SORTIE DU LIQUIDE PAR LE TISSU NECTARIFÉRE

Soûs l'influence de diverses causes que nous étudierons plus loin, le liquide absorbé par la plante arrive dans le tissu neclarifèrë ; il se charge là de substances sucrées, et chez un grand nombre de plantes il peut sortir, en beaucoup de circonstances, sous forme d'un liquide sucré.

Supposons que la plante soit placée dans ces circonstances favorables; examinons quelles sont les diverses mîmières suivant lesquelles le liquide peut traverser l'épiderme du tissu nectarifère, pour venir s'accumuler au dehors.

g 1*'. — Tissu nectarifère ft storoaiea.

Dans l'étude anatomique qui précède, nous avons vu qu'on trouve des stomates sur l'épiderme du tissu nectarifère, dans le plus grand nombre des cas. Nous avons constaté que ces stomates sont sans chambre sous-stomatique eu à chambre sous-stomatique très-petite, contenant en général un hquide

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au lieu d'air. Ces caractères les disUnguenl le plus souvent des stomates qu'on trouve sur les autres parties de la plante.

J'ai cité dans le résumé historique plusieurs auteurs qui ont signalé ces stomates et en ont décrit un certain nombre (1). Ils ont admis que l'émission du liquide se fait par ces ouvertures ; mais aucun d'entre eux n'en a donné la preuve expérimentale directe. J'ai essayé de le faire pour quelques tissus nectarifôres.

Expériences relatives à la sortie du liquide sacré par les stomates. — J'ai opéré d'abord sur VAmygdalus Persica. La structure de la surface du tissu nectarifère chez cette espèce est spécialement favorable à ce genre d'observations. Nous avons vu en effet (page H2) que les stomates sont relativement grands, situés au fond d'entonnoirs creusés dans le tissu et rendus visibles par des épaississemenls de ta cuticule qui rayonnent autour de l'ouverture slomatique. Ces cratères peuvent se voir avec une forte loupe.

Voici quelles sont les deux expériences que j'ai faites avec le tissu nectarifère de cette espèce :

i' J'ai isolé un fragment de nectaire d'Amygdalus Persica ; j'y ai taillé au scalpel un parallélipipède dontia face supérieure était formée par l'épiderme. Le fragment ainsi taillé a été placé entre les deux branches d'une pince à vis, de façon que les branches vinssent s'appuyer contre deux des faces latérales. Cela fait, j'ai enlevé complètement avec une fine pipette tout le liquide qui se trouvait à la face supérieure, et j'ai examiné au microscope l'épiderme éclairé par réflexion. A un faible grossissement, on distingue très-bien les petits cratères à stomates. Les choses étant ainsi disposées, si l'on serre un peu la vis de la pince, on voit perler une gouttelette de nectar par chacun des petits entonnoirs de l'épiderme. Il ne s'en forme aucune en d'autres points de la surface.

2* Dans une seconde expérience, au lieu de presser mécaniquement le tissu, j'ai cherché à obtenir artificiellement le passage du liquide à travers le tissu nectarifère. On verra plus loin d'autres'expériences sur ce point.

(1) MH. Caapary, Jûrgens, Behrens {loc. cit.).

LES NECTAIRES. iSS

Un morceau du tissu taillé comme précédemment a été fixé latéralement à deux petites tames de liège ; de cette façon il pouvait flotter sur l'eau, sa face inférieure étant plongée dans le liquide et sa face supérieure épidermique restant dans l'air. Le tout était placé sur de l'eau contenue dans un verre de montre qu'on mettait sur la platine du microscope. Toutliquide sucré étant enlevé, j'ai examiné de nouveau l'épiderme par réflexion, à un faible grossissement. Au bout de peu de temps, j'ai vu réapparaître les gouttelettes liquides par les orifices stomatiques et seulement par eux.

J'ai obtenu les mêmes résultats en opérant avec le lissunectarifèredu Cydonia vulgaris, du Prunus Makaleb, de VAnethuw. Fœniculum; mais l'obseiTation est plus délicate.

Pour les plantes dontles stomates sont beaucoup plus petits et ne sont pas rendus visibles, comme dans les Amygdalées ou les Ombellifères, par une disposition spéciale des parties voisines, il est presque impossible d'opérer de cette manière. Cependant, en mettant au point, à un assez fort grossissement, un stomate du tissu nectarifère chez le Mirabilis Jalapa,\'-à\ pu constater l'émission de gouttelettes par cette ouverture.

Nous avons vu, dans la partie anatomique, que les stomates se présentent souvent sur les parties saillantes du tissu nectarifère, presque exclusivement là où la courbure est très-prononcée. Pour un nectaire donné j'ai pu ainsi, en examinant l'épiderme au microscope, par transparence, noter d'abord ta position générale des stomates ; puis ensuite examiner sur un autre nectaire de la même espèce, à un plus faible grossissement, la production de gouttelettes liquides, artificiellement provoquées. On voit alors les petites gouttes apparaître d'aboi-d dans les régions où la courbure est très-forte, là précisément où les stomates sont nombreux. C'est ce que j'ai constaté pour les espèces suivantes :

Ç.\i&i\eiPhloxDrummondi, le Ballota fœtida, le Matthiola incana,\% Vicia sativa, c'est par la partie terminale du tissu que se présentent d'abord les gouttelettes, dont on provoque la production par immersion dans l'eau des parties profondes.

154 «. ■•ivivn».

Nous avons vu que c'est là aussi que les stomates se trouvent presque uniquement placés chez ces espèces.

Chez le Bobinia Pseudacacia, où les stomates sont situés sur toutes les parties renflées du tissu, c'est là aussi que le liquide reste d'abord condensé.

Dans le cas où l'on opèm au moyen de la pince à vis, après avoir fait sortir le liquide par les stomates, augmentons encore un peu la pression. Il peut se présenter deux cas. Si l'épiderme est fortement épaissi, le liquide continue à sortir uniquement par les stomates ; si l'épiderme est à parois minces, on peut alors voir perler de petites gouttelettes en' d'autres points que les stomates, au sommet des poils {Prunus), ou à travers les parois cellulaires elles-mêmes [Mirabilis). On peut donc admettre que dans certaines conditions extérieures spécialement favorables à un passage abondant et à la condensation, le liquide puisse sortir ainsi en petite quantité par d'autres points que par les stomates ; mais ces cas sont exceptionnels.

En somme, il résulte de ce qui précède que, lorsque l'épiàerme du tissu nectarifère est muni de stomates, c^est surtout par ces ouvertures queseproduit l'émissiondu liquideau dehors.

Dans les cas où l'on peut constater l'émission d'eau liquide à l'extérieur par les tissus des feuilles, c'est aussi par les stomates qu'a lieu cette sortie (1).

g 3. — Tissu neclarjfére sans stomates et sans cnticule dé?eloppée.

Nous avons vu qu'il existe un certain nombre de nectaires sans stomates ; alors, le plus souvent, lorsque ces tissus peuvent émettre un trop-plein liquide au dehors, l'épiderme qui les recouvre est îi peine cuticularisé ou sans cuticule. En ce cas le passage du liquide, de l'intérieur k l'extérieur, semble se faire simplement à travers les parois amincies des cellules, comnie dans l'intérieur du tissu.

(1) Voyez, à ce sujet, Duchartre, Bull. Soc. bot. de Fr., 1. 1, — De la Rue, Production d'eau par le» organes aériens des plantes. Obs. sw le Remuaatia vivipara (en langue russe), 1868. — KosanoiT et de Bary, Botanitcke Zeitung,

On peut mettre ce fait en évidence, d'une manière analogue à la précédente, en prenant des fragments de tissu neetarifère chez les Helleborus niger ou Fritillaria imperwlis. Tout le liquide une fois enlevé avec une pipette, si l'on observe au microscope, à un faible grossissement, on le voit réapparaître çà et là de tous côtés en une couche uniforme qui augmente peu k peu de volume.

Mais, le plus souvent, dans le cas oi!i le tissu nectarifère est sans stomates et sans cuticule prononcée, les cellules de l'assise externe, ou au moins un certain nombre d'entre elles, se prolongent en s'amincissant. C'est alors par des papilles, des poils ou des trichomes pluriceilulaires que s'effectue surtout le passage du liquide. L'extrémité de ces productions, trèsamincie dans la plupart des cas, est favorable à cette émission.

Nous avons vu que les saillies épidermiques peuvent être plus ou moins accentuées. Elles sont à peine indiquées dans VAquilegia, un peu plus chez le Corydallis, plus encore chez le Muscari. Ce sont des papilles claviformes nettement isolées chez les stipules des Vicia, des papilles coniques munies ellesmêmes de renflements secondaires chez les Viola, des trichomes pluriceilulaires chez la plupart des Malvacées.

En choisissant ceux de ces tissus où les papilles sont les plus grandes, j'ai pu opérer comme dans le cas des stomates, en provoquant, comme précédemment, la production du liquide. J'ai opéré sur les Vicia sativa (stipules), Potmtilla Fragaria, Malva silvestris. On voit les gouttelettes apparaître à l'extrémité des papilles, poils ou trichomes.

Il résulte de ces expériences que lorsque le tissu est sans stomates et sans cuticule épaisse, c'est à travei-s les parois les plus amincies des cellules que peut filtrer le trop-plein hquide (1).

Je signalerai un cas particulier qu'on peut considérer comme intermédiaire entre les deux précédents. Chez VHelleborus fœtidus, on observe çà et là, sur l'épiderme du tissu nec-

(1) M. Jflrgens (loc. cil.) cite les nectaires de Ranumcuim comme donnant passage an nectar à travers les parois des cellules épidermiques.

tarifôre, un écartement local de deux cellules voisines, comme l'écarlemenl de deux cellules stomatiques, mais sans que ces cellules paraissent autremenl difféienciées. Chez cette espèce, le liquide peut sans doute sortir à la fois par ces ouvertures substomatiques, et aussi, comme dans les espèces voisines, par passage k travers les parois cellulaires.

§ 3. — Tissa aeclarifère sans stomatei et mani d'une épaisse cuticole.

Dans quelques cas le tissu nectarifère est recouvert par un épiderme fortement cuticularisé et sans stomates. L'émission d'un trop-plein liquide peut alors n'avoir pas lieu (Thatictrum); cependant elle peut quelquefois se produire. C'est alors, comme l'a indiqué le premier M. Jurgens (1), par le soulèvement de la cuticule.

La partie médiane des parois externes des cellules épidermiques, transformée en mucilage, absorbe l'humidité, augmente de volume, et soulève en fragments irréguliers la partie supérieure cuticularisée.

On peut observer très-nettement ces fragments de cuticule détachés, sous lesquels surgissent les gouttelettes liquides, chez les nectaires des cotylédons du Ricinus communis, en observant au microscope, à un faible grossissement et par réflexion.

L'expérience suivante montre que l'humidité ambiante joue un rôle dans cette sortie du nectar.

On fait germer des graines de Ricin sur de la mousse humide placée dans des verres. On choisit deux plants germes à peu près semblables, au même état de développement. L'un est placé sous une cloche àcôtéd'un verre plein d'eau; l'autre est laissé à l'air hbre, à l'état hygrométrique à peu près constant (0,65k 0,70).

On voit les gouttelettes apparaître d'abord sur le premier en même temps qu'on peut constater au microscope le soulève-

<1) JOrgens, loc. cit. — M. Behrens {Flora, 1878-1879) est revenu sur. ce siijet.

ment de la cuUcule; à ce moment, le Ricin laissé à l'air libre a encore la cuticule de ses nectaires intacte.