’action se prolonge davantage. M. Lacaze a pu avec cette matière obtenir des clichés photographiques soit positifs, soit négatifs, en enduisant dans l'obscurité une étoffe de la matière sécrétée par une glande de Pourpre.
On pense que cette matière à odeur si pénétrante sert au rapprochement des sexes.
L'étude histologique de la même glande a été faite par M. F. Bernard.
L'épithélium est extrêmement élevé, mais formé cependant d’une seule couche de cellules. On y trouve des cellules neuro-épithéliales qui par places sont extrêmement abondantes. IL y a en outre des cellules ciliées ; la partie la plus notable de leur substance est à la périphérie et se termine par un plateau traversé de plusieurs cils vibratiles ; à leur base, elles se rétrécissent considérablement et ne présentent sur le trajet qu'un renflement qui contient le noyau {fig. 162). Enfin et surtout on F6. 162.— Pur- trouve des cellules mucipares : la forme des
pura. Cellule ci- : Fi6. 163. — Cellule liée de la glande cellules est variable ; leur contenu est fine- mucipare. O ouverà mucus. ! . 5 “ ture extérieure. 2V ment granuleux, peu épais (fig. 163). Par- noyau P proto-
© plasma. A7 mucus.
fois le mucus devient plus compact à la périphérie. Le noyau est presque toujours voisin de la base; autour de lui, il y a un fin réticulum protoplasmique. Les cellules mucipares se terminent toutes à la périphérie par une atténuation notable de leur diamètre. A l’intérieur, le protoplasme élabore le ##ucus qui s'échappe de la cellule par une ouverture de celle-ci ; le protoplasme et le noyau restent en place pendant un temps plus ou moins long, et l’enveloppe reste attachée à la membrane basilaire.
Voyons maintenant comment se comporte la glande dans les autres Prosobranches.
Chez les Prosobranches les plus inférieurs, les Fissurelles, les Troques, les Néritines, la glande n’est pas différenciée ni au point de vue morphologique, ni au point de vue histologique ; chez les autres, c’est simplemen le plafond même de la cavité palléale qui demeure secrétante. Chez 1 Siphonostomes apparaissent des replis destinés à augmenter la surfa sécrétante ; enfin chez les Rachiglosses, la glande se localise, prend we forme plus déterminée, en même temps que les feuillets deviennent nombreux. Mais il faut noter que des genres voisins peuvent présefer à cet égard des différences sensibles et que la complication de la g
n'est pas en rapport avec le degré de différenciation des autres organes. Sauf dans les Murex ou les Pourpre, le liquide sécrété ne possède pas de propriété photoscopique particulière.
9° Système nerveux
Le système nerveux a été surtout étudié par de Lacaze-Duthiers, Jhering, Bela, Haller. Enfin récemment M. Bouvier en a donné une magnifique monographie !.
Ce système nerveux paraît au premier abord très différent suivant les types que l’on envisage.
Mais, en réalité, il n'est pas aussi compliqué qu'il y paraît. Avant de décrire toutes les formes qu'il peut affecter, décrivons un type normal, un type moyen pour être plus exact (fig. 164). Ce type comprend d’abord deux ganglions cérébroides, réunis par une commissure et placés au-dessus du tube digestif. Il part de chaque ganglion une commissure qui les réunit à deux ganglions pédieux placés ventralement par rapport
TB Fig, 164. — Schéma du système nerveux moyen de ‘Prosobranche. GC ganglions cérébroïdes. GP ganglions L . ; TE pédieux. GPI ganglions pleuraux. Su ganglion sus-in- FiG. 165. = Le triangle latéral vu de côté. GC testinal. So ganglion sous-intestinal. GA ganglion vis- ganglion cérébroïde, GP ganglion pédieux. GPI céral. TB tube digestif. Si ganglion pleural.
à tube digestif, et réunis entre eux. Des mêmes ganglions cérébroïdes Pet en outre une autre commissure qui les réunit à deux autres
1, L. Bouvier, Système nerveux. Morphologie générale et classificalion des gasléropode prosobranches. Thèse de la Faculté des sciences de Paris, 1887.
ganglions ventraux, les ganglions pleuraux : il y en a un droit, l’autre gauche. Chacun d'eux est réuni au ganglion pédieux du même côté par une anastomose. De cette disposition il résulte que, si on regarde ce système nerveux latéralement, on voit que ganglion cérébroïde, ganglion pédieux et ganglion pleural sont réunis entre eux par des commissures en formant un triangle: c’est le triangle latéral (fig. 165,, qui, nous l'avons vu, ne se rencontre pas chez les Acéphales. Mais ce n’est pas tout. Du ganglion pleural droit part une commissure qui se porte à gauche, passe au-dessus du tube digestif, et va se jeter dans un ganglion sus-intestinal. De même du ganglion palléal gauche part une commissure qui se dirige vers la droite, passe au-dessous du tube digestif, et va se jeter dans un ganglion sous-intestinal. Enfin les deux ganglions sus-intestinal et sous-intestinal sont réunis entre eux par une longue commissure dorsale qui présente vers.
INR (Em
Fic. 166. — 1° Schéma du système nerveux de l’Æaliotide. C ganglions cérébroïdes. Af masse ventrale. Co cordons ventraux. S système assymétrique. Br branchies ; 2° Système nerveux d'Æaliotide ramené à sa forme théorique. C ganglions cérébroïdes. Pq pédieux. Plg pleuraux. n prolongement du ganglion pédieux (P). m prolongement du ganglion pleural (m).
son milieu un ganglion viscéral. On voit d'après cette disposition que les
ganglions pleuraux sont réunis entre eux par une longue commissure tordue en 8 de chiffre autour de l'intestin et présentant trois renflemen ganglionnaires. Cette commissure tordue est caractéristique des Prosfbranches : elle caractérise aussi le système nerveux dit chiastoneure, nous le répétons, ne se rencontre que chez les Prosobranches.
Chez les Prosobranches les plus inférieurs, les Haliotides (fig. 166) les Fissurelles, etc., on peut se rendre compte de ce qu’estle système nervefxen disant que les ganglions pédieux et les ganglions viscéraux ne fofment
qu'une masse unique. De cette masse part, comme dans le cas schématique décrit, une commissure en 8 de chiffre. Mais le fait principal à signaler chez ces animaux archaïques, c'est que de la masse sous-intestinale partent en arrière deux gros cordons nerveux qui sont réunis entre eux, tout le long de leur parcours, par de nombreuses anastomoses transversales qui leur donnent un certain air de ressemblance avec une chaîne ventrale d'articulé ou encore avec les cordons ventraux des Isopleures. En examinant la structure de ces cordons, on voit qu'ils sont formés d'un mélange de fibres et de cellules. D'ailleurs, l'extrême diffusion des cellules nerveuses est un des caractères essentiels des formes anciennes. Ce ne sont en somme que des prolongements de la masse nerveuse sous-æsophagienne.
Mais, au milieu de cette masse unique peut-on retrouver quelque chose qui rappelle la division en ganglions pédieux et en ganglions pleuraux ? Les uns disent que la disposition que nous venons de signaler représente la forme originelle du système nerveux des Prosobranches, et que ce n’est que dans les types d'organisation plus complexe que la division des ganglions s’est opérée. Ce n’est donc pas la peine, d’après eux, de rechercher les ganglions pédieux et pleuraux, puisqu'ils représentent une forme ancienne, forme chez laquelle on ne parlait pas encore de division de la masse nerveuse. Or en examinant attentivement les cordons ventraux, nous voyons que chacun d'eux est divisé en deux parties dans toute sa longueur par un sillon produit par la présence d'une lame conjonctive. Chaque cordon est done double, l'un représente la partie allongée de la récion pleurale, l'autre la partie allongée de la région pédieuse. On remarque aussi que les anastomoses transversales réunissent seulement les portions pédieuses et en outre que la commissure croisée est en relation avec la partie externe de la masse ventrale, c’est-à-dire celle qui doit être, d'après notre description, la partie pleurale.
Chez l'Haliotide et la Fissurelle la fusion des ganglions pleuraux et pédieux est très orande, et les anastomoses des cordons très nombreuses. Chez la Patelle (fig. 167), la disposition est à peu près la même, mais les cordons ne sont plus réunis que par trois anastomoses. Enfin, chez les Nérites, la masse sous-æsophagienne commence à montrer des traces nettes de division.
Ce n'est que chez les Monotocardes que la division est complète et affecte la disposition que nous avons indiquée au début. Cette description s'applique seulement à un certain nombre de types. En effet, chez les Monotocardes les plus élevés en organisation, nous trouvons un degré de complication de plus. Chez eux, tantôt du côté droit, tantôt du côté gauche, nous voyons une anastomose s'établir entre le ganglion pleural droit et le
ganglion sous-intestinal, ou bien entre le ganglion pleural gauche et le ganglion sus-intestinal. D’autres fois, la même disposition se rencontre en même temps à droite et à gauche (fig. 168) surun mêmetype (Cassidaire). Cette commissure surajoutée est la commissure de la zygoneurie, et sa présence a vivement intrigué
les anatomistes. Son ori-
gine a été indiquée par H
M. Bouvier. En exami- Kg} = ne 9
nant les nerfs qui partent !
des ganglions pleuraux et des ganglions sus et sous-intestinaux, on voit quil'ent part des iles 0 0
Fic. 168. — Système nerpour le manteau. Chez veux, zygoneure à droite
. à (Zg) et à gauche (X).
les espèces qui ne sont pas zygoneures, on voit une très fine anastomose qui réunit les filets nerveux partant l'ua du ganglion pleural droit, l’autre du ganglion sous-intestinal (nousn’envisageons pour l'instant que la partie droite). On peut
suivre cette anastomose chez d’autres types,
et on la voit peu à peu se rapprocher des
Fic. 167. — Schéma du système nerveux de la Patelle. C ganglions cérébroïdes. ? gan- tomotique atteintles ganglions, la commisglions pédieux. représentés en pointillé, sou- © O k dés aux ganglions pleuraux (K). p commis- sure de la zygoneurie à droite est créée sure pédieuse. » commissure pleurale. d'nerfs , O s pédieux réunis par trois commissures (e f (fig. 169) Cette commissure surajoutée se g). ST système stomatogasirique. PV sys- : .
tème asymétrique. » ganglions de l'organe complique parfois par des soudures, des de Spengel. vs L à É :
Nora. — On a représenté distinctement les glissements de nerfs qui paraissent par ganglions pédieux etles ganglions pleuraux, ©, ; Nov É DAS distinction n'existe pas à l'état suite avoir une origine incompréhensible naturel. É
ganglions. Finalement, lorsque ce filet anas-
au premier abord. Ainsi, le nerf qui part du ganglion pleural droit peut cheminer le long de cette commissure, et enfin, dans les cas les plus différenciés, il atteint le ganglion sous-intestinal, d’o on le voit partir. La zygoneurie droite est beaucoup plus fréquente que zygoneurie gauche (fig. 170). On ne la rencontre guère que chez les Naticid
etles Lamellariidés.
Dérixrrioxs. — Dans les figures 168 ou 169, si l'on oublie de séquer le filet qui va du ganglion sous-intestinal au ganglion pl gauche et celui qui va du ganglion sus-intestinal au ganglion pléural
droit, on verra que les ganglions pleuraux sont réunis entre eux paf une
commissure non tordue autour du tube digestif. C’est ce qui était arrivé à von Jhering qui alors décrivait les types qui présentaient cette disposition comme Orthoneures. Mais il n’en est pas ainsi ; chez les Prosobranches il n'y a pas d'orthoneures !, il n’y a que des chiastoneures. Ajoutons que ces
Van IV Fic. 169. — Formation de la zygoneurie droite. Z. — € ganglions cérébroïdes. P ganglions pédieux. Z ganglions pleuraux avec le nerf palléal (21) qui en part. So ganglion sous-intestinal (/1) avec le nerf (s) qui en part. Su ganglion sus-intestinal. V ganglion viscéral. ZZ.— On voit la zygoneurie droite (Zg). LIL. — Le nerf (21) chemine le long de la zygoneurie. Z V. — Le nerf (21) atteint le ganglion sous-intestinal.
chiastoneures peuvent être dialyneures lorsqu'ils n'ont pas la commissure de la zygoneurie, ou zygoneures quand ils la possèdent.
IxxErvaTION. — Les ganglions cérébroïdes innervent : 1° les organes de la sensibilité spéciale ; 2 le mufle ou la trompe, les lèvres et les museles moteurs du mufle, de la trompe, et la masse buccale (non ses muscles intrinsèques). Les nerfs les plus importants à signaler sont le nerf tentaculaire et le nerf optique. Les otocystes qui reposent sur les ganglions pédieux semblent recevoir un nerf de ceux-ci. Mais M. de Lacaze Duthiers ? a montré que la véritable origine de ces nerfs était dans la masse cérébroïde.
Les ganglions pédieux innervent le pied.
1 Les Helicinidés et les Néritidés n’ont pas cette commissure croisée. Ils semblent donc être orthoneures. Mais M. Bouvier a montré que cette orthoneurie apparente provenail de la suppression de la branche sus-inteslinale de la commissure viscérale et de son ganglion susintestinal. Ils ne sont donc pas orthoneures de la même façon que les Prosobranches ou
que les Pulmonés, On dit alors que le système nerveux est orthoneuroide. ? Comptes Rendus, t. LXVII, p. 883. — Arch. de s00l, eæp., t. I,
Les ganglions palléaux innervent essentiellement le manteau et le
muscle columellaire.
Les ganglions sus-intestinal et sous-intestinal servent d’origine à une
partie des nerfs du manteau. Ils innervent, soit directement. soit indirectement par un autre L ganglion, les deux branchies ou la se branchie unique.
Le ganglion viscéral innervele tube digestif.
He 40 Senener iCGomme leBuc- (K). EE TES un auimal que l’on a souvent l’occasion de désigner, nous donnons (fig. 171) un schéma de ses centres nerveux.
STOMATOGASTRIQUE. — Il existe ‘un stomatogastrique représenté surtout par deux ganglions sous-æsophagiens réunis entre eux et aux ganglions cérébroïdes.
Les ganglions buccaux éprouvent des modifications progressives à mesure qu'on s'élève dans l’ordre. Ils sont diffus et étendus sur une grande longueur de la commissure buccale dans les Turbos
Fic. 171.— Buc-iniumnudatum. Schéma du système nerveux. On a considérablement allongé les connectifs latéraux X3 et X2. P ganglions
pédieux. Æ: connectif palléo-pédieux. 8 ganglion buccal. 4 connectif cérébro-pédieux. CD ganglion palléal droit. Sp ganglion sus-intestinal. Sb ganglion sous-intestinal. CG ganglion palléal gauche. € ganglions cérébroiïdes.m"” nerf palléal gauche. z9 anastomose palléale gauche. b1 nerf branchial. À branche sus-intestinale de la commissure viscérale. V] ganglion viscéral. Va ganglion viscéral gauche.
et les Toques ; ils se limitent peu à peu chez les Nérites et se trouvent franchement limités chez les Monotocardes. Mais chez ceux qui présentent les caractères les plus élevés, comme les Pourpres, ils sont extrêmement
rapprochés et presque concentrés en une seule masse. Chez les Diotocardes, les ganglions buccaux sont en arrière des ganglions cérébroïdes. Chez les Monotocardes, ils sont en avant des gan-
glions cérébroïdes.
10° Organes des sens
Toucner. — Le toucher paraît s'exercer par toute la surface cutanée. Le bord antérieur du pied est particulièrement sensible.
GourT. — On ne sait rien de précis sur les organes œustatifs des Prosobranches. Flemming a décrit chez la Fissurelle une série de boutons gustatifs rappelant par leur constitution ceux des Vertébrés.
Oporar. — Nous avons dit que l’odorat paraissait s'exercer par l’intermédiaire de la fausse branchie.
Ouie. — Les Prosobranches possèdent en général deux otocystes placés souvent sur les ganglions pédieux, d’autres fois ailleurs, mais toujours très loin des ganglions cérébroïdes.
M. de Lacaze Duthiers a montré qu'il y avait là une belle preuve de la loi des connexions : en ef-
fet, quelle que soit FiG. 172. — Schéma d'un œil CPR de Patelle. À bâtonnets. CA leur position, les
cellules rétiniennes avec pig-
ENT EMENTS otocystes sont tou-
jours innervés par des nerfs sortis des ganglions cérébroï-
Fi. 73. — Schéma d'un œil de Murex. C des. Les otocystes renferment une seule cristallin. Æ rétine. Ge corps vitré, N nerf U optique. Æ épiderme externe.
ou de nombreuses otolithes. En général, les formes inférieures ont de nombreuses otolithes, les formes supérieures n'en n'ont qu'une par otocyste.
Vue. — Les yeux, au nombre de deux, sont placés à la base des tentacules céphaliques. Chez les Prosobranches inférieurs (Fisswrella, Haliotis, Patella, Trochus) les yeux sont très simples : ce sont de simples invaginations des téguments du corps (fig. 172). A ce niveau, la cuticule devient épaisse et transparente ; elle forme une sorte de cornée. Quant aux cellules visuelles, elles sont plongées au milieu de cellules pigmentaires. Elles se terminent chacune par un bâtonnet réfringent ; un filet nerveux vient se terminer à leur intérieur.
Chez les Prosobranches supérieurs (Murex) l'œil est complètement individualisé. Il forme une vésicule entièrement close, entourée d’une coque de tissu conjonctif. Sur l'un de ses côtés la vésicule contient un gros cristallin sphérique. Du côté opposé les cellules forment une rétine pigmentée dont tous les bätonnets réfringents convergent vers le cristallin (fig. 173).
11° Branchies et poumon
MorPHOLOGIE DES BRANCHIES. — Les branchies sont placées dans la cavité palléale, attachées au plafond de celle-ci. Elles se présentent sous
GASTÉROPODES 121 deux aspects particuliers : chez les Prosobranches les plus inférieurs il y a deux branchies bipectinées, tandis que chez les plus élevés il n'yen a qu'une seule monopectinée. Mais on trouve tous les passages entre ces deux manières d'être : 1° chez la Fissurelle il y a deux branchies symétriques s'insérant au fond de la cavité, sur le manteau : elles sont libres sur toute leur étendue et bipectinées, c’est-à-dire qu'elles sont formées d'une lame triangulaire, dite support branchial, sur laquelle sont disposées de chaque côté des séries de lamelles branchiales ; % chez les Æaliotides il y a aussi deux branchies bipectinées, mais soudées dans presque toute leur étendue par leur face dorsale, et libres à la pointe ; 3° chez les Troques et les Turbos, il n'y a qu'une branchie, située à droite et bipectinée. Le support branchial se prolonge vers la droite en une lame
Fic. 175. — Coupe schématique d'un organe de Spengel de la Fig. 174. — Patelle vue par la face ven- Patelle. Ep épithélium. GN ganglion nerveux. PL partie trale, Br branchies. lacuneuse représentant une branchie.
qui va se souder au manteau, de manière à diviser la cavité palléale, dans sa moitié postérieure, en deux étages superposés; 4 enfin, dans tous les autres Prosobranches réunis actuellement dans le groupe des Monotocardes, il n’y a qu'une seule branchie, soudée au manteau dans toute son étendue et monopectinée.
Une disposition tout à fait spéciale des branchies se rencontre chez la plupart des Patellidés (fig. 174). Ceux-ci sont pourvus de lamelles fixées à la face inférieure d’un repli circulaire du manteau qui déborde tout autour du corps de l'animal : ce cercle de feuillets juxtaposés est interrompu seulement à un point situé en avant et à gauche. L'ensemble de ces feuilletsne correspond pas morphologiquement aux branchies des autres Prosobranches, non plus, paraît-il, qu'à celles du Chiton.
Dans la Patelle, en effet, outre ces branchies circulaires, il y a dans la petite cavité palléale dorsale deux organes de Spengel; chacun de ceux-ci, sur une coupe, se montre formé d’un ganglion nerveux, et à côté de lui d’une partie lacuneuse qui représente probablement les branchies palléales des autres Prosobranches (fig. 175). Du reste, à côté de ce genre on trouveles Scurria qui, outre les branchies marginales, ont une branchie palléale
122 LES MOLLUSQUES bipectinée. Enfin, chez les Acmœæa il n’y a plus qu'une grande branchie cervicale, et pas du tout de branchies marginales.
Citons enfin les Lepeta qui sont dépourvues de branchies.
STRUCTURE DES BRANCHIES. — La structure des branchies a été étudiée par M. F. Bernard. Il faut y étudier séparément les membranes de soutien, les éléments conjonctifs et musculaires , les éléments nerveux et l'épithélium.
La membrane de soutien a une consistance cartilagineuse : elle est anhyste et formée de couches concentriques de nature analogue à celle de la substance fondamentale générale du tissu conjonctif. Elle semble sécrétée par la face externe de cellules disposées en une couche régulière. C’est une membrane repliée de manière à former un sac très aplati, à l'intérieur duquel sont des espaces sanguins.
Les éléments conjonctifs sont noyés dans une substance continue, élastique, dont les cavités constituent les espaces sanguins. Les éléments les plus abondants sont des cellules étoilées, anastomosées. Autour du vaisseau efférent les cellules sont agglomérées en ilots isolés et alignés. Il y a de fortes trabécules qui traversent le feuillet de part en part, etréunissent les deux lames conjonctives normalement à chacune d'elles. Chacune est constituée par une ou plusieurs fibres musculaires, normales à la membrane basilaire et entourées d'une gaine conjonctive. Ces fibres musculaires par leurs contractions sont évidemment susceptibles d'aider à la progression du sang. Toute cette lame conjonctive est en effet creusée de nombreux canaux où circule le sang, mais il n’y a jamais ni vaisseaux ni capillaires : se sont de simples sinus.
L'innervation de la branchie est assez compliquée. Du plexus qui existe auprès de la branchie du côté efférent part un nerf principal qui fait le tour du feuillet en entrant par le bord efférent ; il se réfléchit à la pointe et passe le long du bord afférent. À une certaine distance de son entrée dans le feuillet on voit le nerf se diviser en deux troncs exactement superposés l'un à l’autre et accolés chacun à la membrane basilaire de la face correspondante. Sur chaque face du nerf il y a un riche réseau de fibres nerveuses mélées de cellules, situé entre les cellules épithéliales, réseau nerveux qui est en relation avec le nerf par de nombreuses branches secondaires généralement renflées à leur origine.
Quant à la couche épithéliale, elle est surtout formée de cellules cylindriques et ciliées, parmi lesquelles sont disséminées des cellules mucipares et des cellules sensorielles. C'est exclusivement dans la région efférente
1 F. BerNarRL. Recherches sur les organes palléuux des Gastéropodes Prosobrunches (Thèse de Paris, 1890).
qu'est développé le réseau neuro-épithélial. C’estau contraire presque exelusivement dans l’autre région que se trouvent les cellules glandulaires.
Poumoxs. — Dans tous les types que nous venons d'étudier la respiration était aquatique et se faisait à l’aide des branchies. Mais il est un certain nombre de types qui peuvent respirer l'air en nature à l’aide de poumons, dont les diverses manières d'être nous amènent aux organes semblables qui se trouvent chez les Pulmonés. Les poumons sont simplement constitués par le grand développement des vaisseaux veineux qui tapissent alors d'un feutrage serré tout le plafond de la cavité palléale. Un premier pas dans cette différenciation se rencontre chez les Ampullaires qui sont des animaux vivant dans les eaux douces des pays chauds, et qui, pendant la saison sèche, s’enfoncent profondément dans la vase, où ils respirent alors l'air en nature. On a même pu les conserver plusieurs années hors de l’eau. Ils sont pourvus, en effet, d’un poumon et d'une branchie qui peuvent fonctionner à l'exclusion l'un de l’autre suivant les conditions extérieures. Si l'action du poumon est saspendue, le sang est contraint de traverser le réseau branchial. Si, au contraire, l'animal est mis à l'air, le sang du vaisseau afférent de la branchie passe dans la poche pulmonaire ‘. Un pas de plus est fait par les Cyclostomes, animaux qui vivent constamment à l'air et qui sont pourvus d’un poumon ; mais on peut y retrouver une branchie rudimentaire. Enfin, chez les Cyclophores il n'y a plus qu’un poumon. On pourrait donc ranger ces deux derniers genres parmi les Pulmonés, mais ils se rattachent par tout le reste de leur organisation aux Prosobranches.
Parmi les Prosobranches à vie aérienne, il faut citer la grande famille des Æélicinidés qui sont les représentants terrestres des Prosobranches inférieurs tandis que les genres précédents sont les représentants terrestres des Prosobranches supérieurs.
12° Appareil circulatoire
La position du cœur par rapport à l'appareil respiratoire est caractéristique. Ici, en effet, la branchie est en avant du cœur, de telle sorte que d'avant en arrière on trouve d’abord la branchie, puis l’oreillette, et enfin le ventricule ; c’est de cette disposition que vient le nom de Prosobranches.
Cœur. — Le cœur est enveloppé d'un péricarde qui communique avec l'organe rénal.
Le cœur (fig. 176) se présente sous deux formes bien différentes : chez les
1 Sabatier, Sur l’app. resp. des Ampullaires (Complesrendus, 1879, page 1326).
Diotocardes, il est formé par deux oreillettes latérales et par un ventricule traversé par le rectum. On voit que cette description est la même que celle du cœur des Acéphales. Les oreillettes sont égales chez les Fissu-
Fic. 176. — Schéma du cœur des Prosobranches ; 1. Diotocardes ; ?, Monotocardes; 3. Patelle.
(| gi | relles. Elles sont un peu plus iné- rl le R gales chez les Haliotides, et enfin
chez les Nérites il ne semble au pre- +
mier abord n'y en avoir qu'une seule, tant celle de droite est réduite.
Chez les Monotocardes il ny a
= ? à reillette anté- FiG. 177. — Schéma d'une partie de la circulation plus qu une seule oreille de l'Haliotide. KR rein droit. Æ sang venant des
rieure et un ventricule non traversé lacunes du corps. V ventricule. © oreillette. À
rectum, A sang allant directement du manteau à
par le rectum. l'oreillette. Al rein gauche avec sa cireulation spé-
À ciale. S sinus de la base des branchies. € vaisseau
Enfin chez les Patelles le cœur et de la branchie, D vaisseau efférent de la ranchie.
revêt un aspect particulier. Ici, on
trouve trois cavités qui sont étagées: en avant l'oreillette, puis le ventricule, et enfin une troisième cavité, une sorte de bulbe aortique duquel partent les artères du corps.
SYSTÈME ARTÉRIEL. — Du ventricule part un tronc qui se divise dès sa naissance en une artère viscérale qui va irriguer les viscères et une aorte qui se dirige vers la partie antérieure du corps. Là elle se comporte de deux facons différentes. Chez les Diotocardes, l'aorte s’évase en un vaste sinus sanguin qui enveloppe la partie antérieure de l'œsophage, le pharynx et parfois la radula. De ce sinus part une artère pédieuse récurrente. Chezles Monotocardes, il n'y a pas de sinus périæsophagien. L’aorte traverse les colliers nerveux, puis monte sur l'œsophage, et se termine par une artère proboscidienne. Auparavant elle donne à droite et à gauche une petite artère qui traverse le triangle latéral et va se rendre aux tentacules. Après avoir traversé le collier nerveux, l'aorte donne une artère pédieuse qui va se ramifier dans le pied.
APPAREIL VEINEUX. — Des artères le sang tombe dans des lacunes. Il y en a généralement une grande pour le tortillon et une autre pour la
partie antérieure du corps «et le pied. Les deux lacunes se réunissent avant de se rendre aux branchies. Mais là encore il y a deux cas à considérer. Chez les Prosobranches inférieurs presque tout le sang traverse le corps de Bojanus avant de se rendre aux branchies (fig. 177.) Chez les Prosobranches supérieurs, une faible partie du sang traverse le rein, tandis que l’autre partie se rend immédiatement aux branchies. Dans l'un et l’autre cas, une faible partie du sang du manteau se rend directement à l’oreillette. Quoi qu'il en soit, la plus grande partie du sang arrive dans la ou les branchies, y respire, et de là est ramenée dans la ou les oreillettes qui la chassent dans le ventricule.
13° Glande péricardique
La glande décrite par Grobben chez les Acéphales existe aussi chez Jes Prosobranches. Mais ici elle peut occuper deux positions : l’épithélium sécréteur peut être placé sur les oreillettes, cela se voit chez les Diotocardes ; 1l peut aussi être placé sur les parois mêmes du péricarde, c'est ce qui arrive chez les Monotocardes, à l'exception de la Valvée où il est placé comme chez les Diotocardes.
14° Organe de Bojanus.
ANATOMIE. — Le rein des Prosobranches, dont une étude d'ensemble a été faite par M. Remy Perrier !, est, dans sa forme primitive (fig. 178), constitué par deux sacs glandulaires placés à droite et à gauche du péricarde. Ces organes viennent s'ouvrir au dehors, à droite età gauche de l'anus ; ils communiquent d'autre part tous deux avec la cavité péricardique. Mais chez aucun Prosobranche cette symétrie parfaite, tant au point de vue anatomique qu'au point de vue physiologique, n'est réalisée. Chez les formes inférieures, on
: ï . = - Ur se Fic. 178. — Schéma du
retrouve bien deux reins, mais ceux-ci sont très iné- one rein à pl l Le 6 ] ñ 3 e ti des Prosobranches. A gaux et ne semblent plus avoir les mêmes fonctions. anus. AG-RD reins gau- . che et lroit. P éri-
A. Diorocaupes. — Il n’y a que chez les Diotocardes, ae PE
et encore faut-il en excepter les Néritidés, qu'on trouve deux organes rénaux, mais toujours avec une asymétrie qui s’accentue de plus en plus à mesure qu'on s'élève dans la série.
1 R. Pernier. Recherches sur l'analomie et l'histologqie du rein des Gasléropodes Prosobranches (Thèse de la Faculté des scieuces de Paris, 1889).
C'est seulement chez la Fissurelle (fig. 179) que l’on peut retrouver quelque chose de la symétrie primitive. Ici les deux reins sont identiques au point de vue fonctionnel. Ils sont, en outre, situés de part et d'autre de l’axe du corps, et leurs orifices extérieurs sont placés à droite et à gauche du rectum. Mais le rein gauche est très petit et ne communique pas avec le péricarde, tandis que le rein droit est extrêmement bien développé et s'ouvre dans la cavité péri-
cardique.
Fio, 179. — Schéma du Chez les Æaliotides et les rein de la Fissurelle. 2 k .
Troques, c’est le rein droit seul qui est volumineux et qui est l'appareil dépurateur ; ilne communique pas avec le péri-
carde. Le rein gauche, au contraire, COMMU- 54 180. — Schéma de la position
; Pass PÉTRR DS NO ne . A CR des reins de la Patelle. P périnique avec ce dernier, mais il a subi une trans carde. A4 rein gauche. ‘AD rein formation complète ; sa structure s’est tout à Doit AUS avec les deux orifices
fait modifiée : on lui donne le nom de sac papillaire, et M. R. Perrier le considère comme un organe de réserve.
Enfin les Neritidés n'ont plus qu'un seul rein.
ParezLe.— Un mention particulière doit être faite pour la Patelle (fig. 180). Ici les deux reins fonctionnent comme glande urinaire ; mais au lieu d’être placés l’un à droite, l’autre à gauche du péricarde, ils sont placés tous deux à sa droite. Cependant ils viennent encore tous deux s'ouvrir de part et d'autre de l’anus. Le rein gauche qui est passé à droite du péricarde est très petit et, d'après R. Perrier, ne communique pas avec la cavité péricardique. Le rein droit, au contraire, est très volumineux : il n’est pas contigu au péricarde, comme le précédent, et se prolonge circulairement tout autour du corps, qu'il entoure presque complètement.
B. Moxorocarpes. — Le rein des Monotocardes est, à part de petites exceptions, beaucoup plus uniforme que celui des Diotocardes. lei on ne trouve jamais qu'un seul rein s’ouvrant par un simple orifice en forme de boutonnière, au fond de la cavité palléale. Il a un aspect spongieux. I communique d'autre part avec le péricarde.
Mais si l’on examine avec soin ce rein, on voit qu'en réalité ce n’est pas un organe unique. En effet, en le regardant extérieurement, on peut déjà voir que la couleur se montre différente suivant deux régions (fig. 181). C'est qu’en effet il y a deux glandes tout à fait distinctes et accolées l’une à l'autre : le rein proprement dit et la glande néphridienne.
La glande néphridienne se présente toujours sous la forme d’une bande
courant le long du péricarde. La lacune qu'elle contient est limitée du côté du rein proprement dit par une couche puissante de muscles. La cavité n’est autre qu'un diverticule de l'oreillette, et elle est en partie envahie par un tissu conjonctif dont les éléments essentiels sont de grosses cellule
à protoplasme condensé etgranuleux avec des noyaux volumineux. Ces cellules sont disposées entre les mailles d’un réseau de cellules conjonctives étalées : c'est, on le voit, tout à fait la structure d’un organe lymphoïde. Du côté de la cavité du rein, la glande néphridienne est tapissée par un épithélium qui s’enfonce dans son intérieur en y formant des canaux
ramifiés, toujours bien séparés de la lacune sanguine. pic. 181. — Zitrorina Rein — On voit donc que la glande en question se com- prier vaisseau pose de deux organes : 1° une glande vasculaire san- 4,4 néphridienne, Co guine, que l’on a nommée la glande hématique ; 2° une glande ordinaire, versant ses produits dans la cavité urinaire : c’est à celle-là qu'on réserve plus spécialement le nom de glande néphridienne. Quant au rein proprement dit, il est formé d’une capsule conjoncetive de laquelle partent dans l’intérieur des lamelles et des trabécules, libres à la partie interne et tapissées par l’épithélium sécréteur. Ces trabécules sont généralement lâches chez les Prosobranches marins, tandis que chez les Prosobranches d'eau douce, à l'exception du Cyclostome et de la Valvée, on remarque un développement considérable de la masse glandulaire qui donne au rein un aspect spongieux analogue à celui des Pulmonés. On peut citer, comme différenciation secondaire du rein, les faits suivants que nous empruntons à M. R. Perrier. Chez la plupart des Ténioglosses, la masse glandulaire est homogène. Chez les Proboscidifères, elle se sépare en deux lobes distincts, mais de structure identique. Chez quelques Ténioglosses (Natica, Cyprœa) on commence à voir toutefois une tendance à la séparation du rein en deux lobes distincts et de structure différente. L'un d'eux est petit et longe la glande hématique, l’autre, bien plus considérable, semble constituer la partie essentielle du rein. Cette division en deux lobes devient la règle chez les Sténoglosses. Chez la Volute, les deux lobes restent tout à fait séparés ; chez les Olives, ces deux lobes, dont on peut suivre la différenciation progressive, s'intriquent mutuellement, mais sans communiquer entre eux. Enfin chez les Muricidés le lobe gauche se modifie profondément. Ce n’est plus qu’une mince lamelle courant tout le long du rein, et d’où se détachent perpendiculairement des lamelles secondaires, qui pénètrent entre les lobules du lobe droit du rein, considérablement développés et constituant le véritable tissu glandulaire.
VascucarisaTIoN. — La vascularisation de l'organe de Bojanus montre ainsi un passage progressif entre les Prosobranches les plus inférieurs et les plus élevés. Chez tous le rein droit est placé sur le trajet du sang qui vient des lacunes du corps pour se rendre aux branchies. Chez l Haliotide tout le sang le traverse ; chez les Troques il n'y en a qu'une partie seulement; enfin chez les Monotocardes il ne reçoit qu'une faible partie du sang, et il se constitue pour lui un domaine vasculaire spécial avec des voies afférentes et efférentes indépendantes de la circulation générale.
NATURE MORPHOLOGIQUE DU REIN DES Moxorocarpes. — M. R. Perrier considère le rein proprement dit des Monotocardes comme représentant le rein droit seul des Diotocardes. La glande néphridienne représenterait alors le rein gauche de ces derniers qui serait passé à droite du péricarde, et se serait profondément modifié. Pour lui, la Patelle, où les deux reins sont à droite du péricarde, représente une forme de passage. Pour cela il suffit de supposer que la mince cloison qui sépare les deux cavités rénales dans ce type ait disparu, ainsi que l’un des orifices devenu inutile.
HisrocociEe. — Les cellules excrétrices se montrent sous deux aspects principaux.
La première forme de cellule se rencontre dans le rein de tous les Diotocardes ainsi que dans le revêtement épithélial de la glande né- hu ne phridienne des Monotocardes, du côté de la celulesecrétrice cavité urinaire. de. n noyau. v
vacuole.
Elles sont généralement ciliées, à protoplasme à peu près également répandu dans tout le corps de la cel-
Fic. 182. — Une
coluleceereuree lule. Habituellement les matières excrétées par la cellule se de Diotocarde. ” 2
x noyau. g con. condensent dans celle-ci sous forme de
crétions.
petites concrétions, en général assez nombreuses et pouvant exister dans toute l'étendue de l'élément, La sécrétion semble se faire par osmose
fio. 182).
( D ) F1i6. 184. — Schéma de la
La deuxième forme de cellules se rencontre dans sécrétion d'unè cellule excrétrice de Monotocarde.
le rein des Monotocardes. [ci il n'y a pas une sécré-
tion diffuse. Les liquides excrétés se concentrent en un même endroit de facon à constituer une vacuole sphérique placée vers la périphérie de la cellule. Cette vacuole (fig. 183) grossit de plus en plus et les sels contenus en suspension dans le liquide qui la forme ne tardent pas à se condenser en une grosse concrétion ou quelquefois en plusieurs petites masses occupant le centre de la vacuole, sans que jamais le protoplasme lui-même en
GASTÉROPUDES 129
contienne dans son intérieur. Les cellules ne sont en général pas ciliées. La sécrétion se fait de la façon suivante : la vacuole s'échappe de la cellule, et tombe dans la cavité urinaire entourée d'une mince enveloppe protoplasmique. La cellule ne tombe pas, mais se reforme après l'expulsion de sa vacuole, et continue de fonctionner (fig. 184).
15° Organes génitaux
Les Prosobranches ont les sexes séparés.
Les organes génitaux affectent deux manières d’être. En effet, chez les Diotocardes, à l'exception des Néritides, il n'y a pas d'organes copulateurs ; la reproduction chez eux se fait done de la même façon que chez les Lamellibranches. Chez les Monotocardes, il y a généralement un appareil copulateur.
La glande mâle est une glande en grappe qui occupe le tortillon où elle est intriquée avec les lobes du foie. Il en part un canal déférent plus ou moins contourné qui vient s'ouvrir ordinairement dans la cavité palléale. De son orifice part un sillon cilié qui vient aboutir à l'organe copulateur, le pénis. Celui-ci a des dimensions et des formes très variables. IT est à noter que, si au point de vue physiologique il reste toujours le même, il n'en est pas toujours de même au point de vue morphologique. On peut, en effet, d’après M. Bouvier, distinguer quatre espèces de pénis : 1° penis pédieux (Ténioglosses et Sténoglosses en général) ; 2° pénis céphalique (Néritidés); 3 pénis dorsal, innervé par le ganglion sous-intestinal (Bythinie); 4° pénis palléal (Ampullaridés).
La glande femelle, qui occupe la même position que la glande mâle, donne naissance à un oviducte qui se renfle en un utérus avant de s'ouvrir dans la cavité palléale. Chez les Paludinées il y a une glande albuminipare.
Un point à noter, c’est que chez certains genres (Murex, par exemple) ily a deux sortes de spermatozoïdes : les uns avec une tête renflée et une queue, les autres plus gros en forme de sac, et pourvus d’un bouquet de cils vibratiles. Ils naissent tous dans les mêmes culs-de-sac. Les premiers proviennent de la division des cellules des testicules, tandis que les seconds sont formés directement par ces cellules.
Les œufs sont pondus en amas. Chaque œuf est protégé par des oolthèques ou ovisacs extrêmement variables de forme. Lund, qui en a essayé une classification, appelle cohérentes les masses d'oothèques attachées les unes aux autres, et adhérentes celles qui sont fixées sur une membrane commune qui recouvre d'autres corps. Les oothèques ne sont
pas complètement closes; elles ont une ouverture tantôt en forme de fente, tantôt circulaire et munie d'une opercule. Le nombre d’'oothèques que peut fournir un seul animal est considérable ; on a calculé que la ponte d'un Bucein pouvait renfermer onze mille quatre cent cinquante-cinq embryons.
16° Caractères généraux des Prosobranches
Les trois caractères fondamentaux des Prosobranches sont d’abord l'orientation du cœur; en effet, en allant d'avant en arrière, on rencontrera toujours successivement la ou les branchies, la ou les oreillettes et enfin le ventricule. Le deuxième caractère consiste à avoir les sexes séparés. Enfin le troisième est de posséder une commissure viscérale tordue.
A ces trois caractères on peut en ajouter quelques autres : le pied a la forme d'une sole sur laquelle l'animal rampe ; la tête est bien distincte. Il y a toujours une coquille, rarement en forme de bonnet, généralement -enroulée en spirale. Les organes respiratoires sont toujours logés dans la cavité palléale,
CLASSIFICATION
Autrefois on divisait les Prosobranches en quatre sous-ordres : 1° les Placophores, comprenant les Chitons ; 2 les Cyclobranches, comprenant les Patelles ; 3° les Aspidobranches, c’est-à-dire les Fissurelles, les Haliotides, -et 4° les Pectinibranches.
Ces derniers se divisaient d'après la constitution de la radula, comme nous l’avons vu à la page 105, en cinq groupes :
1° Gymnoglosses ;
2° Pténoglosses ;
3° Ténioglosses :
4 Rachiglosses ;
5° Toxoglosses.
Mais les études récentes ont montré que les Placophores devaient être mis avec les Neomenia, etc., dans une classe distincte, celle des Amphineures. Quant aux Pectinibranches, on les divise seulement en deux groupes: 4° celui des Ténioglosses qui correspond aux anciens Ténioglosses, Gymnoglosses et Pténoglosses ; 2° celui des Sténoglosses, qui correspond aux anciens Rachiglosses et Toxoglosses.
On divise donc actuellement les Prosobranches comme l'indique le
tableau suivant, fait d’après les travaux de MM. Bouvier, Remy Perrier et Bernard.
