MŒURS ET MÉTAMORPHOSES DES MOUSTIQUES

Mœurs, habitat. — Les Moustiques sont généralement lucifuges : Culex elegans et C. nemorosus en Europe, ('. txniatus clans l'Amérique du nord et aux Antilles, C. hispidosiis et C. sagax en Australie sont au nombre des rares espèces qui volent et piquent en plein jour. La ])lupart des Moustiques se tiennent cachés pendant le jour dans les haies, les ravins, les bosquets, les grottes, les écuries, les habitations, sous la voûte des ponts, en un mot partout où ils peuvent rencontrer de l'ombre et une obscurité plus ou moins profonde; dès le crépuscule, ils quittent leur retraite et volètent toute la nuit, à la recherche d'une proie.

Tous ne sont pas également avides de sang; par exemples, Culex annulatus ne pique pas volontiers l'Homme. Parfois, les deux sexes se nourrissent du nectar des fleurs ou du suc des fruits, et cette notion a été utilisée par Th. L. Bancroft pour conserver en captivité certaines espèces australiennes, à la portée desquelles il avait mis des fragments de banane. Chez d'autres espèces, le mâle est encore phytophage, mais la femelle a déjà acquis la faculté de sucer le sang; chez d'autres encore, les deux sexes sont hématophages. Ce régime alimentaire est évidemment le fait d'une adaptation; il est secondaire et n'est sans doute devenu 'exclusif chez aucun Moustique : l'immense majorité de ces Insectes n'a jamais l'occasion de piquer l'Homme ou un animal à sang chaud; ils ne meurent pas pour cela, mais trouvent dans les plantes un aliment suffisant. On peut distinguer à première vue le régime alimentaire d'un Moustique qui a fait un premier repas : son abdomen est clair et diaphane, verdàtre ou l ougeàtre, suivant que l'Insecte s'est nourri de sucs végétaux, de substances végétales contenant de la chlorophylle ou s'est gorgé de sang.

Comme chez les Tabanides, en général la femelle seule est capable de sucer le sang ; le mâle absorbe le suc des fleurs ; on l'a

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VU aussi boire de l'eau, de la mélasse, de la bière et même avaler avec une satisfaction non douteuse des gouttelettes de vin de Porto, ce qui déterminait en lui une excitation tout aussi évidente. Nous avons reconnu plus haut, dans la constitution différente de la trompe chez les deux sexes, la raison de cette dissemblance de régime. Toutefois, celle-ci est loin d'être absolue : le màle de Culex elegans, pour ne citer qu'un exemple, pique avec autant de rage que la femelle et ses blessures sont tout aussi douloureuses.

Le sang de l'Homme, mal protégé par une peau fine et facile à transpercer, est évidemment un fin régal pour le Moustique ; mais, en l'absence de tout être humain, l'Insecte s'attaque avec non moins d'acharnement aux Mammifères domestiques, malgré leur pelage; nul doute qu'il ne se comporte de même envers les Mammifères sauvages. Il s'en prend aussi aux jeunes Oiseaux encore au nid, dont le duvet naissant livre aisément passage à sa trompe; plus tard, quand les plumes sont poussées, l'Oiseau est mieux protégé, mais il est encore vulnérable à la base du bec et sur la tête. Enfin, on a vu des Culex s'attaquer à des Diptères et aux Chenilles rases.

Dans nos climats tempérés, les Moustiques ne se montrent qu'à certaines époques de l'année. On n'en voit pas en hiver, ou du moins que très exceptionnellement ; ils apparaissent dès le printemps, abondent en été et en automne, puis disparaissent aux premiers froids. La durée de la (( saison des Moustiques » est donc en rapport avec la température. Dans le sud de l'Europe, dans le nord de l'Afrique, ils deviennent plus rares pendant l'hiver, mais ne disparaissent jamais d'une façon complète. Ils tendent ainsi à devenir permanents, à mesure qu'on se rapproche de la zone intertropicale.

Cette dernière est le pays par excellence de ces terribles Insectes ; ils y pullulent par essaims innombrables et y harcèlent l'Homme de la façon la plus obsédante. Il faut lire dans les écrits de divers explorateurs (1) le récit de l'infernal supplice infligé aux indigènes et aux infortunés voyageurs par ces infimes animaux ; les zoologistes descripteurs ont voulu exprimer, par le nom même

(I) « Entre le petit port de Higuerote et l'embouchure du Rio Unare, les infortunés habitants ont l'habitude de coucher sur le sol et de passer la nuit ensevelis dans le sable à une protondeur de 3 à 4 pouces, ne laissant dehors que la tête, qu'ils couvrent d'un mouchoir ». — Al. de Humboldt.

donné à ces Insectes, toute l'horreur qu'ils inspirent : pungens, anxifer, fero.v, immisericors, impatibilis, inexorabilis, insatiabilix, sugens, funestus, conterrens, excrucians, New, territans, telles sont les épithètes suggestives sous lesquelles on les désigne.

Joly (1) a eu beaucoup à souffrir des Moustiques à Madagascar ; il décrit avec humour les tortures endurées :

« On trouve partout et en toute saison, dit il, plus ou moins, des Moustiques. Ils aiment l'ombre, ce qui est clair leur déplaît. Dans l'obscurité des bois on trouve toujours des Moustiques aux aguets. Les sombres Manguiers leur plaisent particulièrement, surtout au moment (décembre-janvier) où le sol est jonché de mangues mûres ; de ces fruits à demi liquéfiés s'élèvent, quand on approche, des légions de Moustiques; les bananes, les oranges, les attirent également, mais dans de moindres proportions. On sait que les mâles se nourrissent en général du suc des fleurs ou des fruits. Il en est sans doute de même de la plupart des femelles pressées par la faim ; si l'on s'arrête sous l'arbre, ces voraces animaux quittent de suite leurs fruits pour s'attaquer à notre sang.

» Dans les grottes obscures, dans les anfractuosités de roches, ces Insectes se tiennent suspendus aux parois comme des minuscules Chauves souris. Les terres noires les séduisent de préférence au sol rouge, aux sables blancs. Ce n'est pas seulement parce que ces terres argileuses sont souvent humides, cet attrait de la couleur noire se manifeste dans bien d'autres cas : ayez des chaussures et des chaussettes noires, vous aurez les pieds et les jambes bien plus criblés de piqûres que si vous portez des chaussettes et des souliers blancs. De même, les vêtements cachou foncé ou bruns protègent moins des Moustiques (comme d'ailleurs de la chaleur) que les vêtements blancs ou bleus. Ce goût du noir est si évident, que les Indigènes le connaissent et l'utilisent. Dans beaucoup de cases malgaches on voit, fixés au plafond ou aux solives qui soutiennent le toit, des morceaux d'étoffe noire placés là pour attirer et fixer les Moustiques qui ont pénétré dans la case.

» J'ai remarqué souvent, à terre, que les deux Chiens du bord, l'un, de couleur jaune clair, était très peu harcelé par les Mousti-

(1) P. R. Joly, Souvenirs malgaches : les Moustiques. Archives de Parasitologie, IV, p. 236, 1901 ; cf. p. 238-259.

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ques, tandis que l'autre, de pelage absolument noir, était criblé de piqûres et obligé de se coucher dans l'eau pour se protéger.

)) Le même fait se produit chez l'Homme. Les Indigènes subissent plus de piqûres que les Blancs. Ils en souffrent souvent beaucoup, et s'en plaignent parfois amèrement; cependant, ils réagissent moins vivement aux piqûres que l'Européen. Mais lorsque dans une chambre, sous une moustiquaire, des Moustiques introduits peuvent choisir, ils n'hésitent jamais ; c'est au dormeur noir qu'ils s'attaquent. »

Les régions froides sont encore plus infestées que les pays chauds par cet atroce fléau ; mainte contrée, situ'^e au voisinage ou au-delà du cercle polaire, est rendue littéralement inhabitable par les Moustiques. « En Laponie, disent Kirby et Speiice (1), leur nombre est si prodigieux qu'on peut le comparer au vol de la neige quand les flocons tombent le plus dru ou à la poussière de la terre. Les indigènes ne peuvent prendre une bouchée de nourriture ou se coucher pour dormir dans leurs cabanes, à moins de s'enfumer presque jusqu'à en suffoquer. En plein air, vous ne pouvez respirer sans en avoir plein la bouche et les narines, et les onguents de goudron, de graisse de Poisson, de crème, ou les filets trempés dans la fétide huile de Bouleau sont à peine suffisants pour protéger de leur morsure même la peau endurcie des Lapons. »

Le E. Bessels, de l'expédition du Polaria, dut cesser ses travaux dans le détroit de Davis, par 12" de latitude nord, à cause du nombre immense de Moustiques qui le harcelaient sans cesse. Enfin, rien ne peut donner une idée de l'abondance et de la férocité de ceux qui assaillent les infortunés mineurs des champs d'or de l'Alaska. Rappelons que, dans toutes ces régions déshéritées, les Simulies jouent aussi un rôle important dans l'incessante torture que les petits Diptères infligent à l'Homme et aux Mammifères.

Les Moustiques passent leur état larvaire dans l'eau stagnante ; c'est pour cette raison qu'ils abondent dans les endroits marécageux. Ils sont rares ou manquent complètement, soit dans les localités où l'eau fait défaut, soit dans celles où les eaux sont courantes. Dans les villes, ils peuvent être très répandus dans les quartiers

(1) W. Kirby and W. Spence, An introduction to entomology. London, 6th édition, 1812 ; et. I, p. 112-120.

voisins des rivières, des ports, et ne se montrer pour ainsi dire jamais dans les autres quartiers. Daus les quartiers sans Moustiques, certaines maisons peuvent être envahies par ces Insectes, alors que les maisons voisines en sont indemnes : cette particularité tient alors soit à l'existence d'un puits, d'une citerne, d'un puisard, soit à une mauvaise condition de la canalisation d'eau, soit encore à la présence, en quelque endroit de la maison, de seaux ou de tonneaux pleins d'une eau trop rarement renouvelée. Les Moustiques, en etïet, trouvent dans ces diverses circonstances les conditions nécessaires à leur multiplication ; une très petite quantité d'eau leur suffit pour accomplir leurs métamorphoses. Lugger a compté les (eufs, les larves et les nymphes qui se trouvaient dans un tonneau d'eau de pluie; il a obtenu des chiffres très élevés : 17 259 une première fois et 19 HO une seconde fois. Il suffit donc d'un simple tonneau d'arrosage pour infester tout le voisinage.

Incapables de soutenir un vol prolongé, ils s'éloignent peu de l'endroit de leur naissance. Ceux qui sont nés à proximité des habitations humaines viennent y chercher un abri, généralement attirés par la lumière. Ils envahissent le rez-de-chaussée et les étages inférieurs et sont plus rares aux étages supérieurs ; d'ailleurs, ils volent mal dans le sens vertical et c'est pour cette raison que, au dire d'Hérodote, les Egyptiens qui habitaient les régions marécageuses avaient coutume de dormir sur des tours, en se servant de leurs filets de pêche comme de moustiquaires (1). Ceux qui ont pris naissance dans la campagne s'écartent peu de la mare ou de la flaque d'où ils sont sortis : un rideau d'arbres suffit à les arrêter. En plaine, ils peuvent s'écarter de plusieurs kilomètres, ainsi que Grassi l'a constaté pour les Anophèles ; un simple coup de vent peut causer une telle dissémination et les entraîner même

(1) « Contre les Cousins, qui sont innombrables, les Egyptiens ont divers expédients : ceux qui demeurent au-dessus des marais se bâtissent des tours au haut desquelles ils montent pour se coucher : car les Cousins, à cause du vent, ne peuvent voler qu'à rase terre. Ceux qui habitent les marais substituent aux tours une autre invention : tout homme, chez eux, est pourvu d'un filet; le jour, il s'en sert pour pêcher des Poisson?; la nuit, il en enveloppe la couche sur laquelle il repose, et puis il se glisse sous le filet et s'endort. Les Cousins, s'il dormait dans son manteau où sa robe de lin, le mordraient à travers; ils n'essayent même pas de le mordre au travers du filet. » — Hérodote, Histoires> II, xcv.

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jusqu'à une distance de 12 à 13 kilomètres. A Corpus Christi, au Texas, le vent du sud débarrasse la ville de tous ses Moustiques ; mais quand le vent souffle de toute autre direction, « des centaines de milliers de millions » de Moustiques s'abattent sur la ville et soumettent les habitants aux plus terribles épreuves : on voit alors de grandes troupes de Chevaux fuir devant ces Insectes pour se jeter à l'eau.

Parmi les moyens de dissémination, on doit citer encore les trains de chemin de fer. On peut récolter dans les wagons un grand nombre de Moustiques et un simple voyage en Irain rapide, à travers des pays infestés, ne met pas à l'abri du paludisme ou de la filariose : Grassi a capturé des Anophèles maculipennis en wagon, sur la ligne de Rome à Milan. Grâce à ce transport à longue distance, des Moustiques infectieux peuvent donc aller porter au loin la maladie, chez des gôns n'ayant jamais vécu dans des contrées insalubres ; pour rare qu'elle puisse être, cette étiologie n'est nullement négligeable. Des espèces exotiques, ou du moins étrangères à une localité déterminée, peuvent donc y être introduites de cette manière et s'y multiplier, d'où résulte la création possible de nouveaux foyers d'infection.

Les Moustiques sont assez rares dans les régions montagneuses, du moins dans les pays tempérés. A Briançon, par 1400 mètres environ, je n'ai rencontré que quatre espèces : A nophèles maculipennis, Culex annulatus, C. pipiens et C. spathipalpis. A Java, Koch les a trouvés en abondance dans des localités fiévreuses, par une altitude de 1000 mètres. A Harrar, Brumpt a recueilli de nombreux Anophèles costalis par 2000 mètres d'altitude. Dans les régions équatoriales africaines, Anophèles funestus se rencontre jusqu'à des altitudes de 1900 mètres environ. Divers voyageurs disent avoir souffert des Moustiques par des niveaux de 1700, 2000, 3000 mètres et plus.

Suivant leur habitat et leurs mœurs, Arribàlzaga divise les Moustiques en quatre groupes :

1° DoMKSïiQUEs. — Genres Culex et Tœniorhynchus.

2° CiiAMPÈiiiES. — Genres Ochlerotatus, fleteronycha et lanthinosoma.

3° Palustres. — Genres Anophèles, Aëdes et Uranotaenia. 4° Sylvestres. — Genres Sabethes, Psorophora et Megarhinus.

Ficalbi critique avec raison cette division : les différents genres n'ont pas un habitat aussi caractérisé, mais plusieurs d'entre eux renferment des espèces dont les habitudes sont dissemblales et qu'il conviendrait, pour ce motif, de ranger dans l'une ou l'autre de ces catégories. Le savant italien propose une autre division, basée uniquement sur l'habitat des larves, et arrive ainsi à distinguer trois catégories :

!• Palustres. — Espèces dont la larve vit dans l'eau stagnante ou presque stagnante des marais. Dans une telle eau macèrent des substances végétales mortes ; elle reste claire, grâce à une active végétation de Joncs, Roseaux, Nénuphar, Cresson, Algues, etc. ; elle peut avoir une faible étendue. Dans ces conditions vivent les larves d'Anophèles 'maculipennis,(ie Culexpenicillaris,de C. Richiardii, de C. modestus, etc.

2° Subpalustres. — Espèces dont la larve vit dans une eau claire, non putride, avec un peu de végétation vive, comme l'eau des fontaines et vasques des parcs et jardins. A cette catégorie appartiennent Anophèles bifurcatus, Culex nemorosus, C. ornatus, C. albopunctatus, C. annulatus, C. hortensis, C. impudicus, etc.

3° De bourbier {foveali). — Espèces dont la larve vit dans des eaux sales, putrides, souvent peu abondantes, comme dans des vases abandonnés, des macérations de Chanvre, etc. Ici se rangent Culex pipiens, C. spathipalpis, C. elegans,elc.

Ces distinctions n'ont d'ailleurs rien d'absolu; Culex pipiens ou telle autre espèce peut se rencontrer fréquemment en compagnie d'espèces rangées dans une autre catégorie. Par exemple, j'ai trouvé à Briançon, dans des eaux stagnantes mais claires, exclusivement des larves de Culex annulatus, de C. pipiens et de C. spathipalpis : des eaux de première catégorie ne renfermaient donc que des larves de deuxième et de troisième catégorie.

Piqûre. — Réaumur a décrit très exactement de quelle manière les Moustiques s'y prennent pour etïectuer leur piqûre. Nous lui empruntons une curieuse planche (fig. 94), qui résume ses observations. Certains Cousins, dont les « barbes » (les palpes) sont courtes, piquent directement, toutefois après avoir tàté la peau avec l'extrémité de leur trompe, pour trouver un endroit à leur gré; d'autres, dont les a barbes » sont longues, commencent à les

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relever le plus possible, puis enfoncent leur rostre dans la peau. Les premiers sont des Culex; les seconds, des Anophèles, pour traduire ces distinctions en langage moderne.

Fig. 94. — Manière dont les Moustiques pratiquent leur piqûre, d'après Réaumiii'. — Fig. 1, extrémité antérieure de CvUx pipiens ; fig. 2, 4, ^ et 6, Anophèles fig. 3 et 7, Culex Ç.

Le Moustique qui se prépare à piquer pose donc sur la peau l'extrémité de sa trompe ; puis il écarte ses deux labelles, qui s'appuient fortement sur l'épiderme : les stylets, formant un faisceau raide et compact, passent entre les labelles qui les guident, puis s'enfoncent dans la peau (1). A mesure qu'ils y pénètrent davantage, la gaine de la trompe, qui reste au dehors, se plie sur ellemême en arc et vient s'appliquer contre la face inférieure du corps de l'Insecte (fîg. 94). Si l'on observe à la loupe, on constate que les palpes s'agitent alternativement ; on doit en conclure que les maxilles s'enfoncent également dans la peau d'un mouvement alternatif: elles pénètrent les premières et frayent le passage aux autres stylets. Les labelles restent appliqués sur la peau tant que dure la succion : ils servent de point d'appui à l'Insecte, quand celui ci retire son aiguillon.

Chacun connaît par expérience personnelle les cuisants effets de la piqûre du Moustique ; nous avons déjà dit quelle part revient, dans la production de la douleur et du gonflement, à l'inoculation d'une salive irritante. L'existence d'un tel liquide est admise depuis Réaumur (2), qui lui attribuait déjà l'abondance de l'écoulement sanguin, ainsi que l'irritation consécutive à la piqûre. Le liquide est introduit en quantité impondérable; le principe actif qui s'y trouve dissous est à une dose absolument infinitésimale, et cependant son activité est telle, que cliaque piqûre est suivie immédiatement d'une vive douleur et d'un gonflement séreux plus ou moins étendu. Suivant la sensibilité individuelle et suivant l'espèce qui a produit la piqûre, ces symptômes ont une intensité et une durée variables ; l'activité du venin varie sans nul doute

(1) Réaumur a très bien observé ce mécanisme. « Le boulon de l'étui (les labelles), dil-il, doit toùjours rester sur le bord du trou, pour aider à y maintenir et à empêcher de vaciller, un instrument délicat et foible. »

(2) u La picquùre faite par une pointe aussi fine que l'est celle de l'aiguillon d'un Cousin, devroit être presque insensible ; la pointe de la plus fine éguille, est, par rapport à celle de cet aiguillon, ce que la pointe d'une épée est, par rapport à celle de cette éguille. Une si légère blessure sembleroit devoir être fermée sur le champ, et ne devoir être suivie d'aucun accident fâcheux ; cependant des tumeuis, quelquefois assés considérables, s'élèvent dans l'endroitqui a été picqué. Il n'y a aucune apparence que ces élevùres soient, comme l'a voulu Leeuwenhoek, les suites naturelles d'une blessure faite par un instrument d'une figure particulière : mais c'est que la playe n'est pas une simple playe ; elle a été arrosée par une liqueur capable de l'irriter n. — Réaumur, Mémoires pour servir à l'histoire des Insectes, IV, p. 591.

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d'une espèce à l'autre. D'ailleurs, l'irritation spéciale ne se produit pas dans tous les cas de piqûre, mais seulement lorsque l'Insecte a rencontré des capillaires sanguins ; il peut déplacer son aiguillon sous la peau et le diriger en divers sens sans rencontrer de capillaires; s'il se retire alors, sa piqûre ne produit pas d'autre efïet qu'une simple piqûre d'aiguille.

On sait depuis longtemps que les individus qui habitent les pays à Moustiques sont beaucoup moins incommodés par ces Insectes que les étrangers. Il suffit d'une nuit passée sans moustiquaire pour que ceux-ci soient littéralement défigurés, tant sont nombreuses les piqûres faites au visage et confluents les cercles de tuméfaction développés autour de chacune d'elles ; le prurit est intense, on se gratte, on s'écorche et voilà autant de plaies suintantes sur la face ou sur les mains. Par bonheur, ces accidents ne sont pas de longue durée; au bout de peu de jours, on est déjà beaucoup moins sensible à la piqûre et finalement on la supporte tout aussi aisément que les gens du pays. On est acclimaté, ou plutôt on est accoutumé. Car, contrairement à ce qu'on pense d'ordinaire, on est piqué tout autant qu'au premier jour, mais l'organisme est devenu insensible. 11 se produit donc une accoutumance manifeste, qui est très analogue, je dirais même volontiers identique à celle d'un animal inoculé avec des doses réitérées de toxine bactérienne. L'immunité acquise dans ces conditions résulterait donc de la production, par les éléments du sang, d'une antitoxine désormais assez abondante et assez énergique pour détruire ou neutraliser instantanément le principe actif de la salive, à l'endroit même où celle-ci a été inoculée.

« Ordinairement, dit Réaumur, lorsque le Cousin succe à son aise, et sans être troublé, il ne quitte point l'endroit où il s'est fixé, jusqu'à ce qu'il ait rempli son estomac et ses intestins, de tout le sang qu'ils peuvent contenir. Les intestins, pour donner plus de place au sang, se vuident des excrémens qui y étoient restés. Les seuls que j'aye vû rendre aux Cousins, sont une liqueur claire et transparente ; on voit sortir une goutte, ou même successivement plusieurs gouttes de cette liqueur, du derrière de celui qui est occupé à boire le sang. Tel Cousin dont le ventre étoit plat, flasque et gris avant que d'avoir succé, a le ventre très-tendu, arrondi et rougeâtre, quand il a bù notre sang à son aise. Le sang dont le

Cousin s'est rempli, le colore; quoique contenu dans les intestins, il peut être apperçu au travers des peaux qui ont quelque transparence; après que l'Insecte s'en est rassasié, il s'envole. J'ai pourtant vù quelquefois des Cousins, qui ne sont partis de dessus ma main, qu'après l'avoir picquée et succé son sang en trois à quatre diiïérens endroits ; peut-être qu'ils avoient toujours percé de trop petits vaisseaux; peut-être aussi que ces jours-là mon sang n'étoit pas à leur goût, qu'ils cherchoient en difïérens endroits pour en trouver de plus agréable que celui qu'ils avoient bû d'abord.

u ... Il y a des chairs que les Cousins préfèrent à d'autres. Non seulement des paysannes dont la peau est brûlée par le soleil, et endurcie par le travail, ne sont pas aussi souvent picquées que des Dames dont la peau est plus délicate; j'ai observé même qu'entre des Dames avec qui j'étois à la campagne, il y en avoit qui, quoiqu'elles eussent une peau très -fine, n'étoient jamais picquées, pendant que d'autres Dames qui n'avoient pas la peau plus belle, l'étoient fréquemment; et j'ai eu tant de fois occasion de faire cette remarque, que je ne sçaurois douter qu'il n'y ait des peaux plus au goût des Cousins, que d'autres qui nous semblent également délicates. Si ce fait est aussi certain que je le crois, il paroît qu'il doit y avoir des moyens de rendre notre peau dégoûtante pour les Cousins; que si celle de nos mains et celle de notre visage étoient lavées d'une certaine eau, les Cousins n'aimeroient pas à la percer, ni même à se poser dessus. »)

La plupart des Moustiques ne sucent le sang qu'une seule fois ; on croyait que telle était la règle, mais Grassi a montré que les Anophèles sont capables d'opérer deux ou trois succions, à des époques plus ou moins rapprochées ; s'il n'en était ainsi pour ces Insectes, la propagation des maladies infectieuses ou parasitaires, et notamment du paludisme, ne pourrait avoir lieu par leur intermédiaire. Ficalbi a vu également Culex elcgans piquer au troisième jour après son éclosion, digérer rapidement et piquer derechef au septième jour. C'est seulement au troisième jour que cet Insecte est capable de sucer le sang : placé sur la peau quelques instants après son éclosion, il n'essaie même pas sa trompe ; le second jour, il pique, mais sans sucer ; le troisième jour, la succion s'opère. Il est d'autres espèces, comme Anophèles maculipennis, qui sont capables de piquer dès qu'elles sont écloses.

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En général la femelle seule est capable de sucer le sang. Dimmock a tenté sans succès de faire piquer des Culex mâles; il en conclut que les Moustiques de ce sexe sont incapables de prendre leur nourriture en perçant la peau des animaux. Mais une telle opinion est trop absolue : Jôrdens (1) assure que les mâles peuvent piquer et Ficalbi a vu deux espèces italiennes dont les deux sexes piquent également bien ; le mâle de Culex elegans, pour ne citer qu'un exemple, pique avec autant de rage que la femelle. Dans un cas de ce genre, il est important de préciser par des observations et des e;i.périences suivies si les deux sexes se comportent d'une façon différente envers les Hématozoaires ; c'est peu vraisemblable, mais encore est-il nécessaire de vérifier le fait.

On a prétendu que la femelle se nourrissait de sang parce qu'une alimentation substantielle lui était nécessaire pour produire tous ses œufs. Mais une pareille opinion est inadmissible, car les Moustiques pullulent dans certaines contrées voisines des pôles où les animaux à sang chaud sont excessivement rares. D'autre part, comme l'a très bien dit Réaumur, « la quantité des Cousins dont les campagnes sont peuplées, est si prodigieuse, et le nombre des grands animaux qui habitent les mêmes campagnes est si petit en comparaison, qu'on doit juger qu'entre tant de millions de Cousins, il y en a bien peu, qui dans le cours de leur vie puissent parvenir à se régaler de sang, seulement une fois. Tous les autres Cousins sont-ils condamnés à un jeûne cruel, à périr de faim ? Cela n'est nullement vrai-semblable; mais apparemment qu'ils se contentent de succer des plantes, quand ils ne peuvent pas succer des animaux. Dans les jours chauds, et dans les lieux éclairés du soleil ils se tiennent tranquilles jusque vers le soir; ils s'attachent audessous des feuilles, et apparemment qu'ils pompent leur suc, qu'ils s'en remplissent. »

Il est probable, en effet, que les Moustiques ont acquis leurs pièces buccales perçantes dans le but de sucer le suc ou le nectar des plantes (2). Il en est de même pour les Simulium, Ceratopogon, Phlebotomus et autres Nématocères à long rostre. Pour tous ces

(1) J. H. Jôrdens, Entomologie und Helminthologie des menschlichen korpers. Hof, 2 vol. in-4'', 1801 ; cf. I, p. 165.

(2) Osten-Sacken, Characters of the three divisions of Diptera. Beiiiner entomol. Zeitung, XXXVII, 1892.

Insectes, l'habitude de sucer le sang n'est que le résultat d'une adaptation secondaire; elle ne constitue en aucune façon un régime indispensable, ni même un régime normal. Après s'être gorgé, le Moustique s'envole lourdement vers quelque endroit obscur, où il puisse rester plusieurs jours immobile, digérant son repas et mûrissant ses œufs ; puis il se met à la recherche de quelque endroit favorable à sa ponte.

Attitude des Moustiques. — Au

repos, les Moustiques ont une attitude caractéristique, qui permet à première vue, au moins dans la plupart des cas, de discerner les Culex des Anoiiheles.

La figure 95, bien que partiellement inexacte, met en évidence ces caractères dislinctifs.

Supposons nos Insectes posés sur un plan vertical et reposant sur leurs six pattes. L'axe du corps, prolongé en arrière, rencontre bientôt la paroi et forme avec elle un angle aigu, s'il s'agit d'un Culex; il reste parallèle à la paroi, s'il s'agit d'un Anophèles. De plus, le Culex, dont les pattes sont relativement courtes, est très rapproché de la paroi, tandis que V A nophèles, dont les pattes sont plus longues, s'en tient plus éloigné. Enfin, la trompe est dans le prolongement même de l'axe du corps, chez les Anophèles ; elle est inclinée en bas et forme avec cet axe un angle plus ou moins aigu, chez les Culex. Quelle que soit l'attitude prise par les Insectes, cette disposition particulière de la trompe reste absolument constante dans chacun des deux genres en question.

Le plus souvent, les Moustiques ne reposent que sur les deux paires de pattes antérieures ; les pattes de la troisième paire sont

Fig. 9o. — Altitude des Moustiques posés sur un plan vertical, d'après Waterhouse. — A, Anophèles; B, Culex.

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alors relevées, déjetées en arrière et le corps prend une posture particulière. Les Anophèles (fig. 9o, A) ont le corps relevé en arrière et formant avec la paroi un angle plus ou moins ouvert, plus ou moins rapproché de la perpendiculaire; contrairement à ce que représente la ligure, ils ont les deux pattes postérieures pendantes au-dessous de l'abdomen, le tarse continuant la direction du tibia,

Fig. 96. — Position que prend Anophèles maculipetmis sur un plafond et sur un plan vertical, d'après Howard.

(( comme un Chien qui porte la queue basse», suivant la pittoresque comparaison de Grassi. Les Culex, au contraire (fig. 9,'), B), ont le corps sensiblement parallèle à la paroi, mais la tète et la trompe sont inclinées vers celle ci ; ils ont en outre les pattes postérieures fléchies h l'articulation tibio-larsienne et relevées au-dessus de l'abdomen, comme « un Chien qui porte la queue relevée. »

Ross a observé le premier ces ditïérences d'attitude et leur a attribué une grande importance. Elles n'ont pourtant pas de

valeur absolue, car l'altilude peut varier d'une espèce à l'autre, suivant la longueur relative des pattes et, dans une même espèce, suivant l'état de réplétion ou de vacuité de l'estomac. Par exemple, Anophèles maculipennis (fig. 96), d'Italie et des États-Unis, reste parallèle au plan vertical ou s'en écarte plus ou moins, jusqu'à former un angle de 40°; parfois même il s'en rapproche légèrement, surtout quand il a perdu l'une des pattes moyennes ou postérieures. Il en est de même pour .4. superpictus d'Italie, pour 4. albitarsus (?) de Sainte-Lucie et pour une espèce des Indes non déterminée. Par contre, A. funestus et 4. costnlis, de la côte occidentale d'Afrique, forment avec la paroi un angle ordinairement supérieur à 45" et se rapprochant souvent de la perpendiculaire ; il en est de même pour A. pseudopictus d'Italie et, suivant Christy, pour trois espèces des Indes. Enfin, Giles a vu aux Indes Culex mimeticus prendre l'attitude des Anophèles et Anophèles sinensis prendre celle des Culex.

st. G. Grav, The resting position of Anophèles. British med. Journal, II, p. 1820, 1900.

R. Ross, The resting position of Anophèles. British med. Journal, II, p. 1345, 1900. Journal of tropical med., III, p. 9o, 1900.

L -W. Sambon and G.-C. Low, On the resting position of Anophèles. British med. Journal, II, p. llo8, 1900.

Hibernation. — Quand viennent les froids, les Moustiques disparaissent : ils sont tués par les rigueurs de la saison et en particulier tous les mâles succombent. 11 persiste pourtant, pendant tout l'hiver, un certain nombre de larves et de femelles adultes, grâce auxquelles est assurée la continuité de l'espèce d'une année à l'autre. Les femelles se dissimulent et s'abritent de leur mieux et restent dans une complète immobilité jusqu'au retour de la belle saison; elles reviennent alors à la vie active, puis vont pondre dans la mare prochaine.

Meinert a constaté que les larves de Tanypus et de Corethra peuvent passer dans l'eau tout l'hiver, pour n'arriver à l'état de nymphes qu'au printemps suivant; il dénie la même faculté aux larves d'Anophèles. Les larves des Moustiques peuvent pourtant hiverner aussi, comme Kellogg l'a observé le premier, en Californie. iJes Culex pungens ayant pondu leurs œufs le 9 octobre, les larves se montrèrent le 10 : elles se maintinrent vivantes, sans qu'aucune

MŒURS ET MÉTAMORPHOSES

passât à l'état de nymphe, jusqu'aux 15 décembre, 11 et 30 janvier; à cette date, il n'en survivait plus qu'une seule, qui périt le 16 février. A Liverpool, Annett et Dutton ont maintenu vivantes, de décembre à avril, des larves d'Anophèles en les conservant dans une serre dont la température oscillait entre lo et 32° : elles se nourrissaient d'Algues microscopiques, mais ne s'accroissaient guère ; malgré les bonnes conditions de température, aucune d'elles ne se transforma en nymphe.

Des faits plus démonstratifs ont été publiés par Wright. A Aberdeen (Ecosse), cet observateur a pu conserver vivantes pendant les cinq mois d'hiver, d'octobre à avril, des larves de Culex, d' Anophèles et de Dixa, alors qu'aucune nymphe ne résistait : toute larve qui se transforme en nymphe en novembre ou janvier, meurt avant d'avoir achevé ses métamorphoses. Dans des mares ou des baquets en partie recouverts de glace, les larves se montrent encore très actives au-dessous de celle-ci. Quand le gel augmente et que toute la surface s'est solidifiée, elles sont encore bien vivantes au bout de quatre jours, mais finissent par périr. Il peut se faire que l'eau où vivent les larves ne soit pas soumise à une congélation prolongée et que celles-ci se maintiennent en vie jusqu'à la fin de l'hiver; en fait, même après les hivers rigoureux, on trouve beaucoup de larves vivantes dans les étangs récemment dégelés. Aussi Wright pense-il que, dans les parties septentrionales de l'Europe, et même probablement dans toute l'Europe, c'est à l'état de larve qu'hivernent les Moustiques, d'autant plus qu'il n'a jamais pu trouver un seul Insecte adulte pendant les mois d'hiver.

La survivance des Moustiques adultes n'est pourtant pas difficile à constater. Au Mexique et au Texas, les Moustiques sont actifs pendant toute l'année et la moustiquaire est aussi utile à la Noël qu'en plein été. A la Nouvelle-Orléans, ils hivernent déjà : on trouve en énorme quantité Anophèles maculipennis et A. crucians dans les granges, entassés sous les toits et sur les murs. Il en est de même en Italie, oîi l'hiver est assez doux pour que les Insectes se contentent d'un abri très accessible. Dans les contrées plus froides, ils cherchent une retraite plus cachée. Dans les fermes du nord de l'Angleterre, par exemple, on a pu trouver à la fin de février, alors que le froid était très rigoureux, des Anophèles maculipennis et un grand nombre de Culex, appartenant à trois

espèces différentes; ils ne se tenaient pas clans les écuries, étables, porcheries, poulaillers, greniers à foin, mais bien dans les celliers, laiteries, fromageries, paneteries, chambres à coucher non habitées, buanderies, selleries, hangars aux outils, ainsi que dans les latrines écartées des habitations. Dans les vieilles constructions lézardées, humides et envahies par des Moisissures, on les trouve en abondance sur les murs et les poutres ; ils se cachent aussi très volontiers derrière les objets appliqués contre la muraille. Sur les parois humides, les Culex occupent de préférence les parties rapprochées du plancher, les Anophèles le voisinage du plafond.

Dans ces conditions, Culex et Anophèles ont perdu leur attitude caractéristique : les uns et les autres ont le corps étroitement appliqué contre la paroi, les pattes allongées et étalées presque à angle droit avec le corps. A première vue, il est difficile de distinguer les deux genres ; mais une vue de profil ne laisse aucun doute, à cause de la direction de la trompe par rapport à l'axe du corps. Ils restent là, complètement immobiles et plongés dans une véritable torpeur; cela peut durer longtemps, car ceux qui sont posés sur les parties humides se montrent parfois entièrement recouverts de Moisissures qui ont poussé autour d'eux. Ils ne sont point morts : vient-on à les coiffer d'un tube de verre, ils ne semblent pas s'en apercevoir ; les touche-t-on avec le bord du tube, ils finissent par se dresser sur leurs pattes, sans chercher à s'envoler, et se traînent paresseusement le long du verre.

Tous les Moustiques que l'on recueille ainsi dans le cours de l'hiver sont, sans exception, des femelles fécondées. Les conservet-on dans des cages sèches, ils meurent en peu de jours ; dans des cages humides, ils continuent à vivre pendant des mois, gardant toujours leur attitude d' hibernation. Si on les introduit dans une pièce chaude, ils deviennent vite actifs : la main introduite dans leur cage est alors piquée avidement. 11 leur faut renouveler quatre ou cinq fois leurs piqûres, soit pendant quatre ou cinq jours consécutifs, soit avec un jour d'intervalle, faute de quoi les ovaires cessent de se développer et la mort arrive, même quand l'humidité est favorable. On peut ainsi les conduire facilement jusqu'au moment de la ponte : celle-ci achevée, les femelles sortant d'hibernation meurent d'ordinaire assez promptement.

MCEURS ET MÉTAMORPHOSES

Les observations précédentes nous permettent de comprendre l'apparition précoce des Moustiques dans les contrées septentrionales, dès les premiers rayons du soleil printanier. En plein mois de mars, en 1844 et en 1866, alors qu'il y avait encore plusieurs pieds de neige sur la terre et cinq pieds de glace sur le lac Supérieur, la côte canadienne de ce lac fut envahie par des essaims de Moustiques « qui noircissaient littéralement les bancs de neige, dans les endroits abrités ». Ces Insectes ne pouvaient provenir que d'une hibernation en masse.

H. E. Anneït and J. E. Dutton, A preliminary note on the hibernation of Mosquitos. British med. Journal, I, p. 101.3, 1901.

St. G. Gray, What becomes of the Mosquitoes during the dry season? Journal of tropical med., II, p. 250, 1900.

V. L. Kellogg, Long life o( Mosquito larvae. Entomological News, X, p. 102,

J. Wright, Tlie résistance of the larva Mosquito to cold. British med. Journal, I, p. 882, 1901.

Estivation. — Des faits analogues, en ce sens qu'ils sont également déterminés par les variations de la température, s'observent dans les pays tropicaux : les Moustiques y abondent dans la saison des pluies, mais deviennent plus rares ou même font totalement défaut pendant la saison sèche, les flaques, mares et autres collections d'eau étant desséchées par l'ardeur du soleil.

La persistance des Moustiques, d'une saison à l'autre, est assurée, ici encore, par la survivance de femelles fécondées. A Sierra Leone, par exemple, les femelles d'Anophèles funestus et d'A. costalis se tiennent cachées dans les herbes et les arbustes, prêtes à pondre dans la première flaque d'eau qui sera formée par la pluie ; on les trouve aussi dans les huttes des indigènes, dont elles occupent les recoins les plus obscurs. Ces femelles ne sont pas complètement assoupies; elles voltigent la nuit, comme le prouvent des expériences de Stephens et Chrislophers.

En pleine saison sèche, ces observateurs ont rempli d'eau des creux de rocher et des bassins artificiels en ciment. Au bout de quelques jours, tous ces réservoirs, sans exception, contenaient un grand nombre de larves d'Anophèles et très peu de larves de Cihlex. Des bassins identiques, mais couverts d'un filet, ne contenaient rien.

Les larves qui apparaissent au retour de la saison des pluies

proviennent donc sûrement d'œufs pondus par des femelles estivantes et non, comme on pourrait le croire, d'œufs pondus avant la saison sèche et conservés intacts dans la terre des mares desséchées. 11 ne se montre aucune larve dans des baquets pleins d'eau, dans lesquels on a jetédela terre provenant du fond des mares desséchées. D'ailleurs, les œufs d'Anophèles, recueillis aussitôt après la ponte et conservés à sec pendant plus de 48 heures, sont incapables de se développer.