REPRODUCTION, MÉTAMORPHOSES

Les phases successives de l'évolution des Moustiques ont été observées de la façon la plus exacte par Réaumur ; il en a laissé une descriplion magnifique, qu'on lira avec le plus vif plaisir.

L'accouplement se fait dans l'air, généralement au crépuscule : les Moustiques exécutent alors des sortes de danses aériennes, au-dessus des arbustes où ils se tenaient dissimulés pendant le jour.

Durée de l'évolution ; pluralité des générations annuelles. —

La durée du développement, depuis la ponte de l'œuf jusqu'à l'éclosion de l'Insecte parfait, varie suivant l'abondance de la nourriture, suivant la température ambiante et suivant les espèces. On ne peut donc donner à cet égard que des indications approximatives.

En général, la larve éclôt au bout de 2 jours ; elle subit plusieurs mues et grandit avec la plus grande rapidité. En ce-qui concerne les Ciilex, Howard admet que l'état larvaire dure au moins 7 jours : les premières nymphes se montreraient donc du 8^ au 9^ jour après la ponte. D'après Ficalbi, elles n'apparaissent qu'après le 13"= jour: les mâles se montrent tout d'abord et les premières femelles n'éclosent guère qu'au bout du 14'^ jour ; après 17 jours, presque tous les adultes sont nés. Quand la saison est favorable, la femelle est prête à pondre vers le IS^ jour après sa métamorphose. Le cycle complet d'une génération de Culex n'exige donc pas plus de 30 à 32 jours. Pour les Anophèles, cette période est notablement plus longue ; elle demanderait de 40 à 45 jours, d'après Celli, 32 jours au moins, d'après Grassi.

La rapidité de cette évolution rend possible la succession de

MOEIIHS ET METAMORPHOSES

plusieurs générations dans le cours d'une même année, ou plutôt dans le cours d'une même saison chaude, d'avril à septembre ou octobre. Il se produit normalement de 4 à 6 générations, souvent même un plus grand nombre, quand la température moyenne de l'année est particulièrement élevée. On voit de la sorte les Moustiques devenir de plus en plus nombreux, à mesure que la saison s'avance.

Chaque ponte comprend de 200 à 300 ou 330 œufs. Comptons 200 œufs seulement; supposons que tous se développent normalement et qu'ils donnent naissance à un nombre égal de mâles et de femelles ; admettons en outre que cinq générations se succèdent pendant la saison. Dans ces conditions théoriques,

la f" génération produira 200 individus

dont 100 femelles qui pondront chacune 200 œufs. Donc,

la 2'' génération produira 100 X200 20.000 —

dont 10.000 femelles qui pondront chacune 200 œufs. Donc,

la 3= génération produira 2.000.000 —

Quoi de surprenant, dès lors, à l'excessive pullulation des Moustiques en certaines contrées ?

En réalité, les Moustiques ont de nombreux ennemis : les larves et les nymphes peuvent être dévorées par les larves des Libellules ou de divers Coléoptères (Hydrophilides, Dytiscides, Gyrinides), ainsi que par les Epinoches et les Grenouilles, quand elles se développent dans des eaux où se rencontrent de tels êtres; les Insectes ailés peuvent être la proie des Oiseaux ou des Chauvessouris. Nul doute qu'un bon nombre d'individus ne succombent ainsi ou pour toute autre cause, ce qui vient atténuer singulièrement la statistique ci-dessus. Celle-ci n'en conserve pas moins toute sa valeur, puisqu'elle n'a pour point de départ qu'une seule femelle sortant d'hibernation, tandis qu'en réalité il y a dans une même localité un grand nombre de femelles fécondées qui, ayant passé l'hiver dans ces conditions, pondent aux premiers beaux jours.

Ponte. — Comme on sait, les œufs sont pondus dans l'eau ; c'est dans ce milieu que s'accomplissent toutes les phases du dévelop-

la 4e la 3=

pement, jusqu'à l'éclosion de l'Insecte parfait (fig. 97). L'évolution se fait normalement dans l'eau douce ; elle se poursuit d'ailleurs tout aussi bien dans l'eau saumâtre ou dans l'eau franchement salée.

Les larves d' Anophèles funestiis et d'A. costalis, sur la côte occidentale d'Afrique, s'accommodent d'une eau qui contient 0,6 "/o

Fig. 97. — Métamorphoses des Moustiques. Mare dans laquelle nagent des larves el des nymplies de Cidex; d'autres sont à la surface, en train de respirer. Trois larves d'Aiiopheles sont allongées à la surface de l'eau. Deu.x Insectes sont en train d'écloro. D'autres, récemment éclos, voltigent au-dessus de l'eau.

de sel marin. Aux Etats-Unis, celles de Cule.r tœniorhynchus vivent dans les eaux saumàtres, ainsi que dans des étangs et ruisseaux recevant les eaux de drainage des mines de charbon et contenant une forte proportion de sulfate de fer. Aux environs de Cagliari, celles de Culex nemorosus vivent dans des salines dont la teneur en chlorure de sodium est supérieure à celle de la mer (1). Celli

(1) Ficalbi a tout d'abord rapporté k une espèce nouvelle, Cvie.v salitivs. les larves vivant ainsi dans les salines. — E Ficalbi, Notizie sullc Zanzare italiane. — 9. Dcscrizione di una specie nuova : Zanzara délie saline, Culex salinus, sp. n. BuHetlino délia Soc. entomol. ilal., X.XVIIJ, p. 29, 1890.

AiœURS ET MÉTAMORPHOSES

ig. 98. — Diverses phases do l'évolution des Moustiques, d'après Réaumur. — Fig. I, nymphe dont on a enlevé la membrane superficielle, pour montrer les pattes repliées (A, /, m) et la trompe [Ui) ; fig. 2, ponte (réduite d'un tiers) ; fig. 3 et 4, la même, grossie; fig. o, tas d'œufs déta«hés de la fig. 4; fig. 6, 7 et 8, œufs disposés sens dessus dessous, pour montrer l'étranglement et le goulot qu'ils présentent à leur extrémité plongeant dans l'eau; fig. 9, Cousin en train d'éclore (un peu réduit) ; fig. 10, le même grossi; fig. 11, femelle commentant sa ponte; fig. 12, femelle dont la ponte est plus avancée.

admet que les larves meurent dans un mélangea parties égales d'eau douce et d'eau de mer ; mais il faut croire qu'il a observé des espèces particulièrement sensibles à la salure, car nous avons pu maintenir vivanles, dans l'eau de mer, pendant plusieurs semaines, des larves de Culev pipiens. Cela n'a rien de surprenant, puisque la cuticule de chitine protège elïicacement les larves et les nymphes contre l'action déshydratante du sel marin ; voilà longtemps que nous avons donné l'explication de ces faits (1).

On a remarqué depuis longtemps, en France et en Italie, que le voisinage immédiat des marais salants était infesté de Moustiques. On en conclut généralement que ces Insectes se déveIoi)pent dans les salines; pourtant il en serait autrement, d'après les observations de Ficalbi sur la côte de l'Adriatique.

A Gervia, localité située à un kilomètre de la mer, il y a 828 hectares de marais salants ; on ne trouve d'eau douce que celle qui provient des pluies et encore, au contact du sol, devient elle rapidement saumàtre. Les habitants, les saulniers et les agents du fisc sont atteints de paludisme dans une large mesure, et pourtant les Moustiques ne se développent point dans les marais salants ; on ne trouve les larves et les nymphes des Culex et des Anophèles que dans les eaux stagnantes, proches de la saline, mais non point dans cette dernièn;.

Comacchio est bâti au milieu des lagunes : de toutes parts, la mer, sans marécages à proximité. Malgré ces conditions favorables, le paludisme y fait rage, à tel point que la i)opulation diminue, malgré les pêcheries très importantes qui se font en cet endroit. Mais il existe une petite mare, qui recueille les pluies et dont l'eau, au contact du sol, s'est chargée de 4 °/o de chlorure de sodium : c'est là que les larves û'Anopheles et de Culex se trouvent en abondance, ainsi que dans des gouttières, tonneaux et autres récipients où l'eau de pluie ne peut se mélanger au sel dont le sol est imprégné.

C'est donc à titre exceptionnel que les Moustiques se développent dans l'eau saumàtre ou salée : la mer ni les marais salants ne jouent aucun rôle appréciable dans leur multiplication ni dans la propagation des maladies dont ils assurent la dissémination.

(1) Voir la note de la page 7.

MœURS ET MÉTAMORPHOSES

Ross pense que le sang est un aliment indispensable aux Moustiques, sans lequel ils seraient incapables de mûrir leurs œufs. Celte opinion est certainement exagérée : Grassi et Noé ont vu des Anophèles maculipennis, élevés en captivité et nourris avec des melons et autres fruits, elïectuer leur ponte et celle-ci se développer normalement ; aux Indes, Curnwall a fait des observations identiques sur des A. Rosxi provenant d'une éducation de larves et n'ayant jamais sucé le sang d'aucun animal. Nous avons déjà fait remarquer l'extraordinaire abondance des Moustiques dans les régions froides, où les animaux à sang chaud sont très rares ou même font totalement défaut.

La ponte a lieu aux premières heures du jour. La femelle se pose sur une pierre émergeant de l'eau ou sur quelque objet flottant, morceau de bois ou feuille (fig. 98, H et 12) ; son abdomen est au-dessus de l'eau ou en contact avec elle, suivant les cas, pour que les œufs arrivent sûrement dans le milieu favorable à leur évolution. Peu de temps après la ponte, la femelle meurt ; toutefois, en les nourrissant avec du suc ou du sirop de fruits, on peut garder en vie, longtemps après la ponte, des femelles tenues en captivité.

. Larve. — Parmi les nombreuses larves de Diptères qui se développent dans l'eau, celles des Moustiques sont très faciles à reconnaître (fig. 99). Elles sont vermiformes, apodes, à tête distincte et formées d'anneaux bien apparents.

La tête est ronde, mobile, plus large que longue ; elle porte deux antennes, deux yeux simples, deux yeux composés, ainsi que des pièces buccales compliquées, qui ont la même disposition générale que chez les Insectes broyeurs.

Le premier anneau du thorax est la partie la plus large du corps ; à partir de là, celui-ci se rétrécit progressivement. Chacun des segments porte des touffes latérales de soies, dont la disposition varie d'une espèce à l'autre et fournit de précieux caractères distinctifs. L'extrémité postérieure présente aussi, d'un genre à l'autre, une conformation différente, qui permet de diviser les Moustiques en deux groupes : dans un premier groupe, comprenant les genres Culex, Aëdes et Psorophora, la larve porte sur l'avant-dernier segment un long siphon respiratoire, au sommet duquel s'ouvrent les deux

Kig. 100. — Larve de tu /ex aniiulaius, vue d'en haut, d'après Meinert. — a, siphon respiratoire; p, éventail natatoire; p, papilles anales;,», stigmates.

Fig 101. — Larve û'Ànopheles maculipcnnis, vue d'en haut, d'après Meinert. — stigmates.

MŒURS ET MÉTAMORPHOSES

stigmates (fig. 100, s) ; dans uu second groupe, renfermant le genre Anophèles, le siphon fait défaut et les stigmates sont situés au ras du corps, dans l'intervalle des deux derniers anneaux (flg. 101, s). On ignore encore l'état larvaire des autres genres de Moustiques.

Bien que vivant dans l'eau, la larve est incapable d'utiliser, du moins dans une mesure sufïisante pour assurer l'hématose, l'oxygène qui s'y trouve en dissolution ; sous peine d'asphyxie, elle doit venir respirer en nature l'air atmosphérique.

Elle se met donc en relation avec la surface de l'eau et, suivant sa conformation, elle affecte alors une attitude caractéristique (fig. 102). Dans cette posture, la larve a la tête plongée dans l'eau : elle peut donc continuer à se nourrir d'Algues, d'Infusoires ou de petits Crustacés. Grâce à la tension superficielle du liquide et à un mécanisme particulier qui sera décrit plus loin, elle adhère sans effort à la surface, bien que sa densité propre soit supérieure à celle de l'eau.

En constatant la présence de Moustiques dans des régions arides, loin des eaux, Comstock a pensé que certaines espèces étaient capables d'effectuer leur ponte sur la terre humide. On sait que les Simulies et autres Moucherons peuvent, en effet, pondre dans la Mousse ou dans d'autres plantes croissant à ras du sol et présentant une humidité suffisante, mais on n'a encore observé rien de semblable pour les Moustiques. On peut affirmer, au contraire, que le développement de ceux-ci s'accomplit toujours dans l'eau. Toutefois, comme il a été déjà dit, cette eau doit présenter certaines qualités, dont la principale est d'être stagnante. Cette condition générale n'est d'ailleurs pas suffisante et chaque espèce exige des conditions particulières : on l'a vu déjà plus haut, à propos des catégories établies par Arribâlzaga et Ficalbi d'après les mœurs et l'habitat.

La « Ver du Cousin » (c'est ainsi que Réaumui- appelle la larve) se nourrit activement ; il grandit vite et subit plusieurs mues, avant de passer à l'état de nymphe. « Lorsqu'il veut quitter une

Fig. 102. — Attitude des larves de Mousliques à la surface de l'eau. — a, larve de Culex; b, larve A'Ànopheles.

dépouille, dit le célèbre observateur, il se met à la surface de l'eau, dans une position différente de celle où il avoit coùtume de s'y tenir ; il y est d'abord allongé et étendu, ayant le dos en dessus ; il se recourbe ensuite un peu, il enfonce sa tète et sa queue sous l'eau, à fleur de laquelle est son premier anneau, celui qu'on peut appeler le corcelet. Cet anneau se fend alors, bientôt la fente se prolonge sur un ou deux des anneaux qui le suivent, et dans l'instant cette fente devient assés considérable pour laisser sortir le corcelet du Ver, et successivement toutes ses parties, qui paroissent au jour couvertes d'une peau plus tendre que celles dont elles viennent de se tirer. Au reste, la dépouille que le Ver laisse alors, est très-complette, il n'y manque rien de ce que l'extérieur du Ver nous montre.

Fig. 103. — Dernière mue d'une larve de Culex; éclosion de la nymphe (originale).

« . . .Après avoir changé trois fois de peau dans quinze jours ou trois semaines, plùtôt, ou plûtard ; néantmoins selon que la saison a été plus ou moins favorable, le Ver est en état de quitter une nouvelle dépouille; il s'en défait précisément, comme il s'est défait des autres, et avec la même facilité. Cependant après avoir quitté celle-ci, il n'est plus le même qu'il étoit auparavant, il a changé de forme et d'état (fig. 103) ; ainsi le Ver du Cousin n'est pas de ceux qui se font une coque de leur propre peau quand ils veulent se transformer ».

MŒURS ET MÉTAMORPHOSES

Nymphe. -- Elle est également aquatique. Contrairement à ce qui arrive cliez les Diptères en général, elle est très active et se déplace sans cesse dans l'eau ; néanmoins, elle ne prend aucune nourriture ; elle est emmaillotée. Elle a l'aspect d'un clou à grosse tête ou d'un point

d'interrogation (fig, /^^^ 104), c'est-à-dire qu'elle est formée d'une grosse masse arrondie, qui comprend la tète et le thorax, et d'une sorte d'appendice qui correspond à l'abdomen. La masse céphalo - thoracique renferme une paire d'yeux composés et tous les appendices dont sera doué le futur Moustique : pièces buccales, rostre, palpes, antennes, ailes et pattes. Chaque appendice est contenu dans une gaine spéciale, provenant de la propre peau de la nymphe ; toutes les gaines sont comme cimentées entre elles par une substance particulière que l'alcool ramollit ou dissout.

La nymphe nage au moyen de deux grandes palettes caudales. Elle a sur la partie dorsale du prothorax les deux siphons, sortes de grosses cornes que Réaumur compare à des oreilles d'Ane et qui ne sont autre chose que des tubes respiratoires : les gros troncs trachéens y aboutissent et à leur sommet s'ouvrent les stigmates (fig. 104, a). La respiration est encore aérienne : du point où elle se trouve, la nymphe se laisse monter verticalement jusqu'à la surface, sans accomplir aucun mouvement, comme le petit personnage du ludion remonte dès que le doigt cesse de presser sur la membrane. Dans ce mouvement d'ascension, les deux siphons sont toujours tournés en haut et viennent naturellement se mettre en contact avec l'air atmosphérique ; le corps pend inerte au-dessous de l'énorme tête.

Fig. 104. — Nymphe de Culex annulalus, vue de profil, d'après Meinert. — a, siphons, à l'un desquels une bulle d'air est attachée ; b, soie natatoire.

9fi

L'orifice des siphons est garni de poils ou d'aspérités variées, qui, au moment même où elles arrivent à la surface, soulèvent la pellicule superficielle : celle-ci s'amincit promptement par évaporation, puis éclate. 11 en résulte, d'une part, que les siphons ne sont nullement mouillés par l'eau et, d'autre part, que la tension superficielle maintient dès lors la nymphe à la surface du liquide, sans qu'elle ait hesoin d'accomplir le moindre effort. Le petit animal peut flotter ainsi à la surface, tant ([ue rien ne le trouble ; quand les échanges gazeux ont pris fin ou si quelque être prédateur vient à le menacer, il agite brusquement ses palettes natatoires et s'enfonce dans l'eau, qu'il recommence à traverser en tous sens avec la plus grande vivacité.

On a vu que les stigmates étaient situés, non plus à l'extrémité

fendille : c'est par cette déchirure que va sortir le Moustique (fig. lOo).

Eclosion de l'adulte. — L'Insecte sort progressivement par la tiéchirure susdite, vers laquelle convergent toutes les tractions et toutes les poussées qu'il exerce pour extirper de leur fourreau ses différents appendices et pour sortir lui-même de la peau qui l'emprisonne. Il tire ses pièces buccales en arrière, ses pattes en haut.

l'"ig. 10,'j. — Eclosion d'un Culex o^. (originale).

caudale comme chez la larve, mais à la région dorsale du prothorax.

Ce changement profond n'a rien à voir avec le régime, puisque la nymphe ne prend aucune nourriture ; il est en rapport avec l'éclosion de l'Insecte parfait. En effet, on peut observer que les nymphes, trois ou quatre jours après la métamorphose qui les a produites, viennent en grand nombre flotter à la surface : cette fois, elles y denieu rent à peu près immobiles, à moins que quelque danger pressant ne les force à plonger de nouveau. La peau de la tète et du thorax se dessèche au contact de l'air, puis se

MŒURS ET MÉTAMORPHOSES

son abdomen en avant. Il dégage d'abord sa tête, puis son thorax (fig. 98, 9 et 10 ; fig. 106 et 107) ; ii soulève lentement ses pattes, qui sont encore repliées sur elles-mêmes; il les étale et finalement s'appuie avec elles soit à la surface de l'eau (fig. 107), soit sur sa

Fig. 108. — Commencement de l'éclosion, d'après J. Guiart.

dépouille nymphale, qui devient pour lui une sorte de radeau. Il prend d'infinies précautions pour ne pas faire chavirer ce frêle esquif. Tout va bien, quand l'air est calme, quand aucun souffle de vent ne vient rider la surface de l'eau : l'Insecte déploie peu à

Fig. 107. — Moustique venant d'éelore et prêt à prendre son vol, d'après J. Guiart.

peu ses ailes, se raffermit sur ses pattes et attend quelques instants que ses téguments, encore imprégnés de liquide, se soient durcis grâce à l'évaporation de ce dernier; enfin, il s'envole et le voilà sauvé. Mais si l'air est agité un tant soit peu, un grand nombre

(le Moustiques sont chavirés avec la frêle nacelle qui les porte. Tout Insecte dont les ailes ont été mouillées est irrémédiablement perdu.

Nous avons indiqué brièvement qu'il existe de profondes difl'érences entre les genres Cule.rel ïnophdes, aux divers points de vue de la ponte, de l'œuf et de la larve. Il est nécessaire de donner une description détaillée de chacun de ces deux types : à part quelques notions relatives aux genres Aëdes et Psorophora, ce sont les deux seuls genres dont on connaisse actuellement l'évolution.

MÉTAMORPHOSES DES CULEX.

Réaumur a observé de la façon la plus complète les métamorphoses des Cuhx ; il en a donné une description très exacte, à laquelle les naturalistes venus après lui n'ont ajouté que des détails secondaires. Nous avons reproduit plus haut (fig. 98) la planche qu'il leur a consacrée.

Ponte. — Au moment de la ponte, la femelle s'arc-boulesur ses quatre pattes antérieures, puis relève et entre-croise en arrière ses deux longues pattes postérieures. Celles-ci forment entre elles un angle aigu, dans lequel les œufs sont déposés (llg. 98, 11) ; elles s'étendent progressivement en arrière et tendent à devenir parallèles l'une à l'autre, à niesiiie que le nombre des œufs augmente (12).

Les œufs sont longs de 0"i'"7 et larges de Qm^lG; ils sont d'un blanc sale, sauf au sommet, qui est d'un gris brunâtre. Ils sont agglutinés les uns aux autres par leurs parties latérales et dis posés en une seule couche ayant l'aspect d'une petite nacelle (tig. 98, 2-8 ; fig. 108). Chacun d'eux est cylindro-conique ou en forme de cigare ; la grosse extrémité, tournée en bas et parfois étranglée en goulot, est percée d'un petit orifice. La petite nacelle ainsi formée est oblongue, légèrement concave et de forme très variable; elle mesure ordinairement 5 à G^ni dans sa plus grande dimension; elle comprend de 6 à 13 rangées longitudinales, dans chacune desquelles on compte de 3 à 40 œufs; le nombre total de ceux-ci est donc très variable. Le «petit bateau o, pour emjdoyer l'expression de Réaumur, fiotte toujours dans la même position et n'est pas mouillé par l'eau ; si par accident il est submei'gé, il

MCEURS ET MÉTAMORPHOSES

remonte aussitôt à la surface et se montre aussi sec qu'avant. La pellicule superficielle du liquide ne peut pénétrer dans les fins espaces interposés aux pointes des œufs: la concavité du radeau est donc recouverte, dans le cas de submersion, d'une bulle d'air qui la protège contre le contact de l'eau.

(( Si on met, dit Réaumur, un de ces petits bateaux dans un

Fig. 108. — Ponte et jeunes larves de Culex pungens, d'après Howard. En haut et à gauche, deux œufs très grossis, avec projection de l'extrômité inférieure de l'un d'eux.

verre plein d'eau, au bout de deux jours, tantôt plutôt, tantôt plùtard, on verra nager dans cette eau quantité de petits Insectes, qui, examinés à la loupe, seront aisés à reconnoître pour des Vers de Cousins ; rien ne leur manquera, par rapport à la figure. C'est par le bout inférieur de l'œuf que chaque Ver en sort ; dès qu'il est né, il se trouve dan^l'eau où il doit croître. Chaque nichée est composée d'environ deux cens cinquante, ou de trois cens, ou même de trois cens cinquante œufs, qui ordinairement donnent chacun un Ver. Les bateaux composés de coques vuides restent sur l'eau, et ce n'est qu'avec le temps qu'il sont détruits. »

Les Ctile.r effectuent leui- ponte dans les milieux les plus divers :

grands élangs, mares, llaques d'eau, tonneaux d'arrosage, bénitiers des églises, citernes, puisards, drains, tessons de pots ou de bouteilles dans lesquels s'est accumulée l'eau de pluie, etc. En un mot, toute collection artificielle d'eau plus ou moins croupissante constitue le séjour de prédilection des larves et des nymphes. Celles-ci recherchent volontiers les endroits ombragés, mais cette condition n'est nullement indispensable. La plupart des conditions susdites étant déterminées par l'Homme, c'est donc sui tout dans les jardins et à proximité des maisons que se développent les Culex.

Larve. — La larve (fig. 109 et 110) est excessivement facile à reconnaître entre tous les animaux aquatiques. Elle nage dans toute la masse de l'eau, en exécutant d'amusantes cabrioles: elle se plie sur elle-même, puis s'allonge brusquement, comme mue par un ressort, et la voilà projetée à travers l'eau ; elle se déplace ainsi par

Fig. 109. — Larve de Culex demi-croissance, en Irain de respirer, d'après Howard. A gauche, extrémité postérieure vue de face.

saccades, d'une façon qui lui est particulière. Quand le besoin de respirer se fait sentir, elle monte vers la surface, en décrivant les zig-zag les plus capricieux ; elle met ses stigmates en rapport avec l'atmosphère, puis reste immobile, la tête obliquement en bas (fig. 109). Mais ce repos n'est pas de longue durée : notre clown fait un nouveau saut périlleux et le voilà qui recommence ses cabrioles vertigineuses.

Les larves de Culex, bien qu'ayant toutes, à première vue, le

MOEURS ET MÉTAMORPHOSES

même aspect extérieur, présentent entre elles les plus grandes différences morphologiques : on s'en rendra comple en comparant la larve deC nemorosus, par exemple (fig. HO), avec celles de C. annulatus et de C. pungens, dont on trouvera plus loin des figures. Il devient très important pour le médecin de connaître les Moustiques qui infestent une région déterminée, puisqu'il lui est possible d'obtenir ainsi les renseignements les plus précieux sur la salubrité de la contrée, au point de vue des maladies infectieuses ou parasitaires qui peuvent être transmises par ces Insectes. La détermination de ceuxci se fait par l'examen des adultes, ce qui ne va pas sans de sérieuses difficultés ; il devra se faire surtout par l'étude des larves, dont la fragilité est moindre et qui offrent d'ailleurs une série de bons caractères distinctifs.

Désormais, l'inspection des animalcules capturés ad filet fin

dans les mares pt Ips ^ig. IIO - U^vwe de Culex nemorosus., xuc d'en uans les mares ei les d'après Raschke.

LKS AlOUSTIQlIES

Fig. 111. — Tcle d'une larve de Culex nemorosus, vue par la face ventrale, d'après Raschke.

flaques d'eau d'une contrée va donc permettre au médecin de

décider de son habitabilité : application singulière, et assurément inattendue, de la zoologie à l'hygiène. Puisqu'il en est ainsi, une tâche immense s'offre aux investigations des naturalistes : il s'agit de fixer les caractères de tous les Moustiques, aux différents stades de larve, de nymphe et d'adulte. Il est donc indispensable d'acquérir des notions précises sur leur morphologie à ces divers états.

Prenons comme exemple la larve adulte de Culex nemorosus (fig. 110). Le corps est cylindro-conique, plus gros en avant qu'en arrière ; il est formé de 13 anneaux : le premier correspond à la tête, qui est subsphérique ; les trois suivants, fusionnés entre eux en une grosse masse arrondie, représentent le thorax, au niveau duquel le corps atteint sa plus grande largeur; les neuf derniers font partie de l'abdomen.

La tète est ornée à sa face supérieure d'une sorte de mosaïque irrégulière, dont chaque maille est en saillie et elle-même parsemée d'aspérités chi-

Fig. 112. — Mandibule gauche de la larve adulte de Culex annulalus, vue d'en haut, d'après Meinert.

Fig. H3. —La même mandibule, vue d'en bas, d'après Meinert.

MOEirns ET MÉTAMOUPHOSES

tineuses. Elle porte deux gros yeux à facettes, ayant l'aspect de triangles spliériques, et deux ocelles ; elle est ornée de poils isolés ou disposés en houppes, qui dépendent soit de sa surface, soit des pièces buccales et des antennes.

Les pièces buccales ont la même' disposition générale que chez les Insectes broyeurs : elles sont bien développées et constituées par des organes chitineux armés de dents et de soies dont la disposition est caractéristique.

La lèvre supérieure est formée de trois parties : une médiane ou palatum et deux latérales et symétriques. La pièce médiane est cette saillie semi-circulaire qui limite la tête en avant et est munie de poils courts (lig. 111). Les pièces latérales sont ornées chacune

d'un beau panache de poils longs et soyeux. Ainsi constituée, la lèvre supérieure est actionnée par des muscles puissants ;

Fig. Ili. — Lpvre et partie inférieure du pliarynx de la larve adulte de Culex annulatU)!, vues d'en haut, d'après Mcinert. — a, lèvre.

Fig. 115. — Extrémité d'une antenne de la larve de Culex nemorosus, d'après Raschkc.

elle est presque toujours en mouvement et projette dans la bouche les particules alimentaires.

Les deux mandibules sont visibles à la face inférieure de la lète (fig. 111) : elles ont ici l'aspect de deux cornes sinueuses, à convexité interne, dirigées d'arrière en avant. Elles sont disposées horizontalement, formées d'une seule pièce et portent à leur bord interne plusieurs dents acérées et de taille inégale ; elles présentent en outre deux rangées de soies, ayant pour action de fermer la bouche sur les côtés et de maintenir ainsi la proie. Leurs mouvements sont restreints, mais [)uissants. D'une espèce à l'autre, le

iU4

LES MOI STroUES

plan général est le même, mais les diiïérences individuelles sont nombreuses et importantes (fig. 112 et 113).

Les deux maxilks sont situées en dehors des mandibules : sur la figure 111, ce sont ces deux pièces semi-lunaires qui portent à leur pointe une touffe de poils rigides; leur face interne est également munie d'une rangée de soies. Ces organes accomplissent des mouvements assez restreints de haut en bas ; il sont opposés à la lèvre supérieure et servent à saisir et à maintenir la proie.

La lèvre inférieure est une pièce médiane triangulaire, qui limite la bouche en arrière et qui est mise en mouvement par deux muscles. Tout en gardant la même forme générale, elle présente les plus grandes variations d'une espèce à l'autre (fig. 114), en raison de l'adjonction de parties accessoires. L'hypopharynx et l'épipharynx restent rudimentaires : ce dernier est apparent sur

la figure 111, sous l'aspect d'une pièce médiane, à bord convexe et pourvu de quatre épines.

Les awfewies sont légèrement incurvées en dedans; elles gardent à peu près le même calibre sur toute leur longueur. Elles sont peu mobiles, couvertes de poils très courts, non articulées, mais présentent, environ aux deux tiers de leur longueur, une sorte de palier d'où part un éventail de longs poils plumeux. Elles se terminent brusquement, sans s'effiler, et portent à leur extrémité deux groupes de longues et fortes soies. Entre celles-ci (fig. 115), on remaï que un petit appendice pointu, qui n'est autre chose

Fig. 117. — A, soie de l'avant- dernier anneau de la larve de ( ulex nemorosus; 15, soie du siphon. D'après Raschke.

A B Fig 116. — Poils tactiles du corps de la larve de Culex nemorosus. d'après Raschkc.

iMW.URS ET MÉTAMORPHOSES

que le bouton olfactif : la cuticule chitineuse est épaisse et de teinte foncée dans sa moitié inférieure, claire et mince dans sa moitié supérieure.

Les différents segments du corps portent sur les côtés un grand nombre de poils dont l'aspect et la longueur varient beaucoup. Les plus longs sont de véritables poils tactiles : ils s'étendent au loin dans le milieu ambiant et renseignent l'animal sur la nature et la constitution de celui-ci. Ceux du thorax et de l'abdomen sont constitués par un tronc très court, articulé à sa base et

Fig. 118. — Extrémité de l'abdomen d'une larve de Cnlex nemorosus, vue de profil, d'après Meinert. — a, trachée; b, rectum; c, éventail natatoire: d, papilles anales ; e, soies.

bientôt divisé en deux ou plusieurs longues branches, qui ellesmêmes se ramifient ou non (lig. 116). Dans ce même ordre d'idées, on doit signaler encore les grosses soies de forme très spéciale qui ornent en grand nombre les côtés de l'avant-dernier segment (fig. H7, A) ou forment une rangée sur les côtés et à la base du siphon respiratoire.

L'extrémité postérieure mérite une étude attentive (fig. 118 et 119). Le dernier anneau de l'abdomen est, comme on sait, dévié de sa direction normale et infléchi de haut en bas. Il porte à sa face dorsale un grand écusson chitineux, couvert de fortes veiTues,

puis un pinceau de longues soies dirigées en arrière (lig. 118, e) ; il est orné à sa face ventrale d'une rangée longitudinale de forts poils non rameux, dont l'ensemble constitue une sorte de barre ou de gouvernail (c). A l'extrémité débouche l'anus, autour duquel se dressent quatre papilles lancéolées ((/), parcourues intérieurement par des trachées ; celles-ci se ramitieni et plongent dans un sinus sanguin. Aussi considère-t-on ces appendices comme de vraies branchies anales ; mais, en se basant sur le grand développement de l'appareil trachéen, qui assure largement la respiration aérienne, Howard pense que les quatre papilles anales servent surtout à ]a locomotion et qu'elles ont pu, tout au plus chez la jeune larve, jouer un rôle respiratoire. Ces papilles sont mises en jeu par des

muscles qui peuvent les rapprocher les unes des autres et fermer ainsi l'anus.

Le siphon se dresse à l'extrémité postérieure et sur la face dorsale de l'avant-dernier anneau de l'abdomen. Il ne varie pas moins, d'une espèce à l'autre, que les autres organes externes ; à Bombay vit une espèce de Culex encore indéterminée, chez laquelle le siphon est de taille extraordinaire et représente les deux cinquièmes de la longueur totale de la larve. Dans l'angle qu'il forme avec le dernier segment abdominal, on remarque, chez Culex nemorosus, un gros poil ramifié plumeux ; un peu plus en avant, sur l'avant-dernier anneau, se voit une plaque de poils épineux.

Le tégument du siphon a la même structure que celui de la face supérieure de la tète ; il présente, sur sa face postérieure et à sa base, une rangée de poils épineux, puis un poil ramifié plumeux. Cet appendice cylindrique est parcouru suivant sa longueur par deux grosses trachées, qui se dilatent à son intérieur, puis se continuent avec les gros troncs latéraux qui pai courent le corps

MœURS ET MÉTAMORPHOSES

et conduisent l'air dans tous les organes. Après avoir accompli dans le siphon un certain trajet, les deux gros tubes aériens perdent leur filament spiral, puis s'étranglent et se terminent chacun par une sorte de cupule chitineuse béante; les deux cupules contiguës débouchent finalement dans une cavité commune, de forme conique et à parois chitineuses. Sur le bord de cette chambre respiratoire s'articulent cinq valves mobiles, deux à la l'ace inférieure et trois à la face supérieure, la médiane étant plus grande que les deux latérales. Des muscles particuliers actionnent cet appareil terminal. Quand ils se contractent, les cupules chitineuses viennent s'appliquer contre l'étranglement sous-jacent et en provoquent l'occlusion. En même temps, les cinq valves se rapprochent les unes des autres et constituent par leur réunion une petite pyramide à trois faces : les trois grandes valves s'affrontent, les deux plus petites restent en dehors et viennent s'appliquer contre les deux ventrales.

Quand la larve quitte la surface de l'eau, elle n'a qu'à se laisser tomber sans effort pour arriver jusqu'au fond; sa propre densité, qui est supérieure à celle de l'eau, suffit à l'entraîner. Elle reste rarement plus d'une minute sous l'eau ; le besoin de respirer la force à remonter au contact de l'air. Il lui faut alors accomplir ces contorsions violentes que nous avons décrites et qui lui font traverser l'eau en zig-zag. Comment donc se maintient-elle à la surface ? Comment peut-elle y flotter sans effort ? C'est encore la tension superficielle du liquide qui entre en jeu, ainsi que le mécanisme particulier des cinq valves terminant le siphon. Tant que la larve est entre deux eaux, elle tient ces valves étroitement appliquées les unes contre les autres ; dès qu'elle arrive à la surface, elle les étale : ainsi se constitue une petite cupule que l'air vient remplir et dans laquelle l'eau ne saurait pénétrer; la tension superticielle exerce alors une poussée contre les bords de la cupule et retient à la surface la larve qui Hotte ainsi sans effort. Pour redescendre, celle-ci n'a qu'à refermer ses valves; la pression de la pellicule superficielle ne s'exerce plus alors que sur un point et devient incapable de contrebalancer le poids du corps; l'Insecte tombe donc passivement.

Ce mécanisme, que nous avons invoqué déjà plus d'une fois, joue un rôle considérable dans la nature; c'est grâce à lui, par

exemple, que les petites Sangsues {Glossoaiphonia, Helohdella, etc.) peuvent se déplacer à la surface de l'eau comme sur un plafond solide. Swammerdam pensait que la larve de Moustique flotte parce que l'extrémité du siphon sécrète un liquide huileux qui repousse l'eau; mais il n'existe rien de semblable et l'opinion du natui aliste hollandais est depuis longtemps abandonnée.

Nous passerons rapidement sur l'organisation interne, autant qu'on peut l'étudier par transparence.

Le phaiynx, situé dans la tète, est une poche à forte paroi musculeuse, tapissée de chitine. L'œsophage est court et étroit; dans le premier tiers du thorax., il se continue avec l'estomac. Celui-ci est un tube cylindrique, qui s'étejjd jusqu'au sixième segment de l'abdomen et qu'entourent dans le thorax, huit culs-de-sac en forme de cornue. Du sixième au huitième segment abdominal s'étend l'intestin grêle, légèrement sinueux. Vient ensuite le gros intestin ; d'abord élargi, il se rétrécit ensuite, puis se termine à l'anus, entre les quatre papilles lancéolées décrites plus haut. Les glandes salivaires sont deux tubes avec un acinus terminal assez renflé. Les cinq tubes de Malpighi débouchent isolément, à l'union de l'estomac avec l'intestin grêle.

Les deux grosses trachées longitudinales, que nous avons vu partir du siphon, remontent jusque dans la moitié antérieure du thorax, où elles s'anastomosent par une branche transverse. Dans chacun des segments abdominaux et thoraciques, elles émettent des branches latérales, qui se divisent à la façon des capillaires et entourent tous les organes ; de l'anastomose antérieure partent également plusieurs branches, dont deux de chaque côté se rendent à la tête. De même, on voit partir de l'avant-dernier anneau deux petites tr;ichées qui se portent vers le dernier segment. Au niveau du gros intestin, i)rennent naissance un grand nombre de petites tiachées qui sont dépourvues de filament spiral, pénètrent dans celte portion du tube digestif et viennent se ramifier en une infinité de très petites branrhes dans l'épaisseur des papilles que présente en ce point l'épithélium intestinal : il se forme de la sorte un véritable organe de respiration intestinale.

Quand arrive le moment de sa métamor[)hose, la larve devient paresseuse : elle vient tlo.tter à la surface ; ses pièces buccales subissent de profondes modifications et la rendent incapable de

iMOEURS ET MÉTAMORPHOSES

prendre de la nourriture. Bientôt la cuticule se décliire dans la région thoracique, suivant la ligne médio-dorsale ; la déchirure livre passage au thorax de la nymphe, qui porte les deux siphons. Ceux-ci montent aussitôt à la surface et se mettent en contact avec l'air atmosphérique; l'attitude de l'animal change donc entièrement. La nymphe se sépare de plus en plus de la dépouille de la larve; les parties molles qui faisaient partie du siphon de celte dernière se séparent de la cuticule et s'invaginent dans le huitième segment abdominal. Finalement, la nymphe se débarrasse de la dépouille larvaire, à laquelle restent adhérentes les portions cuticulaires des mâchoires, des antennes, des trachées et toutes les épines et poils dont la larve était couverte.

Nymphe. — La nymphe, comme on sait, est bien différente de la larve (fig. 104, 120, 121 et 122). Sa longueur atleint rarement Elle est formée de deux parties distinctes : une grosse masse céphalo-thoracique, comprimée latéralement, et un abdomen

grêle et flexible, normalement

Fig. 120. — Nymplie de CwZea' //M/i(/e)i.s, (mâle), vue de profil, d'après

d'après Howard. Hurst. X 10.

thorax occupe 2'nm5 et l'abdomen e^mS ; toutefois, le thorax semble être beaucoup plus long, en raison de la grande dimension des ailes, qui le débordent en bas et en arrière. La tête esl au-dessous du thorax et n'ajoute rien à la longueur totale.

La nymphe ne mange pas. Elle respire par les deux siphons

MO

qui se dressent sur son thorax ; elle est sensible à la lumière et recherche les endroits éclairés.

La tête est immobile, ainsi que tous ses appendices ; elle se continue sous la lace ventrale par un long prolongement, qui est la trompe. Nous savons déjà, d'une façon générale, comment se comportent les autres appendices; il est donc inutile d'y revenir. Les yeux composés, encore petits au début de la période nymphale, augmentent progressivement de taille, au point de faire autour de la tète un cercle presque complet. Derrière chacun d'eux, on voit nettement un ocelle (fig. 120 et 121) ; mais, à mesure que s'accroît l'œil composé, il se rapproche de l'ocelle, arrive à son contact et finit par l'englober. On ne trouve plus celui-ci, si ce n'est sur des coupes, grâce à sa structure spéciale, ni chez les vieilles nymphes, ni chez l'Insecte adulte. D'une façon absolue, il n'est donc pas exact de dire que les Culicides soient dépourvus d'ocelles.

Le thorax est marqué sur la ligne médiodorsale de fines corrugalions transversales, qui indiquent le point par où la cuticule se déchirera pour livrer passage à l'Insecte parfait. Il présente en outre, à sa partie supérieure et postérieure, une paire de soies rameuses. Tous les appendices du thorax sont immobiles. Les ailes sont deux grandes lames oblongues, mesurant environ 2'"ni3 de longueur et appliquées étroitement contre les côtés du thorax. Elles recouvrent les pattes, mais celles-ci débordent pourtant en partie : tel est le cas pour le fémur, le tibia et le premier article du tarse de la première paire, ainsi que pour le tibia et le premier article du tarse de la deuxième paire. Immédiatement en arrière de l'aile, on remarque une lame triangulaire qui recouvre le balancier du futur Insecte.

Les siphons, qui se dressent latéralement sur le sommet du thorax, sont des organes cylindroïdes, rétrécis à la base, infiéchis en avant, tronqués obliquement et percés à leur extrémité d'un

Fig. 122. — Nymphe de Culex (femelle), vue par la face ventrale et partiellement étalée, d'après Hurst. X 10.

MfEURS ET MÉTAMORPHOSES

orifice qui communique avec le système trachéen. Leur face externe est ordinairement recouverte de petites plaques écailleuses imbriquées, munies chacune d'une petite épine apicale. Leur orifice présente simplement de légères nodosités intérieures ; il est dépourvu de lobes mobiles pouvant en assurer l'occlusion. Puisqu'elle ne possède aucune disposition anatomique analogue à celle que nous avons décrite sur le siphon de la larve, comment donc la nymphe peut-elle se maintenir à la surface de l'eau ?

Fig. 123. —Soie natatoire de la nymphe phe de Culex annulatus, d'après (\G Culex annulatus, d'après Meinert. Meinert.

Elle n'accomplit pour cela aucun effort, d'autant plus que son poids spécifique est inférieur à celui de l'eau et qu'elle remonte passivement du fond vers la surface. Elle doit cette faculté à une grande chambre à air qui est située sous la partie postérieure du thorax et la partie antérieure de l'abdomen. Limitée en avant par les pattes, latéralement par les ailes et les balanciers, en bas par les pièces buccales, cette vaste chambre à air joue donc un rôle hydrostatique important. Elle communique largement avec le système trachéen, grâce à deux stigmates qui débouchent sur le premier segment de l'abdomen et sont maintenus béants par un ourlet chitineux hérissé de nombreuses épines.

L'abdomen est aplati dans le sens dorso-ventral : il est formé de neuf anneaux très mobiles, qui constituent le principal organe locomoteur. Il porte un petit nombre desoies, s'insérant pour la plupart au bord postéro-dorsal des anneaux. Une certaine paire de soies mérite une mention spéciale : ce sont les soies natatoires (fig. 123), fixées au bord postérieur et à la face dorsale du premier anneau de l'abdomen. Elles s'attachent au tégument par une lamelle triangulaire ; leur tige est très courte et se divise en un certain nombre de branches qui, au moyen de divisions succès-

sives, finissent par ctjnsliluer une houppe d'une centaine de soies, toutes situées dans un plan parallèle au plan médian du corps. Quand l'animal Hotte, ces deux soies viennent atïleurer à la surface de l'eau ; elles ont sans doute pour rôle de maintenir la nymphe en équilibre, sans préjudice des fonctions sensorielles qui leur sont vraisemblablement dévolues.

Le huitième segment de l'abdomen porte à son bord postérodorsal une paire de grandes nageoires (lig. 124). Ce sont des lames minces et ovales, longues de l^m^ environ et renforcées chacune par une côte médiane, qui se continue par une sorte d'épine au-delà du bord postérieur. Ces deux nageoires sont mobiles et aident beaucoup à la locomotion de l'animal. Au-dessous d'elles et en arrière du segment abdominal qui les porte, se voit une sorte de moignon qui n'est autre chose que le neuvième et dernier anneau. Il a comme appendices deux prolongements mousses, dirigés en arrière sous les nageoires et beaucoup plus grands chez le mâle que chez la femelle.

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MÉTAMORPHOSES DES PSOROPHORA.

D'après une note que m'a communiquée L.-O. Howard, le développement de Psorophora ciliata (fig. 125 et 126) est très semblable à celui des Culex.

La larve (fig. 125 et 126, a) atteint une longueur de 15™"! ; dans les eaux oii pullulent les larves de Culex et où elle n'est x-eprésentée que par de rares exemplaires, on la reconnaît au premier coup d'oeil, en raison de sa taille exceptionnelle. Elle diffère d'ailleurs des larves de Culex par une série de caractères morphologiques. Le siphon est plus long ; les papilles anales sont plus longues et plus effilées ; l'éventail natatoire, qui orne la face ventrale du

MOEURS ET MÉTAMORPHOSES

dernier segment de l'abdomen (fig. 126, f), est beaucoup plus long et plus dense ; les pièces buccales, surtout, présentent de notables différences (/>).

Le labium est bien ditïérencié en ligule et paraglosse ; les palpes

labiaux sont représentés par de simples petits prolongements. Chaque maxille est partiellement transformée en une pièce qui a l'aspect d'une mandibule : cette pièce porte une longue dent terminale, une forte dent basilaire et trois dents intermédiaires ; elle joue un rôle important dans la mastication des aliments. Elle permet, en effet, à la larve de s'attaquer aux plantes submergées : on a vu l'animal descendre au fond de l'eau, saisir un fragment végétal long d'un demi-pouce et le mâcher. La crête maxillaire est membraneuse et ornée de longs cils terminaux. Les mandibules sont en forme de brosse et pectinées (fig. 126, d). Le clypcus est incurvé au-dessus de la partie antérieure de la tête et forme une lèvre chitineuse qui s'étend presque jusqu'aux niaxilles.

Fig. 12o. Jeune larve de Psorophnra ciliala, d'après Howard. A gauche, l'antenue grossie.

ISiœURS ET MÉTAMORPHOSES

MÉTAMORPHOSES DES AnOPHELES.

En raison du rôle des iwojoAe/es dans la propagation du paludisme, il importe de connaître d'une façon précise les métamorphoses de ces Insectes ; nous en donnerons donc une description détaillée, en prenant pour type Anophèles maculipennis .

Ponte. — Les œufs ne se disposent pas en nacelle, comme ceux des Culex. Ils sont très faible-

ment agglutinés les uns aux autres et se séparent à la moindre brise ou au moindre clapotement de l'eau. Grassi est enclin à penser que leur disposition varie suivant les espèces, ceux d'.4.

maculipennis se rassemblant en rubans de 3 à 20 œufs(lig. 127, A) et ceux d'A. bifurcatus se groupant en étoiles (fig. 127, B); mais ce

A li

Fig. 127. — Ponte des Anophèles, d'après Grassi. — A, .4. maculipennis ; B, A. bifurcatus.

Fig. 128. — Ponte d'Anophèles maculipennis, d'après Howard. Groupe de 44 œufs pondus par une seule" femelle, tels qu'ils étaient dispersés à la surface de l'eau. ,

sont là des figures sins importance, déterminées uniquement par la capillarité. En réalité, les œufs s'éparpillent au hasard (tig. 128); ils sont indépendants les uns des autres et se disséminent très facilement : comme tous les corps flottants, ils tendent à se rapprocher du bord, le long duquel ils se dispersent, autant qu'ils n'en sont pas empêchés par les herbes. Grâce à cette particularité, les larves sont elles-mêmes plus éparses dans l'eau que ne le sont celles des Culex, ce qui peut être interprété comme un moyen de protection : en efïet, les Anophèles déposent leurs œufs dans des eaux limpides, fréquemment habitées par des Poissons, des Batraciens, des larves de Libellules ou d'Hydrophilides et autres animaux qui sont pour la larve de redoutables ennemis. Chaque ponte comprend de 40 à 100 œufs. Ceux-ci sont blancs,

mais brunissent promptement. Leur longueur est de 0'""i6 à l^ra^ leur largeur de Ofn™16 au maximum. Vu d'en haut, l'œuf est de forme elliptique, l'une de ses extrémités étant un peu plus obtuse et plus arrondie que l'autre. Quand il est entraîné hors de l'eau par la capillarité, sur une feuille ou quelque autre objet à demi-submergé, la grosse extrémité est toujours eu bas : comme celle-ci correspond à la tête de l'embryon, la larve ne peut donc manquer de tomber dans l'eau, si elle vient à éclore quand l'œuf est dans cette position.

L'œuf a la forme d'une petite barque pontée. La face supérieure est légèrement convexe (fig. 129, A), ornée d'un fin réseau et marquée de cinq à sept taciies foncées à chaque extrémité. La face Inférieure (B) est fortement convexe et présente un large réiiculum à mailles hexagonales. La réticulation est portée par une mince membrane, qu'un léger flottement suffit à déchirer. Celle-ci est épaissie et régulièrement costelée sur les bords ; sur toute l'étendue du tiers moyen de l'œuf, elle est compliquée d'un appareil iiydrostatique, ayant, de chaque côté de la ligne médiane, l'aspect d'un éventail ouvert, étalé sur les côtés de

Fig. 129. — œuf d'Ànopheles maculipennis . d'après Howard — A, face supérieure; B, face inférieure.

MŒURS ET MÉTAMORPHOSES

l'œuf el à sommet tourné vers le centre. L'appareil ainsi constitué a une épaisseur notable : il forme une chambre à air, qui s'ouvre à la face supérieure par une fente étroite et permet à l'œuf de flotter à la surface de l'eau ; il est analogue aux flotteurs que portent les bateaux de sauvetage.

L'éclosion se fait deux ou trois jours après la ponte, suivant la température. La larve s'échappe par le gros bout de l'œuf, d'où se détache, suivant une ligne circulaire, une calotte jusqu'alors inapparente, mais dont la taille est toujours sensiblement la même.

Les Anophèles pondent leurs œufs dans les eaux claires, épurées par une vive végétation, particulièrement riches en Algues, exposées au soleil. Les étangs, les fossés, les canaux sont le séjour habituel des larves et des nymphes ; elles s'y tiennent près du bord, au milieu des herbes ; l'examen le plus attentif permet difTicilement de les y découvrir, mais le filet fin, promené à la surface de l'eau, les ramène en quantité plus ou moins grande. Il est exceptionnel de les trouver dans les auges, bassins, tonneaux d'arrosage et autres milieux où l'eau croupit aisément et qui, pour cette raison, conviennent au contraire aux larves de Cidex ; elles ne s'accommodent qu'exceptionnellement de ces conditions défavorables, ainsi que des eaux saumàtres, sulfureuses ou chargées de substances en putréfaction, et seulement quand les eaux limpides deviennent rares, par suite de travaux d'assèchement ou de drainage.

Perrone s'est livré à de longues recherches, dans l'Italie centrale et méridionale, sur les conditions qui favorisent ou empêchent le développement des Anophèles ; il a exploré à ce point de vue un grand nombre de rivières, torrents, fossés, lacs, étangs, marais, eaux minérales, bassins de rouissage du Chanvre, etc. Il tire de son étude des conclusions intéressantes :

Là où vivent les larves d'Anopheks peuvent vivre aussi celles de Culei, mais l'inverse n'est pas toujours vrai. Il est rare que les deux genres se rencontrent ensemble : il arrive parfois que, dans un cours d'eau où les conditions ne changent pas, on trouve d'abord exclusivement des larves de Culex, puis, quelque temps après, uniquement des larves d'Anophèles \ les deux types se succèdent, mais ne se développent pas en même temps. Les larves de Cw/e.x' peuvent vivre dans tous les milieux favorables aux larves d' Anophèles, mais aussi dans nombre de milieux qui ne sauraient

convenir à ces dernières : celles-ci, par exemple, ne se rencontrent jamais dans les bassins de rouissage, où les larves de Culex sont très abondantes. Les deux sortes de larves supportent également bien les eaux froides ou chaudes (31°). Les larves iVAnopheles ne se trouvent qu'exceptionnellement dans des eaux dépourvues d'herbes ; celles de Culex, au contraire, abondent partout et semblent préférer les eaux à surface libre, même corrompues par la fermentation : un bon moyen d'enrayer la propagation des Anophèles est donc d'enlever, dans les villes comme à la campagne, les plantes qui poussent dans les fossés, les mares, les bassins, etc.

Les larves d' Anophèles ne recherchent pas avec une égale faveur toutes les tierbes aquatiques. Elles ont une prédilection marquée pour les plantes filamenteuses, même mortes et corrompues, au milieu desquelles il leur est facile de se dissimuler ; elles s'éloignent de celles à larges feuilles étalées à la surface, apparemment parce qu'il leur est alors difficile de respirer. On rencontre parfois ces mêmes larves dans des dépressions du sol ne contenant que quelques décimètres d'eau de pluie: cela s'observe déjà dans nos climats tempérés, mais devient surtout fréquent dans les pays chauds, suivant les observations de Ross à Sierra Leone et de Brumpt en Abyssinie. Tout creux de rocher, rempli et alimenté par les pluies, devient alors un bassin, souvent très petit, où les larves grouillent en très grande quantité. Aussi Ross a-t-il proposé, au nombre des mesures qu'il convenait de prendre pour lutter contre le paludisme à Sierra Leone, de combler avec du ciment toutes ces petites cuvettes naturelles, qui jouent un rôle considérable dans l'éliologie du fléau.

Dans les marais pontins, les Anophèles pondent leurs œufs dès le 15 février. Les larves ne sont pas rares à la fin de mars ; elles augmentent de nombre, à mesure que la saison s'avance ; elles sont encore abondantes en septembre et octobre, mais on n'en trouve plus qu'un petit nombre en novembre.

Larve. — C'est un naturaliste parisien, Joblot, qui a observé pour la première fois les larves d'Anophèles, en 1754 ; il n'est pas sans intérêt, au point de vue de l'hygiène des villes, de i-appeler qu'il les a découvertes au faubourg Saint-Jacques, dans le bassin de Saint-Magloire. Meinert a donné une bonne description de la

MOEURS ET MÉTAMORPHOSES

larve (fig. 101) et de la nymphe, description que des observateurs plus récents ont complétée et précisée.

Au sortir de l'œuf, la larve est longue de O'^'^IO à Ommgs (flg. 130) ; elle mue plusieurs fois et atteint finalement une longueur de 7 à 8°^"". La croissance est rapide et la nymphe apparaît déjà au bout de 16 à 18 jours, quand la nourriture est abondante et la température élevée ; mais si les conditions sont moins favorables, l'état larvaire se prolonge jusqu'au 21e ou jour et, dans l'arrière-saison, peut même durer beaucoup plus longtemps, ainsi que nous l'avons indiqué déjà. Nuttall et Shipley ont capturé à la mi-août des larves qui, conservées au laboratoire, n'avaient pas encore atteint en novembre leur taille définitive. Il est d'ailleurs à noter que, contraire ment à ce qui arrive pour les Cule.i\ les larves A' Anophèles supportent mal d'être confinées dans un cristallisoir ou dans un petit aquarium de laboratoire ; elles meurent en grand nombre, surtout au moment de la mue.

Fig. 130. — Larve (\' Anophèles ma- CM/ïpe/inis récemment éclose, d'après Howard.

Fig. 131. — Lnrve ù' .\noj)heles à demi-croissance, en train de prendre sa nourriture, d'après Howard. En bas, extrémité postérieure vue de face.

La larve est de couleur brune plus ou moins foncée ; elle paraît

verte, par transparence, quand son intestin est rempli de substances végétales; elle porte assez souvent, le long du dos, des taches triangulaires d'un blanc grisâtre ou argenté. Elle se distingue aisément de celle des Cvlex par l'absence de siphon respiratoire. Son attitude particulière à la surface de l'eau (fig. 131) ne permet de la confondre avec aucun autre animal, sauf avec la larve de Dixa, et encore la distinction est elle facile, puisque celleci, entre autres particularités, est dépourvue de poils natatoires étoilés sur les segments de l'abdomen (1) . Tout d'abord, la tête est relativement grosse (fig. 130); mais par la suite, elle reste petite et ne croît pas en proportion

Fig. 132. -.Larve d'Anophèles wacuUpe,,- ^U thorax (fig. 99) ; après la nis vue par la face dorsale, a'après deuxième mue, ce dernier

Grassi.

devient beaucoup plus gros que tout le reste du corps (fig. 101, 132 et 133).

(1) 11 nous faut revenir ici sur les larves de Dixa, déjà décrites plus haut (p. 2o-28). Nuttall et Shipley prétendent que ces larves^nagent la tète en avant et qu'elles prennent leur nourriture en rejetant la téte en arrière, sur le cou, a angle plus ou moins droit. Nous ne contestons pas l'exactitude de celte description, mais nous pouvons aflirmer qu'elle ne s'applique pas à toutes les espèces. Nous avons élevé et conduit jusiiu'a la forme adulte un bon nombre de larves de Dixa, appartenant à une espèce indéterminée ; c'est d'après elles que nous avons donné notre description, dont nous certifions l'exactitude. Parmi les nombreuses espèces du genre Di.va, il en est donc dont la larve ressemble à celle des Anophelex, en ce qu'elle nage à reculons et fait accomplir à sa tète une rotation de 180", quand elle veut, prendre sa nourriture, de telle sorte que la face inférieure soit tournée en haut.

MœURS ET MÉTAMORPHOSES

TÊTE. — La tête (fig. 134 et 135) est arrondie et tronquée à chaque extrémité, le diamètre vertical étant presque égal au diamètre trausverse; elle est rattachée au thorax par un cou très rétréci, non

Fig. 131. — Larve adulte d'Aiiopheles maculipennis dans sa posture de cliasse (lêle retournée), d'après Howard. A droite, la tête vue par la face dorsale.

apparent sur la larve vivante (fig. 132), mais bien visible après la mort (fig. 133). Elle est constituée par une forte capsule de chitine,

brune el rehaussée de taches noirâtres afïeclant une disposition caractéristique. Son bord postérieur est renforcé par un anneau chitineux.

Fig. 134. — T(He cl'uno larve û'Anophelex maculipennis vue de profil, d'après Nultall et Sliipley.

Les yeux sont situés latéralement, à l'union des deux tiers antérieurs et du tiers postérieur de la tète; un peu au-dessus et en

Fig. 135. — Tête d'une larve â' Anophèles maculipennis, vue par la face inférieure, d'après Nultall et Shipley.

avant, on voit par transparence, chez les larves âgées, les deux yeux de l'adulte. A leur niveau, la face supérieure de la tête porte

MOEURS ET MÉTAMORPHOSES

deux paires de poils rameux (1), disposes symétriquement par rapport à la ligne médiane et dirigés en antéversion, comme tous ceux qui ornent la tête. Un peu en arrière des antennes s'étend transversalement une large bande de pigment, sur laquelle s'attachent trois paires de poils plumeux qui paraissent être immobiles ; les internes sont les plus longs et atteignent presque le bord antérieur de la tête, au-dessus duquel ils sont suspendus comme un panache.

En avant des antennes, la tête prend la forme d'un tronc de cône dont la petite base représente son bord anté-

Fig. 136. — Variations des soies submédianes et angulaires de la tête chez la larve de divers ÀnoplieluA, d'après Grassi. — X, A. niacuLipennis; B, -4. mperpictus. — La leltre x indique la ligne médiane.

rieur. Ce bord est légèrement convexe; il porte plusieurs poils importants à connaître : leur structure varie d'une espèce à, l'autre, du moins chez les formes européennes où on les a étudiés, ce qui est un bon caractère de détermination rapide. La larve d'Anophèles maculipennis possède deux longs poils submédians, simples sur la plus grande partie de leur trajet et légèrement barbelés vers leur pointe; elle présente

A B Fig. 137. — Mômes particularités qu'à la fig. 136. A, Anophèles pseudopictus ; B, A. bifnrcatus

(I) Les poils ramifiés sont dits p/((7?/eit.T, quand leurs ramilications sont étalées dans un même plan, et rameux quand celles-ci se dispersent suivant plusieurs plans.

en outre, à chaque extrémité du bord antérieur, une belle soie angulaire rameuse, qui surplombe la brosse (fig. 136, A). Pour plus de simplicité, les poils submédians et angulaires ont été supprimés sur les figures 13i et 13o ; les figures 136 et 137 montrent leur structure et leur disposition chez ditïéi-entes espèces.

Comme chez les Culex, les pièces buccales sont disposées pour broyer ; elles otïrent, d'une espèce à l'autre, de notables variations de structure et de forme.

La lèore supérieure proémine dans sa partie moyenne, qui porte un petit bouquet de poils (fig. 135). Elle est ornée, sur ses parties latérales, d'une très forte touffe de soies longues et robustes, d'un brun sombre, onduleuses. serrées comme les poils d'un pinceau

Fig. 138. — Pièces buccales de la larve adulte û' Anophèles bifurcatus, vues Fig. 139. — Mandibule gauche d'une

et semblant disposées en spirale. Ces deux houppes soyeuses sont ordinairement connues sous le nom d'organe rotatoire ; il vaut mieux leur donner celui de brosses, car elles ne produisent pas dans l'eau de mouvement gyratoire, malgré l'opinion reçue. Elles sont beaucoup plus développées que chez les Culex.

Les mandibules' (Rg. 138 et 139) s'articulent par une large base avec la partie inféro-latérale de la tête ; elles constituent l'unique appareil masticateur de la larve. Leur bord antérieur libre se meut contre celui du côté opposé ; il porte, de dehors en dedans, un petit nombre de forts poils incurvés, des dents chitineuses, puis une nouvelle touffe de poils qui contribuent à former la paroi

du côté interne, d'après Meinert. — a, mandibule; h, palpe maxillaire.

larve adulte d'.4îio^/ieies bifurcatus, vue d'en haut, d'après Meinert.

MœURS ET MÉTAMORPHOSES

de la bouche. Sur la figure 13V, la mandibule est la pièce à bord supérieur courbe, au-dessus de laquelle s'insère le plus inférieur des trois poils rameux disposés en rangée transversale. Sur la figure 135, elle est indiquée par les deux gros poils sinueux qui. partant du bord latéral, se dirigent en dedans et par deux grosses dents noires, situées plus en arrière, dont les pointes déchiquetées arrivent presque au contact sur la ligne médiane.

Les maTilles sont des pièces quadrilatères aplaties, obliques d'avant en arrière et de dehors en dedans ; elles sont bien visibles sur la figure 133 ; la maxille gauche, surmontée de son palpe, occupe le bord inféro-antérieur de la tête, sur la figure 134. Elles se rapprochent de la ligne médiane, mais sans l'atteindre ; entre elles s'interpose la lèvre inférieure, pièce conique dentée. A leur face supérieure ou intra-buccale, les maxilles sont couvertes de poils fins, disposés en carde : ceux-ci, dont on voit la rangée marginale au bord antéro-interne de l'organe, ont diverses fonctions, notamment de peigner les soies des brosses et de les débarrasser des particules qui s'y sont emmêlées.

Le palpe maxillaire est situé en dehors de la maxille. Il est formé d'un seul article terminé par trois épines, entre lesquelles se dresse une mince lamelle de nature incertaine. 11 porte, vers son extrémité et à sa partie externe, un bouquet de longs poils; il est recouvert sur toute son étendue d'un grand nombre de petits poils.

Les brosses peuvent agir indép'mdamment l'une de l'autre, mais le plus souvent elles se meuvent en même temps; toutes les soies qui entrent dans la constitution de chacune d'elles s'agitent ensemble. Elles sont chargées de déterminer dans l'eau des courants qui entraînent jusque dans la bouche les particules solides, mais l'animal peut aussi brouter les plantes, par exemple les feuilles de Lentille d'eau [Lemna), qu'il attaque avec ses mandibules.

La larve se nourrit-elle pendant qu'elle est au fond de l'eau, sa tète reste dans la position normale et ses brosses s'agitent activement. Au contraire, veut-elle se nourrir pendant qu'elle est à la surface, elle commence par faire accomplir à sa tête une brusque révolution de 180° autour de son axe, de façon à ce que la face inférieure soit tournée en haut ; cette rotation se fait indilïéremremment d'un côté ou He l'autre. Les pièces buccales entrent alors

en jeu : les brosses vibrent jusqu'à 180 fois par minute, en s'incurvant en bas, en arrière et en dedans. 11 s'établit ainsi, immédiatement au-dessous de la |)ellicule superficielle du liquide, un courant dont l'action se fait sentir jusqu'à une distance au moins égale à deux ou trois fois la longueur de la larve. Ce courant balaye littéralement la face inférieure de la pellicule superficielle, comme on brosserait un plafond, et attire vers la bouche les petits organismes vivants et les débris de toute nature qui tlottent à la surface : les corps solides restent dans la bouche, puis sont déglutis, tandis que l'eau filtre à travers les poils et dents qui hérissent les pièces, buccales et qui jouent ainsi le rôle de fanons minuscules.

La larve se nourrit habituellement de Diatomées, de Protozoaires, d'Algues unicellulaires, de spores et autres menus organismes; mais son régime n'est pas exclusivement végétarien : elle peut dévorer le cadavre de ses semblables ou de Moustiques tombés à l'eau. Quand elle s'attaque à quelque gros morceau, on la voit faire des efforts pour l'avaler, puis le rejeter par de violents mouvements de ses brosses. Son repas achevé, elle imprime brusquement à sa tète une rotation en sens inverse et reprend l'attitude normale.

Les antennes s'insèrent sur les côtés de la tête, dans une sorte de dé])ression. Elles sont formées de deux articles : le basilaire est court et immobile; le second article est long, mobile et pai'semé de quelques épines. Son extrémité libre est tronquée; elle est surmontée de deux grandes épines mobiles, légèrement incurvées, entre lesquelles on remarque le bouton olfactif, sous forme d'un petit appendice pointu, et un poil rameux qui est un peu plus long que les deux grandes épines

Thorax. — Un peu plus étroit que la tête chez la larve qui vient d'éclore, il grossit rapidement et ne tarde pas à devenir la partie la plus large de tout le corps. On ne trouve aucune limite entre les trois segments qui entrent dans sa constitution. Sur les parties latérales et tout près du bord antérieur se voient trois paires de poils plumeux, dont la taille augmente de dedans en dehors. En arrière de leur base se dresse un curieux organe en raquette, déprimé à son sommet et de nature énigmatique. Les côtés portent trois rangées de poils plumeux, qui correspondent sans doute aux trois segments thoraciques : la rangée antérieure comprend,

MOEURS ET MÉTAMORPHOSES

de chaque côté, une paire de grands poils, parfois dédoublés dès la base ; la rangée moyenne est formée de deux poils, la postérieure en comprend quatre. Le thorax est eu outre parsemé, à sa face dorsale, d'un grand nombre de petits poils simples, ordinairement disposés d'une façon symétrique.

Ardomen. — Il est formé de neuf segments ; les quatre premiers sont de même largeur ou bien s'élargissent légèrement jusqu'au quatrième; les cinq derniers se rétrécissent progressivement. Tous présentent à leur bord antérieur une petite pièce fergale de couleur brune, ayant l'aspect d'une plaque chitineuse transversale qui n'occupe guère que le tiers ou le quart de la largeur totale du segment.

Un très bon caractère distinctif des larves d'Anophèles est fourni par l'existence, sur les anneaux de l'abdomen, de poils d'une configuration spéciale, qui ne s'observent ni chez les larves de Culex ni chez celles de Dixa. Les poils en question restent petits et inapparents sur les deux premiers segments ; ils atteignent, au contraire, tout leur développement du troisième au septième segment ; ils manquent aux deux derniers (fig. 99). Ils sont situés non loin du bord postérieur, sur les côtés de chaque segment, et constituent ainsi cinq paires de poils rameux ou plutôt palmés, formés d'un court pédoncule et d'une série de branches divergeant comme les pédicelles d'une om-

soies natatoires ; Howard croit qu'ils font l'ofTice de branchies. Aucune de ces interprétations n'est exacte : leur rôle est de rompre la pellicule superficielle et de fixer à celle-ci la face dorsale de la larve. Grâce à ce mécanisme, cette dernière adhère à la surface, non seulement par son appareil stigmatique, qui sera décrit plus loin, mais encore par dix autres points de sa face dorsale et par les soies céphaliques. 11 en résulte qu'elle flotte sur l'eau comme un bâtonnet rigide, tandis que la larve de Dixa n'adhère à la surface que par ses deux extrémités, sa face dorsale

belle ou comme les baleines d'un parapluie (fig. 140). Leur ensemble constitue une sorte de coupe conique incomplètement fermée ; sa circonférence, en effet, reste ouverte à la partie interne sur un segment d'environ 80°.

Meinert donne à ces poils étoilés le nom de

Fig. 140. — Poil palmé de la larve A' Anophèles nigripes, d'après Meinert.

étant concave et submergée. Quand l'animal plonge, il arrive fréquemment qu'une bulle d'air reste emprisonnée dans l'un ou l'autre des poils palmés.

Sur les côtés de l'abdomen s'insèrent de grandes soies qui sont homologues à celles du thorax; elles se comportent difïéremment d'un segment à l'autre. Elles sont nettement en antéversion sur les quatre premiers anneaux, comme celles de la tète et du thorax, ce qui est en rapport avec la locomotion rétrograde de la larve ;

elles sont plutôt transversales sur les derniers segments, où elles n'ont plus d'ailleurs que des dimensions très restreintes.

Les deux premiers segments portent à leur angle postéro-latéral une paire de soies plumeuses; le troisième n'a plus qu'un seul poil plumeux, le quatrième un simple poil bifurqué, le cinquième un poil simple, non ramifié. Sur les anneaux suivants, ces poils sont petits et sans importance. Nous passons sous silence d'autres appendices pileux de moindre intérêt, qui siègent sur les anneaux, notamment au voisinage des grands poils dont il vient d'être question.

Le huitième segment de l'abdomen porte l'appareil respiratoire à , •,. . la partie postérieure de sa face

iMg. 141. — Exlremile postérieure ^ ^

d'une larve d'Ànopheles inaciiii- dorsale. Cet appareil (fig. 141) sera- Tpennis vue par la face dorsale, ble résulter d'une entaille antéro-

d'BDrès Gr3ssi

^ ' postérieure qu'on aurait faite sur

l'anneau abdominal, en ayant soin de relever vers le haut, sans la détacher, la partie soulevée par le canif. On se trouve donc en présence d'une surface quadrangulaire, à grand axe longitudinal, que surplombe en avant une lame transversale à bord courbe, sous laquelle sont cachés les deux stigmates. Cette surface est comme endiguée de chaque côté par une lame chitineuse à bord également

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courbe, tourné en dehors et en arrière et orné de denticulations ; on compte environ sept grandes dents, séparées les unes des autres par deux dents plus petites.

Telle est, à grands traits, l'organisation de la surface respiratoire. Quand la larve se met en contact avec l'air atmosphérique, les lames latérales s'écartent, la lame antérieure se redresse et tend à devenir verticale, en sorte que les stigmates se découvrent et communiquent largement avec l'air.

L'adhérence de l'animal à la surface est alors assez forte pour qu'il puisse, si bon lui semble, lâcher prise de ses cinq paires de poils palmés ; il pend alors dans l'eau, à la façon d'une larve de Culex.

Quelque chose vient-il à l'effrayer, la larve rapproche ses lames latérales, rabat sa lame antérieure et la connexion avec la pellicule superficielle se trouve brusquement rompue. Elle se déplace alors rapidement à la surface, en se contournant en S comme une Anguille, mouvement qui lui est très familier et qu'elle accomplit toujours à reculons, les longues soies de l'extrémité caudale lui servant de tampon. Ou bien elle s'enfonce dans l'eau : son propre poids suffit à l'entraîner au fond, mais elle hâte ordinairement sa retraite en se livrant à des contorsions saccadées, différentes de celles des larves de Culex. Des mouvements identiques, mais dirigés en sens inverse, lui permettent de remonter vers la surface : dès qu'elle a rompu la membrane superficielle, elle s'arrête Instantanément. Quand le temps est clair ou que le soleil donne sur l'eau, elle se tient pour ainsi dire en permanence à la surface ; elle ne reste alors au fond que très peu de temps, rarement plus d'une demi-minute. Par un temps sombre et pendant la nuit, beaucoup de larves quittent la surface et séjournent longtemps au fond de l'eau, jusqu'à 15 et 20 minutes, même quand elles n'ont pas entraîné de bulle d'air attachée à l'organe respiratoire.

Le neuvième et dernier segment est cylindrique et non aplati comme les précédents. 11 est recouvert de très petits poils qui lui donnent l'aspect chagriné ; il porte de chaque côté, vers le milieu de sa longueur, une longue soie en rétroversion qui est homologue aux soies plumeuses des segments antérieurs. Le bord postérieur de la face dorsale donne insertion, dans la région médiane, à quatre longs poils plumeux qui s'étendent assez loin en arrière.

Les deux internes se dressent en haut et en arrière ; ils entrent en contact presque dès leur base, en sorte qu'on pourrait les prendre pour un poil unique. Les deux externes divergent un peu en haut et en dehors ; ils sont plutôt rameux que plumeux, les quatre ou cinq branches auxquelles ils donnent naissance partant toutes à peu près du même niveau.

La face ventrale est renforcée, dans sa région médiane, par deux pièces chitineuses symétriques, à surface convexe, sur chacune desquelles s'attache une rangée de neuf soies plumeuses, diminuant de taille du milieu vers chaque extrémité. D'une rangée à l'autre, ces soies s'accolent intimement, en sorte qu'on croirait qu'il n'en existe qu'une seule série. L'ensemble forme un élégant panache ou éventail natatoire, qui fonctionne comme un gouvernail : il pend gracieusement dans l'eau, quand la larve se tient à la surface ; il est rejeté sur le côté, quand elle repose sur le fond. Dans ce dernier cas, il est plus habituel de voir la larve couchée elle-même sur le flanc, parfois même sur le dos ; elle reste alors immobile, fait la morte et échappe ainsi plus sûrement à ses ennemis. Elle a d'ailleurs grand soin d'entretenir en bon état de propreté son appareil respiratoire et les soies de son extrémité postérieure : elle se tord sur elle-même pour les nettoyer au moyen de ses pièces buccales.

L'extrémité postérieure du corps est nettement tronquée et présente une surface plane ou légèrement convexe, dans le segment inférieur de laquelle est percé l'anus. Sur ses côtés sont disposées symétriquement les quatre papilles anales, qui sont pourvues de trachées et peuvent s'étirer jusqu'à atteindre une longueur à peu près égale à celle du dernier segment.

Nymphe. — La nymphe des Anoplieles (fig. 142 et 143) a la plus grande ressemblance avec celle des Culex (fig. 120) et des Psorophora (fig. 126, g); on ne sait pas encore l'en distinguer sûrement. On a dit que le bord dorsal de l'abdomen formait une courbe continue chez Anophèles et une ligne sinueuse, grâce à la saillie du bord postérieur de chaque segment, chez Culex; mais c'est là un caractère très inconstant. Dans les deux genres, il existe à la partie dorsale du premier segment de l'abdomen un poil palmé, qui joue un rôle accessoire dans la fixation de la nymphe à la

MœURS ET MÉTAMORPHOSES

surface de l'eau et sert notamment à l'y maintenir quand s'accomplit l'éclosion de l'Insecte adulte.

Dans un vase, sur la paroi verticale duquel ont été retenues

de ses trompes : elle se pose alors en travers, perpendiculairement à la paroi. J'ai vu maintes fois les nymphes d'Anophèles bifurcatus et d'A. maculipentm se livrer à ce manège.

L'adulte éclôt au bout de deux à cinq jours, suivant la température. En supposant que celle-ci n'ait cessé d'être favorable et la nourriture d'être abondante, l'évolution complète d'un Anophèles, depuis le moment de la ponte jusqu'à celui où se montre l'Insecte parfait, exige donc un minimum de vingt jours, mais il est rare, du moins dans nos pays, que le développement soit aussi rapide.

E. Brumpt, Mission de M. le V'^ du Bourg de Bozas en Afrique centrale. Notes et observations sur les maladies parasitaires. Archives de Parasitologie, IV, p. 563-380, 1901 ; cf. p. 573 : Quelques mots sur la biologie des Culicides dans le pays des Somalis et en Abyssinie.

N. CooK, The distribution of Anophèles iarvae. British med. Journal, I,

J. W. CoRNWALL, Reproduction in Anophèles. British med. Journal, II, p. 1345, 1900.

L. JoBLOT, Observations d'histoire naturelle, faites avec le microscope, sur un grand nombre d'Insectes. . . Paris, in-4", 1754 ; cf. I, partie II, chap l :

quelques petites bulles d'air, la larve est capable de se fixer sur l'une de celles-ci avec l'une

Fig. 142. — Nymphe û' Anophèles maculipennis , d'après Howard.

Fig. 143. — Dernier segment abdominal et lames caudales d'une nymphe d'Anopheles maculipennis, d'après Meinert.

(( Description d'un nouveau Poisson que j'ai trouvé dans l'eau du bassin de Saint- Magloire du Fauxbourg Saint -Jaques à Paris, qu'on peut nommer Chenille aquatique », p. 121-124, pl. XIV ; cf. flg. B.

G. H. F. NuTTALL and A. E. Shipley, Studies in relation to malaria. — II. The structure and biology of Anophèles (Anophèles maculipenuis) . The egg and larva. Journal of hygiène, I, p. 45-77, pl. l-II, 1901.

E. Perrone, Sui costumi délie larve délie Zanzare del génère Anophèles in relazione con le bonifiche idrauliche. Annaii d'igiene sperim., (2), XI, p. 1-24,

L. W. Sambon, Notes on the life history of « Anophèles maculipennis » (Meigen). British med. Journal, 1, p. 195, 1901.

Terburgh, Over de vindplaats van Anopeles larven. Geneeskundige Tijdschrift voor nederl. Indië, XL, p. 732-73G, 1900.