MOIS

Janvier

Février

Mars

Avril

Mai

Juin

Juillet

Août

Septembre . . .

Octobre

Novembre . . .

Décembre . . .

Total. . . .

Depuis 1902, la situation est restée la même, si bien que, le 4 avril 1904, dans son message aux Cliambres, le Président de la République cubaine pouvait déchirer « qu'il n'y a pas eu à Cuba, depuis 1901, un seul cas de fièvre jaune non importé ; qu'il tient à faire connaître au pays cette excellente situation sanitaire, dont il est redevable à l'excellence des mesures de prophylaxie et à la vigilance des autorités sanitaires ».

Dans une ville telle que la Havane, qui est en relations rapides et constantes avec le golfe du Mexique et dont le port est le siège d'un incessant mouvement de navires, la fièvre jaune peut être amenée par la navigation. En effet, on observa en 1902 sept cas et en 1903 dix cas de fièvre jaune à bord de navires mouillant sur rade ; deux de ces malades provenaient du Venezuela, les quinze autres du Mexique. Il est donc essentiel d'exercer une surveillance constante sur les navires et de les soumettre à une désinfection complète. Grâce à ces mesures, l'administration sanitaire, dont Finlay est le chef, peut protéger la ville d'un retour offensif et toujours imminent du fléau.

Travaux de la Mission française. — Par la loi du 12 juillet 1901, le Parlement français a décidé d'envoyer au Brésil une mission médicale, à l'effet d'y étudier la fièvre jaune. Cette mission, composée de Marchoux, Salimbeni et Simond, vint s'installer à Rio de Janeiro. Elle contrôla tout d'abord l'exactitude des résultats obtenus par la Commission américaine de Cuba, puis entreprit des recherches nouvelles (1). L'inoculation de la lièvre ayant toujours été négative sur les animaux de laboratoire les plus variés et même chez les Singes, aussi bien du nouveau continent que de l'ancien monde, il fut nécessaire d'expérimenter sur l'Homme. On choisit comme sujets d'expérience des émigrants nouvellement arrivés au Brésil, afin d'éviter les causes d'erreur résultant d'une immunité due à une attaque antérieure, inavouée ou méconnue. Ces individus, prévenus des conséquences possibles et les acceptant de leur plein gré, furent installés à Petropolis, où la fièvre jaune n'existe pas, et soumis à une observation de huit jours, avant toute expérience. Par bonheur, aucun décès ne suivit ces dangereuses pratiques, qu'il eût été périlleux de renouveler un assez grand nombre de fois pour obtenir des résultats indubitables.

(1) Marchoux, Salimbeni et Simond, La fièvre jaune. Rapport de la Mission française. Annales de l'Institut Pasteur, XVII, p. 663-731, 1903.

RÔLE DES MOUSTIQUES DANS LA FIÈVRE JAUNE

Le sang d'un malade est encore virulent au troisième jour de la maladie; il ne l'est plus au quatrième jour, même si la fièvre est encore forte. Conséqiiemment, la Stégomye n'est infectieuse qu'autant qu'elle a piqué le malade dans les trois premiers jours ; elle n'est infectieuse que douze jours après s'être gorgée de sang ; elle l'estd'autant plus qu'elle s'est gorgée plus anciennement, la maladie expérimentale étaut alors d'autant plus grave. La piqûre d'un Insecte infecté reste parfois inactive, auquel cas elle ne confère aucune immunité.

Quand le sang a été détibriué, le virus reste dans le sérum. Un dixième de centimètre cube (O^'^l) de sérum virulent, injecté sous la peau, suffit pour inoculer la lièvre jaune; simplement déposé sur une blessure, il n'est pas absorbé et la maladie ne se produit pas. Le sérum non dilué conserve toute sa virulence après filtration sur la bougie Chamberland F, mais le virus semble être retenu par la bougie B, à pores plus étroits. Il perd sa virulence après 48 heures d'exposition à l'air, par une température de 24 à 30"; conservé sous une couche d'huile de vaseline à la même température, il est encore virulent au bout de cinq jours, mais ne l'est plus au bout de huit. Chauffé cinq minutes à ob", il a perdu toute virulence; injecté alors à l'Homme, il produit une immunité relative, qui dure environ 26 jours et peut devenir complète après injection d'une très petite quantité de sang virulent.

Les parasites, quels qu'ils soient, disparaissent donc brusquement du sang, entre le troisième et le quatrième jour de la maladie. On peut penser que ce phénomène est dû à une active production d'antitoxines, qui restent plus ou moins longtemps dans le plasma. Il était utile de constater leur présence et de déterminer leur action. Le sérum des convalescents et même celui des malades au. huitième jour jouissent de propriétés nettement préventives; celui du convalescent semble être doué aussi de propriétés thérapeutiques : 11 cas, traités par lui, donnèrent 7 succès et 4 insuccès.

Le Sterjomijia calopus s'observe pendant toute l'année à Rio, et la fièvre jaune également. On trouve aussi plusieurs autres espèces, mais leur apparition ne coïncide pas avec la recrudescence de la maladie, ou bien on les rencontre également dans les localités où la fièvre est inconnue. Tel est le cas pour Petropolis, par exemple: les Moustiques y sont les mêmes qu'à Rio, à l'exception de la Sté-

goniye. Il existe entre ces deux villes, notamment matin et soir, un trafic intense ; les Stégomyes sont abondantes dans les trains et sont sans cesse transportées de Rio à Petropolis, mais elles ne peuvent s'acclimater et se leproduire dans cette dernière ville, parce que la température nocturne y est trop basse. Ces faits montrent donc, au Brésil comme à Cuba, que Stcfjomyia calopus est le seul Insecte capable d'inoculer la fièvre jaune ; la prophylaxie se résume donc à éviter les pi(|ûres de ce Moustique.

Mœurs du Stegomyia calopus. — L'Insecte volète et pique aussi bien le jour que la nuit ; il ne s'attaque guère à l'Homme en mouvement, mais pique avec acharnement les dormeurs; or, dans toute la zone torride, on a l'habitude de faire la sieste au début de Taprès-midi. Bandi a tiré argument de ce fait contre la transmission de la fièvre jaune par la piqûre de la Stégomye, puisqu'il est démontré par l'expérience séculaire des habitants de Bloque seuls prennent la maladie ceux qui passent la nuit en ville, tous ceux qui montent le soir à Petropolis y échappant sûrement. La mission française a expliqué cette contradiction apparente : les Stégomyes fécondées, mais non encore nourries de sang, celles, par conséquent, dont la piqûre n'est pas dangereuse, sont seules diurnes ; après un premier repas, l'Insecte est moins tourmenté par la faim et prend des habitudes exclusivement nocturnes. Il pique alors aussi bien les cadavres que les vivants, d'où la nécessité d'abriter les corps par une moustiquaire.

La Stégomye attaque très rarement les animaux à sang chaud ; elle se jette à peu près exclusivement sur l'Homme, de préférence sur celui à peau blanche et à poils blonds; elle est surtout attirée par les individus vêtus de noir ou de bleu ; elle recherche moins ceux habillés de blanc; elle hésite à piquer les nègres, sans doute à cause du goût ou de l'odeur du tégument. C'est une espèce essentiellement domestique, qui abonde dans toutes les maisons.

Cette particularité trouve son explication dans ce fait que la ponte est déposée, non dans les mares et les grandes étendues d'eau, mais surtout dans les bassins, baquets, citernes, seaux et autres récipients situés à proximité des habitations et contenant parfois une très petite quantité d'eau, qui s'évapore rapidement(l).

(Il Les œufs sont déposés tout aussi bien dans l'eau corrompue ou saumâtre.

RÔLE DES MOUSTIQUES DANS LA FIÈVRE JAUNE . 519

Aussi l'œuf est-il doué d'une résistance toute particulière à la dessiccation. La Commission américaine a vu la larve sortir d'un œuf depuis trente jours à sec ; la mission française a vu le même fait se produire au bout de 42 jours et Theobald après plus de deux mois ; or, l'œuf des Culicides européens ne résiste pas à une dessiccation prolongée au-delà de dix jours, d'après Galli-Valerio et Rochaz

La lièvre jaune est généralement localisée à la zone littorale ; l'exemple classique de Rio et de Petropolis, déjà cité plus haut, est bien connu : les Stégomyes abondent dans la première de ces villes, mais manquent dans la seconde. Cela ne tient nullement à l'altitude, comme on le croit ordinairement, mais bien à la température moyenne des lieux ; les nuits sont fraîches à Petropolis, qui est à 830 mètres au dessus du niveau de la mer, st à cela seulement est due l'immunité dont jouit cette ville, où il arrive constamment des gens atteints de fièvre jaune.

L'influence de la température est bien mise en évidence par les faits suivants, observés au Mexique, c'est-à-dire dans une région plus chaude. Deux lignes de chemin de fer, passant par des contrées ditîéreutes et atteignant de grandes altitudes, mènent de Veracruz à Mexico ; le long de ces deux lignes, la maladie s'est propagée de proche en proche, jusqu'à un certain niveau, et dans toutes les localités atteintes la Stégomye est acclimatée. Sur la ligne Mexicaine, la fièvre s'est montrée vers 1883 à Cordoba, par 1000 mètres d'altitude environ, et y est demeurée endémique ; elle est apparue à Orizaba en 1889 et y a causé une violente épidémie en 1902. Sur la ligne interocéanique, la Stégomye et la maladie sont montées de station en station jusqu'à Carasal, par une altitude de 1000 mètres environ, et s'y sont établies à demeure; la station suivante, El Palmar, n'a pas de Stégomyes et est restée indemne, bien que de nombreux malades y soient sans cesse transportés; il en est de même pour la ville de Jalapa, à 20 milles environ au-delà de Carasal, mais par une altitude approximative de ISOO mètres.

La Stégomye est commune à bord des navires venant des ports où la fièvre jaune est endémique ; elle est capable d'y hiverner et pond volontiers dans l'eau de la cale. En 1878, le Plymouth, naviguant aux Antilles, eut à bord une épidémie ; il alla désarmer et

passer l'hiver à Boston, où la température descend au dessous de zéro. En mars 1879, on l'arma de nouveau ; avant qu'il eut relâché nulle part, la fièvre éclata, dès que le navire atteignit les pays chauds. Ce fait, entre cent autres, explique donc la périodicité estivale de la fièvre dans les pays relativement tempérés, comme la Nouvelle-Orléans, alors qu'elle est permanente dans la zone torride.

L'Insecte infecté ne semble pas être incommodé par les parasites qui évoluent dans rintimiié de ses organes ; il résiste aussi longtemps que ceux qui ne sont pas contaminés. Cette survie nous explique comment la maladie peut réapparaître dans des locaux désertés depuis plusieurs mois par leurs habitants. Elle nous montre aussi comment, même au temps de la lente navigation à voiles, la fièvre jaune pouvait être transportée d'Amérique en Europe ou en Afrique.

Distribution géographique ; conditions de l'extension de la maladie. — La fièvre jaune est originaire des Antilles et du golfe du Mexique. Elle éclata parmi les troupes espagnoles dès les premières années qui suivirent la découverte de l'Amérique. En 15U9, Diego de Nicues vint occuper la Nouvelle-Espagne (Vera Cruz) avec 780 Hommes : 400 moururent dans les premiers jours, bientôt suivis par 200 autres ; il n'en restait plus que 60 au bout de quinze mois.

Longtemps confinée à la région susdite, la maladie s'est propagée vers le nord et vers le sud. Elle a éclaté pour la première fois aux États-Unis en 1793 ; elle a été transportée de la Nouvelle- Orléans à Bahia, en 1849; elle est apparue à Cayenne en 1850, au Chili et au Pérou en 1852 et seulement en 1867 à San Salvador. Actuellement, elle règne à peu près en permanence en Amérique, entre le 40" degré de lat. N. et le 40*^ degré de lat. S. ; elle est beaucoup plus fréquente sur le littoral de l'Atlantique que sur celui du Pacifique. A vrai dire, elle est plus anciennement répandue sur la côte de l'Amérique du sud, et particulièrement à la Guyane, ainsi que Garnier l'a établi (1) : elle y fut introduite en 1802 par un voilier venant de l'Amérique du nord et elle y avait déjà causé une épidémie terrible en 1764-1765.

(I) A. Garnier, La Oèvre jaune ii la Guyane avant 1902 et l'épidémie de 1902. Annales d'hygiène coloniale, VII, n" 4 bis, in-S» de 188 p., 1903.

RÔLE DES MOUSTIQUES DANS LA FIÈVRE JAUNE

Elle apparaît, en Europe au début du XIX« siècle, faisant à Cadix 79.500 victimes. Puis elle éclate à Barcelone en 1821, tuant 20.000 personnes, et se montre à Saint-Nazaire en 1861 ; en même temps, on constate quelques cas à Brest et à Dunkerque (1).

La côte occidentale d'Afrique, qui entretenait des relations suivies avec l'Amérique, du temps de la traite des nègres, a été contaminée pour la première fois à une époque qu'on ne saurait préciser. La maladie est fréquente à Sierra-Leone, à Fernando Po, à Saint Paul de Loanda. Elle acaUsé diverses épidémies particulièrement graves : à Saint-Louis, à Dakar et à Gorée en 1878 ; à Saint-Louis en 1892; à Grand Bassam en 1899; à Saint-Louis encore en 1900. Une fois même, en 1897, elle a quitté la région côtière et s'est propagée le long de la ligne de chemin de fer, entre Kayes et Djoubeba.

Il serait hors de propos d'insister davantage sur la répartition géographique de la fièvre jaune et sur les dates des principales épidémies. Nous voulions simplement montrer l'extension de la maladie avec les progrès de la navigation à vapeur, ce qui est un indice inquiétant d'une extension plus grande encore, à une époque plus ou moins rapprochée. Le Stegomijia calopns, évidemment venu d'Amérique, se rencontre partout où la fièvre jaune est endémique ou s'est montrée simplement d'une façon transitoire ; il habite encore bien d'autres régions où la maladie ne s'est pas encore déclarée : on comprend donc que ces contrées soient, d'une façon permanente ou saisonnière, suivant leur température moyenne, en imminence de fièvre jaune ; l'existence du Moustique est un danger redoutable et toujours menaçant. 11 n'est d'ailleurs pas démontré que Stegcmyia calopus soit, à l'exclusion de tout autre Insecte du même genre ou du môme groupe, seul capable de transmettre la fièvre jaune ; il existe bien d'autres espèces de Stégomyes, dont l'extension géographique est considérable et dont la nuisance peut se manifester à la première occasion.

Si l'on ne prenait pas, dans les régions où vivent ces Insectes, et

(1) Au sujet des épidémies de fièvre jaune en Europe, consulter : .1. M Eager, Yellow fever in Europe, a gênerai historical review. Bulletin of tlie Yellow fener Institute, Section A, n» 3, p. 6-8, 1902. — Yellow fever in Portugal. Ibidem, n° 4, p. 9-13, 1902. — Yellow fever in Spain. Ibidem, n" 5. p. 15-24. 1902. - It. P. Skinner, Yellow fever, its occurrence and quarantine management at tbe port of Marseille, France. Ibidem, section D, n» 7, p. 1-12, 1902.

spécialement où se trouve Stegomyia calopus, les mesures prophylactiques qu'une telle situation commande, il est certain que la fièvre jaune s'étendrait encore, jusqu'à ce qu'elle se soit répandue dans toute la zone intertropicale. Le percement de l'isthme de Panama aurait à cet égard les plus terribles conséquences : il en résulterait la contamination plus ou moins prochaine, non seulement de toute la côte occidentale d'Amérique, mais aussi de pays plus lointains, tels que les îles Hawaï, première étape d'où le fléau s'abattrait sur les Philippines et sur l'Asie. Quelle effroyable mortalité sévirait alors sur le vieux monde! La Stégomye existe dans tous les pays que nous venons d'énumérer ; elle n'attend qu'un navire ayant à bord des cas de fièvre jaune, à moins que la navigation n'amène plutôt des Stégomyes infectées, qui inoculeront aux habitants une maladie que les Stégomyes indigènes n'auront plus qu'à disséminer (l). Quelle que puisse être la source de cette importation redoutable, le danger n'en est pas moins grand. [1 ne pourra être conjuré, le jour où le canal sera percé, que par la création d'une Commission sanitaire internationale, protégée par les grands États et ayant pour rôle de désinfecter tous les navires traversant le canal de l'est à l'ouest, en vue de la destruction radicale des Moustiques (2).

De (ptdle nnlnre est le parasite de la lièvre jrnine^^ — On a cru longtemps que la fièvre jaune était une uialadie miasmatique; puis, quand est née la bactériologie, on a voulu y voir une infection microbienne ou mycosique. Au Brésil, D. Freire a incriminé le Cryptococcus xanthogeniciis, trouvé par lui dans le sang, ta bile, l'urine, le cerveau, le liquide céphalorachidien, le foie, la rate, le rein, le poumon, les muscles et même dans les vomissements (1883). A Vcra Cruz, Carmoua y Valle a décrit une Moisissure (Peronnspora littea, 1885), retirée de l'urine. Kn 1887, P. Gibier a extrait du tube digestif des cadavres un microorganisme liquéfiant la gélatine. La même année, fiulay isole du corps des Moustiques infectés un organisme qu'il croit spécifique et qu'il appelle Micrororciis tctragenus febris flarae ; deux ans plus tard, il abandonne cette opinion et croit plutôt que le Moustique s'infeste sur les déjections

(1) Carroll pense que certaines fièvres épidémiques de l'Inde, du Siam et de Java pourraient bien n'être que des formes de la fièvre jaune.

(2) Manson, The relation of the Panama canal to the introduction of Yelloa: fever into Asia. Londoii, Epidemiological Society, in-S" de 40 p., 1903. — G. Grav, Tlie Panama canal and the introduction of Yellow fever into Asia. Journal of tropical med., Vï, p. 174 et 314, l'J03. - P. Desfosses, Canal de Panama et fièvre jaune. Presse m éd., p. 305, 1903.

RÔLE DES MOUSTIQUES DANS LA FIÈVRE JAUNE

du malade et qu'il peut transmettre l'infection à la génération suivante. Dans 30 pour 100 des autopsies, Sternberg trouve le Bacillns X, qu'il considère comme spécifique (1889).

Avec une fréquence égale, Sanarelli isole le Bacillns icteroides (1897), à Montevideo; à Cuba (1900), Wasdin et Geddings retrouvent ce même microbe dans le sang pendant la vie et dans 13 autopsies sur 14. A Rio de Janeiro (1902), Bandi l'a observé aussi dans un bon nombre de cas ; il s'est demandé s'il était transmis par les Moustiques {Cnlcx faligann et Stegoinyia calopiis) ; ses expériences portèrent sur 500 Insectes et lui donnèrent constamment un résultat négatif (1). Après avoir joui d'une grande vogue, le Bacille de Sanarelli est tombé lui-même dans l'abandon le plus complet.

Tout en rejetant le Bacillns icteroides, Durham et Myers ont admis, eux aussi, que l'agent spécifique était de nature microbienne. Ils considèrent comme tel un petit Bacille auquel nous avons déjà fait allusion ; ils l'ont trouvé dans le sang, dans les ganglions axillaires tuméfier, dans les « piqûres typiques » ; ils n'ont pu le cultiver. Ils disent l'avoir trouvé aussi dans la trompe de Ctilex fatigans, mais l'absence de culture laisse planer quelque doute sur cette assimilation.

La question a changé de face avec la Commission américaine de Cuba. Cette Commission a démontré, d'une part que le Bacillns icteroides n'a rien de spécifique, d'autre part que le parasite se trouve dans le plasma sanguin et qu'il est de taille assez petite pour traverser les filtres les plus fins, tels que la bougie Berkefeld.

Une autre Commission médicale américaine, composée de Parker, Beyer et Pothier, fut envoyée à Veracruz, en avril 1902, par le Service de santé de la marine des Etats-Unis, à l'effet d'y étudier l'étiologie de la fièvre jaune. Pothier ne tarda pas à annoncer qu'il avait découvert dans le sang des malades certaines productions insolites, qui lui paraissaient être de nature parasitaire. Agramonte, envoyé pour contrôler cette découverte, la confirma, en disant qu'il avait observé lui-même les corpuscules en question dans 14 cas consécutifs, jusqu'au huitième jour de la maladie, mais qu'il n'avait pu les rencontrer chez 22 individus en état de santé ou atteints d'autres affections. Guiteras fit voir qu'il ne s'agissait là que de plaquettes sanguines, larges de 2 5 à 4 (jl et caractérisées tout au plus parce qu'elles englobaient chacune trois ou quatre corpuscules très fins, agités d'un très rapide mouvement de translation ^2) ; il a vu des plaquettes toutes semblables dans le sang de divers individus en bonne santé, n'ayant jamais eu la fièvre jaune.

(t) I. Bandi, Kfinisch-experimentotfe Stuctien ûber die Aetiologie und Pathogenesis des gelben Fiebers. Zeitschrift fiir Hygiène, XLVI. p. 8f, 1904. — lîandi conclut assez inopinément que la transmission de la fièvre jaune par les Moustiques est inadmissible et que cette croyance repose sur des expi'riences mal faites!

(2) A. Agramonte, La eliologia de la fiebre amarilla (informe oficial). Rerista de med. tropical, lll, p. 159, 1902. — J. GurrERAS, Notas sobre los cuerpos que se encuentran en la sangre de los casos de fiebre amarilla y tambien en la sangre normal. Ibidem, p. 165.

Le tube digestif des Moustiques gorgés du sang des malades renferme des masses hyalines que la Commission américaine, et Agramonte à sa suite, croyaient en relation avec les prétendues productions parasitaires dont il vient d'être question. Poursuivant l'étude de ces masses, la Commission les crut formées par un Sporozoaireen voie de multiplication, auquel fut donné le nom de Mjjxococcidium stegornyiae (1) ; on ne douta point qu'il ne fut le parasite même de la fièvre jaune. La découverte en revient à Parker, ainsi que me l'ont appris des renseignements puisés à bonne source; elle a pourtant été revendiquée par Smith (2). En réalité, il ne s'agit pas ici d'un parasite spécifique : certaines figures semblent se rapporter à des Rlastomycètes en voie de bourgeonnement, d'autres ne sont apparemment que des noyaux des cellules épithéliales du tube digestif. La Mission française a retrouvé cet organisme, ou du moins un très semblable, qu'elle attribue plutôt' à une Microsporidie du genre Nosema ; on l'observe aussi bien chez la larve que chez l'adulte, chez ce dernier dans la proportion de 40 fois sur 300 ; il envahit le tube digestif, puis le cd'lùme, les ovaires, les muscles thoraciques et la trompe ; il n'a aucune relation avec la fièvre jaune.

La nature du parasite n'est donc pas encore élucidée ; par aucun moyen d'investigation, on ne décèle le moindre organisme ni dans le plasma sanguin, ni dans les globules, ni dans la rate, ni dans aucune autre partie du corps. A ce point de vue, la fièvre jaune se range parmi les maladies de cause inconnue, mais évidcn\ment parasitaires, comme la syphilis, la rage, la lièvre aphteuse, la peste bovine, la clavelée, la péripneumonie du Bœuf, etc. Toutefois, il y a de bonnes raisons de croire que ce parasite est un Protozoaire ; Finlay a été l'un des premiers à soupçonner en lui une Hémosporidie et cette opinion est sans doute la plus acceptable.

Nous avons vu que le sérum conserve sa virulence, même après avoir traversé des filtres do porcelaine ; le sang du malade inoculéest lui-même virulent. I^'organ'isme spécifique est donc de taille excessivement ténue. D'autre part, le sang perd sa virulence, quand on le maintient cinq minutes à une température de .'ili", caractère qui indique une délicatesse toute spéciale de l'agent pathogène. Il en est de même pour le sang recueilli aseptiquenient et conservé pendant plusieurs jours : il est encore infectieux au bout de quatre jours, mais ne l'est plus au bout de huit jours.

Ces faits autorisent à conclure qu'il ne s'agit pas ici d'un microbe, dont la résistance serait plus grande. L'agent spécifique ne peut être qu'un Protozoaire : reste à préciser à quel type il peut bien appartenir. Les

(1) H. B. Parker, G.-E. Iîeyer and O.-L. Pothier, A study of the etiology of Yellow fcvcr. Yelloir fevcr Institule, Washington, Bulletin n° 13, in-8" de 48 p. avec 4! fig en 28 pl., m;irs 1903.

(2i ;J.-C. Smiih, Discovery of yellow fever germ. New Orle(in>> Picaynne, july 26, 190:f. — Tue animal parasite supposed lo be the cause of yellow fever. Science, (2), XVIll, p. o3Û-d3o, october 23, 1903.

RÔLE DES MOUSTIQUES DANS LA FILARIOSE

observations de Schaudinn sur les Hémosporidies des Oiseaux et sur leur aptitude à produire, en certains milieux, des générations de ïrypanosomes et de Spirochètes d'une excessive petitesse et même invisibles par nos moyens ordinaires d'investigation, indifiuent clairement dans quel sens doivent être dirigées les recherches. Cette opinion se trouve corroborée par l'analogie, déjà notée plus haut, qui existe à divers égards entre la fièvre jaune et les fièvres paludéennes.

Rôle des Moustiques dans la Filariose.

La filariose est cet état particulier, dans lequel dos emi)ryons de Filaires circulent en plus ou moins grande aljondance dans le sang ; on l'observe chez l'Homme et chez les animaux. Les Vers adultes se trouvent en diverses parties de l'organisme, dans le sang, la lymphe ou le tissu conjonctif. Dans ce dernier cas, ils ne causent en général que des accidents nuls ou peu importants ; quand ils habitent le système circulatoire, ils peuvent au contraire provoquer des états pathologiques d'une réelle gravité. Les embryons sanguicoles, pour lesquels Le Dantec a proposé le nom de Microhlaires, sont inoffensifs ; ils circulent dans le sang, parfois un temps fort long, en attendant que quelque animal suceur vienne les eu extraire. En effet, les Filaires du sang passent leur état larvaire dans le corps de certains Diptères suceurs dé sang; un certain nombre, que nous allons examiner, ont les Moustiques pour hôtes intermédiaires.

Filaria Bancrofti Cobbold, 1877.

Synonymie. ~ Filaria sanguinis Jiomini:' Lewis, 1872.

Les Vers adultes vivent dans la peau de l'Homme, à l'intérieur des vaisseaux lymphatiques : les deux sexes s'y trouvent côte à côte et sont capables d'y vivre longtemps (1).

La femelle est vivipare. Les embryons auxquels elle donne naissance se répandent dans la lymphe, puis tombent dans le sang. C'est là qu'on les observe communément ; pour les y rencontrer, il suffit d'examiner au microscope une gouttelette de sang prélevée par piqûre en un point quelconque de la surface du

(1) R. Blanchard, Traité de Zoologie médicale. Paris, 2 vol. m-8 . 188o l889; cf. II, p. 41-61. — R. Blancbard, Parasites animaux. Traité de patlmlogie générale de Ch. Bouchard, II, p. 646-810, déc. 18'j;); cf. p. 771-777. — R. Penel, Les Filaires du sang de l'Homme. Paris, F. R. de Rudeval, in-8''de X-157 p., 1904.

corps. Toutefois, il n'est pas indifférent de pratiquer ce prélèvement à une lieure quelconque de la journée: toute préparation faite avec du sang obtenu pendant le jour, ou plutôt pendant l'état de veille, est totalement dépourvue d'embryons; au contraire, on trouve ceux-ci dans la plupart, souvent même dans la totalité des préparations faites pendant la nuit, ou plutôt pendant le sommeil. C'est pour cette raison que Manson a proposé de désigner les embryons sous le nom de Filaria nocturna.

Pendant le jour, les embryons se retirent dans les vaisseaux pulmonaires, dans l'aorte et les carotides ; ils résistent, on ne sait trop de quelle manière, au courant sanguin, dont la violence tendrait à les entraîner; on ne

les trouve ni dans le foie, ni dans la rate, ni dans la moelle des os. Ces constatations ont été faites par Manson chez un individu dont la mort avait été foudroyante, à la suite d'ingestion de cyanure de potassium ; elles confirment ce qu'on avait observé expérimentalement chez des Chiens atteints de Filaria immitis.

La raison physiologique de la périodicité nocturne des Microfilaires n'est pas encore élucidée. Voilà plus de vingt ans, Manson s'est demandé si ce curieux phénomène ne serait pas en rapport avec les migrations du parasite. Dans celte hypothèse, il pensa que le Moustique qui vient piquer l'Homme pendant la nuit, pourrait bien être l'agent de transmission. Cette prévision était exacte : la périodicité nocturne des embryons n'est qu'une adaptation de ceux-ci aux habitudes nocturnes des Moustiques.

Les embryons qui circulent dans le sang ont une longueur de 200 à 330 et une largeur de 1 a il [>. ; ils sont entourés chacun d'une gaine hyaline et transparente, qui n'est autre chose que la membrane ovulaire déformée (fig. 288). Ils sont puisés dans les capillaires, en même temps que les globules et le plasma, par le Moustique : parvenus dans l'estomac, ils vont continuer d'y

RÔLE DES MOUSTIQUES DANS LA FILARIOSE

vivre, en attendant d'aller poursuivre leur évolution en d'autres points de l'organisme de l'Insecte. Douze heures après que le Moustique s'est gorgé de sang, on retrouve intacts les embryons de Pilaire dans le contenu de l'estomac ; toutefois, ils ont quitté la gaine qui les empêtrait jusqu'alors ; on voit côte à côte, dans le contenu stomacal, les embryons libres et les gaines vides.

Cette sorte de mue ou ecdysis des Microtilaires est précédée par la dissolution des globules rouges du sang, comme si l'hémolyse accomplie dans l'estomac de l'Insecte en était la raison déterminante. Partant de cette constatation, Manson a indiqué un moyen pratique pour observer la mue de l'embryon. 11 lait plusieurs

Fig. 289. — Extrémité antérieure de deux embryons de l*"ilaiies du siing, ii l'état d'évagination et de rétraction, d'après Manson. — A B, Filaria nocturna ; C-D, F. perstans.

préparations fraîches de sang chargé de Microtilaires, les borde à la vaseline, les enveloppe chacune isolément dans du papier à tiltre, puis les place sur un bloc de glace; le papier empêche l'action trop directe du fro d et s'oppose à la congélation du sang. Au bout de six à huit heures, on examine les préparations: elles se réchauffent à la température du laboratoire et l'hémolyse se produit par un procédé indiqué depuis longtemps par Denis (deCommercy). On peut alors voir sous le microscope les embryons se dégourdir, reprendre leur activité et faire des etïorts pour sortir de leur gaine.

Une fois débarrassés de leur gaine, les embryons ne s'attardent pas dans l'estomac. Ils sont pourvus à leur extrémité céphalique d'une sorte de rostre (fig. 289), grâce auquel ils perforent la paroi du tube digestif et tombent dans la cavité générale; ils ne font que traverser celle-ci pour s'en aller dans les niasses musculaires du

thorax, où ils vont poursuivre leur évolution. Cette migration s'accomplit dès le deuxième jour.

Parvenu dans les muscles, l'embryon change d'aspect: la cuticule perd sa slriation transversale ; le corps se raccourcit, s'épaissit, devient transparent ; l'extrémité antérieure s'elïile, mais la postérieure ne subit aucune modification; les mouvements sont de moins en moins actifs, puis s'arrêtent. L'animal ressemble à une saucisse (fig. 290, 1) ; il est environ trois fois plus gros qu'à son arrivée chez le Moustique, mais est proportionnellement plus court.

Après une courte période de repos, les parasites commencent à

Fig. 290. — Larves de Filaria Bancrofti chez Myzoïnyia Rossi, d'après James.— 1, larve au septième jour : stade en saucisse; 2, larve au onzième jour: B, tube digestif; C, anus; D, queue trilobée; E, rudiments de l'appareil génital.

s'allonger : on a dès lors affaire à de jeunes larves. Celles-ci sont situées dans l'intervalle ou à l'intérieur des faisceaux musculaires, dans le sens môme des fibres; elles vont grandir d'une façon continue, sans provoquer tout d'abord aucune lésion du tissu musculaire ou conjonctif. On les observe le mieux sur des coupes antéro-postérieures et verticales du thorax ; elles se montrent alors coupées suivant leur longueur ; toutefois, comme elles ne sont pas disposées rigoureusement suivant le plan médian ou suivant un plan parallèle à celui-ci, elles sont pour la plupart sectionnées obliquement, à une distance plus ou moins grande de l'une ou l'autre extrémité. On ne peut les étudier dans leur intégralité et acquérir des notions précises sur leur croissance journalière qu'autant qu'on les étudie au moyen de dissociations dans l'eau physiologique.

RÔLE DES MOUSTIQUES DANS LA FILARIOSE

Quand elles n'ont encore qu'une longueur de 230 à 300 a et une largeur de 30 à 45 a, on distingue déjà le tube digestif sur toute sa longueur, avec la bouche et l'anus. La croissance est rapide ; sur des individus longs de 400 à 300 (j., le bulbe œsophagien est déjà différencié; un peu plus tard, il apparaît à l'extrémité caudale trois lobes divergents ; les deux extrémités s'effilent et des mouvements commencent à apparaître.

Dans le cours du douzième jour, les parasites sont larges de 20 à 23 [JL et ont plus de 600 ^ de longueur (lîg. 290, 2). Le tissu musculaire ambiant ne présente encore aucune lésion appréciable; pourtant, il semble se rarélier autour tles larves, qui sont logées dans des interstices moins étroits ; cette raréfaction est plus ou moins précoce, suivant les individus ; elle peut déjà se manifester au bout du neuvième jour. Cela permet aux larves de perdre leur aspect rectiligne et de se replier sur elles-mêmes en U ou en S. D'ailleurs, toutes les larves ne poursuivent pas leur évolution avec le même succès ; quelques-unes succombent ; elles subissent la dégénérescence granuleuse et sont envahies par du pigment noir.

Jusqu'au dix-septième jour, les larves sont exclusivement cantonnées dans la masse des muscles thoraciques ; on n'en observe dans aucun autre point du corps du Moustique. Au bout de dix-sept à dix-huit jours, la scène change : la plupart des larves restent encore dans les muscles , mais les autres quittent la logette où elles ont grandi et se mettent en marche. Quelques-unes s'égarent dans l'abdomen et se disséminent autour de l'estomac, des tubes de Malpighi ou des diverticules ovariens : la plupart ont pris une autre direction. Elles se rassemblent dans le tissu conjonctif lâche qui comble la partie antérieure du prothorax, en avant des muscles, puis s'acheminent progressivement vers la tête et ses appendices (lig. 291).

Ces premières larves migratrices n'ont pas plus de 23 à 30 u. de diamètre ; elles sont de longueur variable et atteignent communément 1"'™ et même l™°i5; elles sont visibles à l'œil nu. Elles ont atteint toute leur croissance ; leur bouche est entourée de quatre papilles délicates et présente, à l'état de protraction, une petite saillie conique, destinée à faciliter la migration qu'il s'agit maintenant d'accomplir.

Après le dix-huilième jour, on peut trouver encore des larves dans les muscles ; il en persiste même jusqu'au cinquante et unième jour, mais ces larves retardataires ne grandissent plus et ne subissent plus aucun changement. Les muscles sont en voie de destruction : ils sont creusés de grandes lacunes et infillrés en divers endroits par des amas de petites cellules rondes ; un petit nombre de faisceaux musculaires restent intacts.

Cependant, la migration des larves, se poursuit. Au vingtième jour, elles ne sont plus seulement accumulées dans le protliorax, comme il a été dit : elles franchissent le pédoncule céphalo-tho-

Fig. 291. — Larves de Filaria Bancrofti dans les musfles, la cavité générale, la tôte et te labium du Moustique.

racique, envahissent le tissu conjonctif de la tète, au-dessous de la bouche, et s'enfoncent dans ceux des appendices dont la cavité communique directement avec le parenchyme; elles pénètrent donc dans le labium et les palpes, parfois aussi dans le labre. Sur des coupes particulièrement heureuses, qui passent par l'axe même de la trompe sur toute sa longueur, on voit la cavité interne du labium littéralement bourrée de larves, qui le distendent et refoulent en haut les stylets ; toutes ont l'extrémité antérieure dirigée vers la pointe de la trompe ; on a l'impression de petites Anguilles qui lutteraient entre elles de vitesse et d'agilité pour s'engager dans un étroit canal.

Les larves resteQl là jusqu'à ce que le iMouslique ait l'occasion de faire un repas de sang. On a longtemps prétendu que les Moustiques ne se gorgeaient de sang qu'une seule lois; on sait maintenant qu'ils digèrent promptement le sang dont ils se sont gorgés et qu'ils sont capables de renouveler ce repas substantiel ; une telle nourriture leur est nécessaire pour mener leurs œufs à maturation et il est même des espèces, telles que Pyretophorus costalis, qui doivent faire une sucée de sang journalière. Les Insectes porteurs de larves ont donc la possibilité d'inoculer celles-ci en piquant la peau de l'Homme.

On a longtemps admis, avec Manson, que la filariose se propage par les eaux de boisson. Le Moustique, une fois sa ponte achevée, tomberait à l'eau et se noierait : son cadavre se détruirait promptement et les larves encore vivantes s'en échapperaient pour nager dans l'eau. C'est donc en buvant de l'eau ainsi contaminée qu'on prendrait le germe de la maladie; l'usage d'eaux filtrées ou bouillies, dans les pays oîi sévit la filariose, serait la seule mesure prophylactique efficace.

Une semblable étiologie était assurément très plausible ; elle était pourtant incapable d'expliquer la présence constante des Pilaires adultes dans les lymphatiques delà peau. En elïet, on concevait mal qu'un Helminthe, introduit dans l'organisme par la voie intestinale, pût venir se loger dans les lymphatiques du bras ou de la jambe : on ne pouvait supposer qu'il fût capable de remonter le cours de la lymphe, dans des vaisseaux pourvus de valvules.

Th.-L. Bancroft, de Brisbane, a été le premier à élever quelques objections contre cette théorie (1). Contrairement à ce qu'on pensait, il a reconnu que les Moustiques qui ont sucé du sang humain sont capables de continuer à vivre pendant plusieurs semaines et d'eiïectuer une seconde piqûre, même après avoir accompli une première ponte, si, tout en les gardant en captivité., on a soin de les nourrir. Pendant ce temps, les larves intra-musculaires continuent à grandir ; il est donc possible qu'elles ne passent pas par l'eau pour continuer leur évolution, mais qu'elles soient inoculées directement à l'Homme par la piqûre.

(1) Th.-L. Bancroft, Ou the metamorphosis of tlie young fonn of Filaria Bancrofti Cobb. {Filaria sangitinis hominis Lewis; Filaria nocturna Mynson) in Ihc body of Culex ciliaris Linn., the « House Mosquilo» of Australia. Journal and Proceed. of tlie li. Soc. of N. S. Wales, XXXIU, p. 48, 1898.

RÔLE DES MOUSTIQUES DANS LA FILARIOSE

C'est, en effet, de cette manière que les choses se passent. La question a été tranchée, grâce aux efforts combinés de Th.-L. Bancroft, de P. Mansonetde G.-C. Low (1).

La filariose humaine est commune dans certaines régions d'Australie, notamment au Queensland : c'est d'ailleurs dans ce pays, à Brisbane, que J. Bancroft découvrit la Filaire dans un abcès lymphatique du bras, le 21 décembre 1876 (1). A la sollicitation de P. Manson, Th.-L. Bancroft fit piquer par les Moustiques un malade dontlesangrenfermaitungrand nombrede Filarianocturna. Les Insectes furent recueillis, conservés vivants, puis tués à des heures déterminées et conservés simplement dans la glycérine pure. On put ainsi préparer plusieurs centaines de Moustiques ; ils furent envoyés à Manson, qui chargea Low d'en faire l'étude. Celui-ci débita en coupes un très grand nombre de ces Insectes ; il put ainsi constate;* heure par heure, pour ainsi dire, les métamorphoses subies par l'embryon de la Filaire et suivre tout son cycle évolutif.

Ces faits étant établis, il nous reste à voir comment s'opère l'inoculation des larves. On sait que le labium ne s'enfonce pas dans la peau, mais qu'il se replie de plus en plus sur lui-même (p. 74), à mesure que les stylets pénètrent. Bourré de larves, il se plie moins aisément et se fendrait le long de sa face dorsale : les larves tomberaient donc dans la gouttière du labium et n'auraient plus qu'à suivre les stylets pour pénétrer dans la peau. Grassi et Noé assurent avoir vu les choses se passer ainsi sur des Moustiques infestés par des larves de Filaria immitis ; ils concluent qu'il en est de même avec la Filaria Bancrofti; une telle déduction est assurément très légitime. Toutefois, cette interprétation n'est pas exacte.

Annett et Dutton constatent que les téguments du labium sont partout chitineux, sauf au point où son extrémité s'articule avec les labelles : il existe là, de chaque côté, une membrane mince et délicate, qui se tend quand les labelles s'écartent et qui se déchire alors au moindre choc. Précisément, Th.-L. Bancroft a vu les larves s'échapper par l'extrémité de la trompe, quand on comprime celle-ci sous le microscope. C'est donc bien là le point de moindre résistance, par où les larves sortent du labium ; elles se trouvent

(1) R. Blanchard, Transmission de la filariose par les Moustiques. Archives de PanmUAogie, III, p. 280-291, 1900.

alors directement en contact avec la plaie produite par les stylets et il leur est facile d'y pénétrer.

A cette théorie, Sambon en oppose une autre, qui ne nous semble guère défendable. Il estime que les larves qui ont pénétré dans le labium sont fourvoyées et condamnées à péiir, tout comme celles qui se voient dans les palpes et dans le labre ; celles qui se trouvent dans le parenchyme de la tête seraient appelées, au contraire, à produire l'infection chez l'Homme. Au moment delà piqûre, elles perforeraient la paroi du pharynx, tomberaient dans la bouche, s'engageraient dans le canal produit par l'accolement du labre avec l'hypopharynx et arriveraient ainsi dans les téguments. Mais le canal dont il s'agit est trop étroit pour offrir aux larves un passage facile; celles-ci ne manqueraient pas de l'obstruer. D'autre part, il est certain que les larves primitivement contenues dans le labium ne s'y retrouvent plus après fa piqûre.

Cette migration des larves s'accomplit quand le Moustique pique un animal à sang chaud ; elle n'a pas lieu, d'après Manson, quand l'Insecte suce des fruits : les larves seraient donc capables de distinguer entre un suc végétal et le sang d'un Mammifère. Low et Vincent ari-ivent à la même conclusion, à la suite de leurs observations sur Culex fatigans; toutefois, Grassi et Noé n'ont plus trouvé de larves de Filaria immitis dans la trompe d'un Anophèles qui en était primitivement porteur, huit jours après lui avoir fait sucer des fragments de banane. La question reste donc en suspens.

Quoi qu'il en soit, on doit considérer comme certain que la larve de Filaire, contrairement à ce qu'on a longtemps admis, n'envahit pas l'organisme de l'Homme par la voie intestinale : à l'instar de la Plasmodie paludique, elle est inoculée directement dans la peau par la trompe d'un Moustique et n'est pas iniroduile avec l'eau de boisson. L'expérience démontre d'ailleurs que les larves ne vivent pas longtemps dans l'eau pure : elles s'y agitent vivement tout d'abord, mais meurent en moins de trois heures; dans le sérum sanguin, elles résistent beaucoup plus longtemps et ne succombent qu'au bout de sept à huit heures.

C'est donc dans la peau de l'Homme que la larve de Filaria Bancrofti accomplit sa dernière mélamorphose et passe à l'état adulte ; elle s'y accouple et ses embryons, déversés dans les espaces ou les vaisseaux lymphatiques, sont entrtînés par la

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lymphe jusque dans le sang. Dos lors, le cycle évolutif du parasite est achevé.

D'après ce qui précède, il est aisé de comprendre la localisation de la Pilaire dans la peau ; à supposer que l'éiéphantiasis des Arabes soit etïectivemeiit pioduit par ce parasite, on s'explique son étiologie par une stase permanente de la lymphe en amont du point où sont logés les Vers adultes et l'on comprend enfin pourquoi, suivant le point du corps où le Moustique est venu déposer les larves, les lésions éléphantiasiques occupent un siège essentiellement variable.

L Insecte chez lequel Th.-L. Bancroft a pu suivre, en Australie, lou'e l'évolution larvaire de la Filaria Bancrofti est celui que Skuse assimile au Cnlex ciliaris Linné. Si cette détermination "«st exacte, le Moustique mis en cause intéresserait l'Europe d une façon toute spéciale, puisque C^ilex cilians est un simple synonyme de notre vulgaire Ciilex pipiens (1). La filariose pourrait donc s'implanter dans le nord de l'Afrique et en Europe ; il suffirait pour cela d'un concours de circonstances facile à réaliser : contamination du Culex pipiens, ou de toute autre espèce douée de réceptivité, par des malades i-evenant des pays chauds, puis inoculation des parasites à des indi\idus sains.

En fait, ces conditions se sont déjà réalisées, car il semble difficile d'interpréter autrement le cas observé à Fez par Verdon (2) et les deux cas authentiques de filariose qui ont été observés récemment dans le sud de l'Europe, chez des individus n'ayant jamais voyagé dans les pays chauds. Le premier de ces deux cas européens concerne un paysan de Canet de Mar (3) qui n'était jamais allé qu'à Saint-Sébastien pour y faire son service militaii-e; il était atteint, depuis dix sept ans, d'hémato-chylurie et de tumiîfaction du scrotum ; son sang renfermait de nombreuses Filaria noc-

(1) Gilcs croil plutôt qu'il s'agit d'une espèce | arlieulière, qu'il décrit sous 'e nom de Culex Sknsei ; mais ce n'est là qu'un synonv me de Culex faligani<.

|2) E.-S. Verdon, A case of filariasis al Fez, Marocco. Journal of tropical med., VII, p. 197, lOOi.

(3) Localité située au nord de Barcelone, à 8i kilomètres de la frontière française. C est un l'eu de plaisance et de retraite pour beaucoup d'E«p ignols ayant vécu en Amérique ou aux Plnlippinos. On y avait observé déjà deux cas d'hcmatochylurie, mais sans songer à rechercher les Microlilaircs dans le sang ou dans l'urine.

turna{i). L'autre observation est toute semblable; il s'agit d'un individu originaire de Gibraltar et habitant Sienne (2).

Bancroft a encore expérimenté avec divers autres Culicides, mais la difficulté de les garder vivants en captivité ne lui a pas permis d'acquérir des notions bien ])récises. Les Ciilex nigrithora.r, C. procav et Anophèles annidipes ne se sont pas conservés au-delà de trois jours ; les Culex vigilax et Mucidus alternans n'ont pas dépassé le septième jour de captivité ; les Stegomyia notoscripta et Culex annuliroatris se conservent jusqu'au vingtième jour, mais les embryons, qu'ils sucent abondamment, meurent dans l'estomac du premier ou périssent chez le second, au bout du deuxième jour, après avoir gagné les muscles thoraciques. La migration des embryons dans les muscles s'accomplit également chez Anophèles annulipes, mais on ne sait encore jusqu'à quel point l'évolution peut se poursuivre.

La filariose est commune dans toute la zone intertropicale ; elle dépasse même cette limite, notamment vers le nord. Certains Culicides, qui ont sensiblement la même distribution géographique, tels que Cidex fatigans et Stegomyia calopus, sont les principaux agents de sa dissémination.

Le premier de ces Insectes joue ce rôle aux Petiles-Antilles (Low), à la Ti inidad (Vincent) et à l'île Maurice (Daruty de Grandpré) ,• il remonte jusqu'en Espagne et en Portugal, ce qui constitue un danger permanent pour le sud-ouest de l'Europe. On peut en dire autant de Stegomyia calopus, dans lequel Low a reconnu l'un des hôtes intermédiaires de la Filaire du sang, à laBarbade ; Sambon lui attribue aussi ce rôle dans la région du Niger.

D'autres Moustiques, dont la distribution géographique est plus restreinte, sont également d'actifs propagateurs du parasite. Tels sont Myzomyia Rossi aux Indes (James) et sans doute aussi en Indo-Chine, Pyretophorus costalis au Bas-Niger (Annett et Dutton) et dans une grande partie de l'Afrique tropicale, Nyssorhynchus. alhimanus à la Trinidad, Myzorhynchus vanus nigerrimus aux Indes, Mansonia uniformis dans la région du Zambèze et du lac Nyassa (Daniels), M. pseudotitillans en Amérique tropicale.

(1) M. Font y Torné, De la flliariosis , exposiciôn del primer caso esporàdico observado en Euiopa. Revista de ciencias meci. de Ilarcelona, p. 73 y 97, 1894.

(2) D. Bio.NDi, Cbiluria da Filaria mnguinis hominis nocturna in Europa. Rendiconti dell' Accad. dei Lincei, (5), XII, p. 538-539,1903. — S. Someri, Chiluria da Filaria Baitcrofli in Europa. ÀixhiiJes laitues de méd. et de biologie, I, p. 83-88 et 130-135, 1903.

RÔLE DES MOUSTIQUES DANS LA FILARIOSE

La Pilaire évolue encore chez d'autres espèces, mais sans arriver jusqu'à complet achèvement de sa phase larvaire. Tel serait le cas pour Culex microannulatus et Stegomjjia scutellarisaiiK Indes: d'après James, le développement ne se prolongerait pas, chez cette dernière espèce, au-delà du douzième jour. A Sainte-Lucie (Lovv) et à la Trinidad (Vincent), l'évolution s'arrêterait du sixième au huitième jour chez Stegomyia cnlopus, après quoi les larves seraient résorbées. Enfin, des résultats négatifs ont été obtenus au Bas-Niger par Annett et Dutton avec Anophèles maculipennis et au Zambèze par Daniels avec Myzomyia funesta ; toutefois cette dernière s'infeste normalement à Sierra-Leone et à Madagascar.

Les temps indiqués ci-dessus pour les différentes phases du développement larvaire sont ceux observés par Bancroft et Low. Il est à peine besoin de dire que l'évolution delà Pilaire est inlluencée dans sa marche par la température, tout autant que par la nature spécifique du Culicide qui l'héberge. Dans les contrées très chaudes, la larve acquiert toute sa croissance et passe dans la trompe en douze jours, ainsi que Low l'a observé chez Cvlex fatigans, à Sainte-Lucie. Par les temps froids, le développement est très ralenti et les larves peuvent n'achever leur évolution qu'après le quarantième jour, témoin les observations de Bancroft. Le développement se trouve également ralenti, au point d'exiger jusqu'à vingt-un jours, quand on transporte dans la montagne, c'est à-dire dans des régions moins chaudes, des Moustiques infectés dans les bas niveaux ; le fait a été mis en évidence par les expériences de Daniels sur Mamonia uniformis, à la côte occidentale d'Afrique.

Autres Pilaires du sang de l'Homme.

En outre de Filaria Bancrofti , on connaît chez l'Homme d'autres Filaires dont la larve est sanguicole. Ce sont:

Filaria loa Guyot, 1778, avec la Microfilaire F. diurna Manson, 1891;

F. perstans Manson, 1891 (= F. 0:;:;aî di Manson, 1897, variété tronquée), avec forme adulte du même nom ;

F. rolvulvs Leucliart, 1893, avec' embryons insuffisamment connus (sans gaine, à queue effilée, mesurant environ 300 [i. sur 6 ;

F.'Demarqiiayi Manson. 1895 (= F. Ozzardi Manson, 1897, variété effilée), Microfilaire sans gaine, à queue effilée, mesurant 200 [<■ sur 5 y., avec forme adulte du même nom. Vincent et Low, à la Trinidad, ont expérimenté avec Stegoinyia calopus; ils ont vu l'embryon de la Filaire atteindre le stade en saucisse, dans les muscles thoraciques, sans jamais le dépasser ;

F. Magalliàesi R. Blanchard, l89o, avec embryons insu(ïisamnient connus {mesurant environ 400 v- sur 8 y) ;

F.fjifias Prout, 1902, Microfilaire sans gaine, à queue tronqure. longue de 340 u, large de 8 à 12 ij. et correspondant à une forme adulte encore inconnue;

F. Poirelli l'encl, 11)04. petite Microfilaire pourvue d'une gaine, à queue tronquée, mesurant 130 |j. sur 5 jjl et correspondant à une forme adulte encore inconnue.

On ne sait rien de positif au sujet des migrations de ces Pilaires ; il est probable que certaines d'entre elles passent leur état larvaire chez des Mousti(|ues ou d'autres Insectes suceurs de sang, comme paraît rindi(|uer l'existence d'une gaine ; pour celles qui sont dépourvues de cette enveloppe, les migrations s'accomplissent peut-être d'une tout autre manière. Ce que nous avons dit de Ftlaria Brancrnfti et les faits que nous allons indiquer relativement à F. immilis mettent hors de doute le rôle capital joué par les Culicides dans la propagation des Nématodes sanguicoles ou de ceux dont la larve seule est sanguicole; on doit donc songer tout d'abord à ces Insectes, quand il s'agit de déterminer les migrations de parasites de ce genre. Mais des Hématozoaires tels que Pseiidalius inflexus du Marsouin, Filaria spiiorauda du Phoque, F. rvbella de la Grenouille et F. oblu)(ins du Brochet, pour ne citer ([ue ceux-là, échappent sûrement à ce procédé de dissémination. La \ature varie ses moyens, suivant les circonstances; cette adaptation, à laquelle les Helminthes n'échappent pas, donne plus d'attrait aux recherches du parasitologue, mais ne les rend pas plus faciles.

Filaria loa Giiyot, 1778.

Siinonijinie. — Filaria snnguinis hnminis major Manson, 1891. — F. sanguinis hominis diurna Manson, 1891. — F. diurna Manson, 1891. — F. Bourgi Brumpt, 1903

L'adulte est bien connu; il vit en certaines contrées de l'Afrique tropicale (golfe de Guinée, Congo, Bas-Xiger. Sierra-Leone) ; il se déplace dans le tissu conjonctif de diverses parties du corps et se montre parfois à la surface, soit sous la peau des mains, soit sous la conjonctive; à part des démangeaisons ou une légère conjonctivite il est inoffensif. Le mâle mesure 30' "° de long et la femelle 40" "" environ. Ce parasite est capable de vivre des années, apparaissant de temps à autre à la superficie.

Les embryons, pondus par la femelle vivipare, passent dans la lymphe et le sang. Ils ont été désignés par Manson sous le nom de Filaria diurna. Ils sont longs de 2G0 à 300 a larges de G à 8 h, pourvus d'une gaine et très send:)lables à la F. nncturna; ils s'en distinguent essentiellement par leur périodicité, qui est exactement inverse. Ce fait démontre que la F. diurna doit avoir pour hôte intermédiaire un animal diurne. Sa gaine l'empêche de sortir spontanément des vaisseaux sanguins; elle doit donc, pour cela, compter sur les bons offices de quelque animal suceur, un Insecte apparemment.

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A quel Insecte ce rôle est-11 dévolu ? Au Vieux Calabar, région où le parasite est endémique, divers Diptères infestent les plantations et molestent les travailleurs, particulièrement les pagayeurs : les uns sont rouges et appelés ui/o par les indigènes ; les autres sont noirs et appelés wApon) ; les colons anglais les désignent indifféremment sous le nom de Maniiroce Flies. Ces Diptères volètent pendant la chaleur du jour et piquent l'Homme. Aussi Manson croit-il qu'ils pourraient propager la Filaire diurne.

Les « Mangrove Flies », d'après ces indications, ne peuvent être que des Tabanides ou des Muscides. C'est donc sur ces Insectes que l'attention doit se porter, principalement sur les Tabanus diinidiatus et fasciatus et sur les Glossina longipalpis et palpalis : l'exemple de la F. labiatnpnpillosa, du Bœuf, dont l'hôte intermédiaire est un Tabanide (Chryso])x céecutiem), montre la possibilité d'une telle migration. L'insuccès des tentatives faites par Annett, Dutton et Elliott pour infester Mijzomyia Hossi avec la F. diurna pbide encore en faveur de cette manière de voir.

Filaria perstans Manson, 1891.

Synonymie. — Filaria sanguinis hominis minor Manson, 1891. — F. sanguinis hominis perstans Manson, 1891. — F. Ozzardi, Manson 1897. (variété tronquée).

Ce parasite est très répandu en Afrique tropicale; on le connaît de Sierra Leone, du golfe de Guinée, du bassin du Congo, de l'Ouganda et de la région des grands lacs ; il existe aussi en Guyane anglaise, où sa Microfilaire a été décrite tout d'abord sous le nom de Filaria Ozzardi, variété tronquée (1) ; Low l'a cherché sans succès à la Trinidad et aux petites Antilles. L'adulte est libre dans le tissu conjonctif, oii il vit par petits groupes, plus rarement isolé; on le trouve sous le péritoine, dans le mésentère et sous la plèvre. C'est un Ver très grêle ; le mâle mesure 40""° de longueur et la femelle 70 à SO'"" ; il n'est pas pathogène.

L'embryon sanguicole est également inoflensif ; il est long de 200 jj- au maximum et large de o (j, par conséquent beaucoup plus petit que la F. nodurna ; on en distingue une grande variété, qui mesure de 160 à 180 i>; et une petite variété, qui ne dépasse pas 90 à 100 jj- Cette petite Microfilaire est très active dans le sang; elle est obtuse à son extrémité caudale; elle n'a pas de gaine et possède un rostre, caractères qui la font reconnaître au premier coup d'œil. On la trouve souvent associée à la F. diurna, plus rarement à la F. nocturna; d'après Ziemann, on l'observerait aussi chez le Chimpanzé. Elle est en permanence dans le sang périphérique, à toute heure de jour et de nuit ; elle se tient néanmoins de préférence dans les gros troncs vasculaires, comme Low a pu le constater chez deux individus ayant succombé pendant la journée : elle abonde dans l'aorte, les carotides, les veines caves, les deux ventricules et le poumon ; elle est plus rare dans le pancréas et le foie ; on ne la trouve pas dans la rate.

(1) On l'observe surt( ut cliez les indigènes de l'intérieur; il remplace la F.Dancrofti, celle-ci se montrant surtout sur le littoral.

LKS MOUSTIQUES

* On ne sait rien encore de ses migrations. Dans l'Ouganda, Hodges a tenté d'infester divers Culicides, mais il n'a obtenu que des résultats nuls ou incertains ; ses expériences ont porté sur Mnzomijin funesta, Pyre.tophorus coslalis, Mijzorhijnchus paludis, Stefininii'ia calopus. St. sugens, ainsi que sur une espèce indéterminée de Culex. Lo\v(l) n'a pas été plus heureux avec d'autres espèces, parmi lesquelles Mjjz-owyid funesta, Pjjretophorus costalis, Njjssorhyncfius (ilbimanNs, Stethomyia nimhm, lanthinosoma mexicanum, Melanoconion .atratum, Culex faliqnm, C. lutrolateralis, Man.sonia urnfornns et Vmnotwnia cœrukoctphiilu . De même, Christy n'a obtenu aucun résultat avec un Acarien (Ornithodorus ■moubata) et avec divers Insectes parasites {Pulex irritans, SarcopxijUn pénétrons, Pedicubif; capitis, P. vestimenli). Brumpt n'a rien trouvé non plus chez des Glossitia ayant sucé du sang chargé de Filaria p:rst(nis.

En regard de cette longue série d'éciiecs, on ne peut placer que deux observations incomplètes de Hodges sur un Mansonin indéterminé et de Low sur TrVniorhjinrfiKs fuscopennatus : la Microlîlaire passe dans les muscles et prend la forme en saucisse, mais son évolution s'arrête là ; elle meurt et est résorbée. Faut-il voir là une preuve du passage de la Pilaire par une espèce mieux adaptée à ce parasite".' Ou ne faut il pas admettre plutôt, avec Manson, que l'embryon n'a décidément rien à voir avec les Moustiques ? Grâce à son dard céphalique et à l'absence de gaine, il serait capable de sortir tout seul des vaisseaux sanguins, pour évoluer suivant un tout autre type. On ne peut" actuellement trancher la question.

Filaria immitis Leidy, 1836.

Ce Ver vit daus le cœur droit et l'artère pulmonaire du Chien, plus rarement dans le cœur gauche et dans le tissu conjonctif. Le mâle est long de 130 à 200 '«ni et large de 0"""73 à 1""" ; la femelle mesure 230 à 330">"> sur l'i^à l'n'°23. Les embryons ont une longueur moyenne de 250 a et une largeur de 3 [j.; ils sont très effilés en arrière, dépourvus de gaine et circulent dans le sang. Ils se trouvent en permanence dans les vaisseau.x périphériques, mais y sont plus nombreux la nuit que le jour; il y a donc une tendance vers la périodicité. Chez des Chiens tués en plein jour d'une façon foudroyante par l'acide cyanhydrique, on constate que ces Microfilaires sont accumulées dans les gros vaisseaux du tronc, spécialement dans le poumon. Tout comme la Filaria nocturna, ces embryons s'échappent par le reiu et la salive ; ils tombent aussi dans le péritoine et les plèvres; ils passent même à travers le placenta jusque dans le sang du fœtus ; mais ceux qui suivent des voies aussi anormales sont condamnés à mort et'ne peuvent continuer leur'évolutiou.

RÔLE DES MOUSTIQUES DANS LA FILARIOSE

En effet, la migration doit s'accomplir dans le corps d'uiî Insecte. Des Microfilaires sont sans doute puisées dans le sang par les parasites de la peau du Chien {llxmatopinus pilifenis, Trichodectes latus, Pulex serraticeps), mais elles n'arrivent à l'état larvaire chez aucun d'eux. Il en est autrement chez les Moustiques, et l'on connaît déjà six ou sept espèces qui peuvent jouer le rôle d'hôtes intermédiaires. Tel est C^ilex fatigans en Australie ; tels sont,. pour l'Italie et l'Espagne, Anophèles maculipennis, A. bifurcatus, Myzorhynclms pseudopictus, Mijzomyia superpicta et Culex penicillaris ; en revanche, C. pipiens n'est doué que d'une réceptivité accidentelle ou incomplète.

Le parasite est répandu dans toute la zone intertropicale ; on le connaît dans le sud de l'Europe. (France, Italie, Espagne), aux Etats-Unis, au Brésil ; il est très commun en Chine, au Japon, en Malaisie, en Australie et en Nouvelle-Calédonie. La grande diversité de ces pays indique suffisamment que d'autres Moustiques encore sont capables de le propager.

Les métamorphoses que la Microfllaire subit dans le corps du Moustique sont semblables à celles que nous a présentées la Filaria nocturna, avec cette ditïérence qu'elles s'accomplissent dans les tubes de Malpighi, et non dans les muscles thoraciques ; Noé en a fait une étude très détailiée (I).

De 24 à 36 heures après avoir pénétré dans fe corps du Moustique, l'embryon est arrivé dans les tubes de Malpighi et pénètre à l'intérieur des cellules dont ils sont tapissés. Il y reste immobile et prend l'aspect d'une saucisse: de 170 à 180 ;x de long sur 11 [ji. de large, if acquiert une longueur d > 135 à 160 [x et une largeur de 20 a. La larve se trouve constituée par ce changement de forme ; elle s'alfonge alors et grossit rapidement ; le quatrième jour, elle 'est longue de 220 à 225 [x et large de 24 à 27 [a; on distingue le rudiment des organes génitaux. Le neuvième jour, elle est déjà longue de 500 p.; elle s'est efïilée et n'est plus large que de 20[i.; elle se nourrit activement aux dépens des cellules parasitées. Bientôt celles-ci sont comme atrophiées et réduites à une petite masse de protoplasma entourant le noyau. Les larves tombent

(1) G. Noé, Sul ciclo évolutive délia Filwria Bancrofti (Cobbold) e délia Filaria immitis (Leidy). Ricerche faite nel laboratorio di anatomia normale délia R. Università di /^ohkx, VIII, p. 27o-3o3, l'JOI.

alors dans la lumière du lube de Malpighi (fig. 293) ; elles s'y déplacent activement et, vers le douzième jour, ont atteint une longueur d'environ 900 a. Elles perforent (inalement le lube à son 'sommet, tombent dans la cavité générale, marchent veis la téte et pénètrent dans le labium. Elles sont inoculées quand le Moustique vient à piquer le Chien, exactement de la môme façon que les larves de Filaria noc.lurna.

L'évolution de la larve dure donc douze jours en moyenne, en été; sa durée varie avec la température ; elle s'arrête (|u;iiid celleci tombe au-dessous de 16 à 18". Ce parasite est beaucoup plus redoutable pour l'Insecte que ne l'est la Filaria nociurna ; il tue

Fig. 203. — Portion du lubft de Miilpiglii d' inopheles waciilifeiinif, aUfré [ar la pré-^ence d'iino petilc quantité d'embryons de Filaria ininulis. D'après Noé. Les cellules sont réduites aux noyaux entourés d une petite portion de cytoplasme.

environ 30 pour 100 des animaux contaminés, avant même que le cycle larvaire ne soit achevé. Une si forte mortalité résulte apparemment de ce que les graves lésions dont les tubes de Malpighi sont le siège entraînent une suspension plus ou moins complète de la fonction urinaire et excrétrice. Elle est compensée par le grand nombre de larves qu'héberge chaque Moustique, les tubes de Malpighi pouvant en contenir des centaines. Toutes, d'ailleurs, n'arrivent pas à complet développement ; quelquesunes s'arrêtent dans leur évolution, subissent une dégénérescence brune, puis meurent ; la cause de cette régression est inconnue.

L'habitat très spécial que la Filaria immitis a adopté pour passer sa phase larvaire chez le Moustique permet de supposer que d'autres espèces puissent évoluer ailleurs encore. En présence