VARIATION DU NECTAR SUIVANT LES CONDITIONS PHYSIQUES DU MILIEU

Nous venons de voir comment s'opère la production de liquide à la surface des tissus nectarifëres suivant leur structure anatomique, dans les mêmes conditions physiques du milieu. Etudions maintenant, au contraire, comment elle varie avec les diverses conditions extérieures , la structure anatomique du tissu restant la même. Cherchons les diverses causes <iui peuvent influer sur la production du nectar, chez une même espèce de plante, pour un tissu nectarifère dé même âge.

Pour un nectaire de même âge, chez une même plante, la . quantité de liquide qui se trouve émise dépend évidemment de la quantité d'eau qui arrive au tissu par l'intérieur de la plante, et, par suite, de l'humidité du sol.

À cause de l'évaporation qui se produit à sa surface, cette quantité de liquide sera plus ou moins grande, suivant que l'air sera plus Ou moins humide ; elle dép^d donc de Tétat hygro" métrique de l'air.

La proportion de sucre dissoute (qui influe aussi, comme nous l'avons vu, sur la facilité de l'évaporation} dépend de la température.

Ainsi : humidité du sol, humidité de l'air, température, oo peut déjà signaler à l'avance ces influences extérieures comme devant faire varier le volume du nectar produit et la quantité d'eau qu'il renferme.

Avant d'isoler artificiellement ces diverses influences, il est essentiel d'examiner quelles sont les variations qui se produisent dans les conditions naturelles. Nous commencerons donc par observer les phénomènes qui se présentent dans la

158 C BONliDCR.

nature; cette étude pourra nous donner d'utiles indications pour les expériences ultérieures.

Je dirai d'abord de quelle manière j'ai fait les observations sur ce sujet.

J'ai mesuré la quantité .totale de liquide qui se trouve à la surface du tissu nectarifôre, sans tenir compte de la variation de sa composition. Nous verrons plus loin comment cette composition peut varier avec les conditions extérieures. C'est toujours l'eau qui s'évapore ou se condense, le sucre ne s'évapore pas. Étudier les variations de volume du liquide sucré, c'est en somme étudier les variations de la quantité d'eau qui s'évapore.

i" Protection des plantes contre les insectes. — Comme les insectes peuvent venir pomper le liquide émis au dehors, il est indispensable de protéger les plantes obsei-vées contre leur visite. Je me suis servi, à cet effet, de cubes dont les arêtes sont de bois et dont les faces sont formées par du tulle tendu. A la base de quatre faces verticales, se trouvent des planches qui peuvent entrer un peu dans la terre ou être en partie recouvertes latéralement. L'entrée se trouve ainsi interdite plus complètement. A la base des quatre arêtes, sont disposées quatre pointes; elles fixent solidement en terre le cubede tulle et l'empêchent d'être renversé par le vent. Enfin, l'une des quatre faces verticales peut glisser de bas en haut entre deux, rainures. On peut ainsi soulever un des côtés du cube, prendre les parties à observer et refermer dans un temps très-court. De cette manière on évite le déplacement du cube en entier, et l'on n'a pas à craindre la visite des insectes pendant que les plantes sont à découvert.

2° Mesure du volume de liquide émis par le tissu nectarifère. — Les mesures de volume ont été faites avec des pipettes graduées terminées en cône. Leur forme et leur calibre sont tels que, par suite des phénomènes capillaires, tout le liquide se féunit à l'extrémité, sans mélange de bulles d'air.

LES NECTAIRES. t^

La forme et les dimensions qui m*ont s^ubié les plus convenables, dans la plupart des cas observés, sont les suivantes ;

Un tube de 40 miUim. de longueur et de 6 miliim. de diamètre se continue par une boule de 20 mïHim. de diamètre ; il se prolonge au delà par un tube cylindrique gradué, de 60 miliim. de long sur 3 miliim. de diamètre intérieur. Le dernier centimètre ■ de ce tube est conformé en cône (i), et l'ouverture terminale, à l'extrémité du cône, aO^jSS de diamètre. La graduation était faite par jaugeage pour un certain nombre de divisions; ces divisions étaient ensuite partagées en parties égales.

J'ai été obligé de renoncer aux pipettes à pointe effilée que j'avais employées pour certaines fleurs à long tube ; l'extréhiité de la pipette s'obstrue alors très-facilement par le pollen entraîné, ce qui rend la mesure impossible.

3" Détermhiation de l'âge du tissu nectarifère. — Nous verrons plus loin que le volume de liquide émis varie dans des proportions considérables avec- l'âge du tissu nectarifère. Pour étudier les variations qui se produisent avec les circonstances extérieures, il est donc absolument essentiel de ne comparer que des tissus neclarifères de même âge.

Le plus souvent, lorsqu'il s'agissait de nectaires floraux, je me suis servi de la déhiscence d'un nombre déterminé d'anthères pour fixer cet âge. J'ai ainsi admis, par exemple, que deux nectaires de Digitalis sont de même âge, si les fleurs oii ils se trouvent ont deux étamines ouvertes et deux étamines fermées.

Pour les nectaires extra-floraux, j'ai dû définir leur %e par celui de l'oi^ane auprès duquel ils se développent; J'ai ainsi admis, par exemple, que deux nectaires du pétiole, chez le

(i) Le cône gradué qui termine la pipette, outre son utilité au point de vue de la'eapillarité, offre l'aTaDtage de donner des erreurs relatives moiqdres pour la mesure des volumes très'pelits. La longueur occupée par un même volume de liquide augmente k mesure qu'on s'approche du sommet du cône; l'eireur relative n'estdouc pas inversement proportionnelle au volume, comme si l'extré-' mité de la pipette était cylindrique.

i60 e. BMmEB.

Prunus, sonlde même àges'Us se trouvent sur la sixième feuille à partir du boui^eon, et si le limbe de cette feuille a, pour le même arbre, les mêmes dimensions.

4° Mesure de la température. — La température a été mesurée aux heures d'observation : 1* dans les conditions mêmes où se trouvaient les plantes observées; 2* à l'ombre et au nord.

En beaucoup de cas, les températures maxinia et minima de la journée ont été notées aussi. Nous verrons plus loin quel intérêt leur considération peut présenter.

5° Mesure de l'état hygrométrique. — J'avais d'abord employé l'hygromètre Danieil ; mais j'ai obtenu de meilleurs résultats avec l'hygromètre à azotate d'ammoniaque (1).

Dans le cas où l'atmosphère observée était close, je me suis servi" de l'hygromètre à cheveu, de M. Monnier, gradué par comparaison.

Indépendamment des mesures précédentes, il est évident que la pluie tombée, le ciel couvert ou découvert, le vent plus ou moins grand, ont dû être notés. Mais la mesure précise de ces diverses influences entraine beaucoup de difficultés. Aussi, pour les éliminer autant que possible, j'ai choisi pour les observations des joui-s de beau temps fixe, pour lesquels ces influences étaient sensiblement constantes.

J'ai étudié les variations qui se produisent dans un même lieu et celles qui se présentent lorsqu'on se déplace en latitude et en altitude. Il est bien entendu que toutes les comparaisons

(t) L'instrument dont je me suis servi se compose essenlienemeDt d'un tube argenté poli à l'extérieur sur une face, et de deux thermomètres. On verse dans le tube des poids convenables d'eau distillée et d'azotate d'ammoniaque cristallisé. On observe les températures intérieure et extérieure au moment de l'apparition et de la disparition de la buée sur la face d'argent. L'état hygrométrique est donné pai' les tables de Regnault.

Je me suis assuré par des expériences comparatives qne la petite quautité d'eau placée dans le tube n'altère pas sensiblement l'état hygrométrique de l'air ambiant.

suivantes sont faites sur les tissus nectarifères de même âge, chez les mêmesespèces de plantes.

S 1". — VariattODS dans un même lieu.

On peut chercher à connaître comment varie le volume de nectar ;

1° Aux différentes heures d'une même journée; 2° Pendant des jours successifs.

i" Variations aux. différentes heures de la Journée. — J'ai fait sur ce point trois séries d'observations sur six espèces de plantes placées dans les conditions naturelles, à Louye (Eure). Ces observations ayant été faites à côté d'un rucher, j'ai pu vérifier les mesures directes par d'autres procédés d'investigation.

Toutes les observations qui suivent sont relatives à des jours de beau temps fixe, sans vent, et pendant lesquels le ciel est resté constamment découvert. Je n'ai pas tenu compte, pour les variations qui nous occupent maintenant, des observations faites dans les autres journées.

Dans une première série d'observations (24, 25, 26, 27 juin), les mesures ont été faites sur les plantes de deux heures en deux heures ; en même temps la température et l'état hygrométrique étaient notés.

Les mesures étaient faites de la manière suivante pour les quatre espèces examinées.

Sedum acre. — On prenait sur chaque cymela première fleur dont les anthères n'étaient pas encore ouvertes. A chaque observation, trois fleurs étaient prises dans ces conditions. On aspirait avec la pipette à la base externe des cinq carpelles.

Lavandula vera. — Dix fleurs dont -1-2 étamines seulement sont ouvertes. On détache la corolle, on la retourne, et l'on presse le tube en aspirant av£cla pipette. L'opération était faite deux fois ; si les deux volumes observés étaient suffisamment voisins, la moyenne était prise.

Thymus Serpyllum. — Même manière d'opérersurdes fleurs dont deux des étamiDes sont écartées.

Allium nutans. — Sur six fleurs dont les anthères ouveiles ne sont pas encore détachées du fliet, on place successivement la pipette entre les trois carpelles, à l'ouverture des glandes septales.

Ces conditions ont été déterminées après quelques essais préalables sur la constance du volume de nectar émis dans les mêmes conditions extérieures, par des fleurs ainsi déflnies.

Les variations observées dans la journée ont été sensiblement lesmemespendantcesquatrejours.il me suffira de citer les résultats observés pour l'un d'entre eux.

Variationi 4u nectar dont la journée

(» juin).

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CrépuKule.

On voit que pour toutes les plantes observées le volume du nectara diminué, a passé par uii minimum vers trois heures de

LES NEeTAlRES. 16S

l'après-midi et s'est ensuite élevé vers le soir. En fnême temps la température s'élève, puis s'abaisse, passant par un maximum vers trois heures. L'état hygrométrique varie dans le même sens que le volume de nectar.

On a obtenu trois tableaux d'observations tout à fait semblables à celui-là pour les trois autres journées. Ainsi les résultats ont toujours été les mêmes :

Dans ime même journée de beau temps fixe, le volume du nectar dimmue, puis augmente; le minimum est dans l'aprèsmidi. Ce volume varie en sens inverse de la tempéfature, dans le même sens que l'état hygrométricpie.

Ces résultats montrent déjà que la quantité de liquide qui reste condensée sur le tissu nectarifère doit être en relation avec la transpiration de la plante. On sait en effet que la quantité d'eau transpirée passe au contraire par un maximum dans l'après-midi, augmentant dans la matinée, dimiouant dans la soirée (1}. Mais les Cûnclusions à déduire de cette comparaison, ne peuventpasencoreêtre énoncées maintenant; j'y reviendrai à propos d'expériences directes sur ce sujet.

Première vérification des résultats frécédents. — Dans l'étude physiologique d'un phénomène, il est bon d'avoir recours à plusieurs procédés différents pourmettre en évidence les variations observées. Dans le cas-actuel, je tenais d'autant plus à contrôler les résultats précédents que M. Darwin a supposé qu'il se produit une variation inverse de celle que nous venons d'observer (2).

Pendant deux journées, les poids de deux ruches ont été notés aux heures mêmes où les observations étaient faites sur les plantes citées plus haut. Les pesées ont été prises avec des bascules de précision analogues àcelles dont on se sert dans la fabrication des poudres de guerre.

(1) Voyez, à ce sujet, Sachs, Physiologie botanique, p. 2Sâ-25-1.

(2) Voy. Darwin, Fécondât, croisée {ioc. cit.), p. 412 et i33.

H. Delpino avait conli-edil H. Darwin sur ce point au sujet des stipules de Vicia sepium (voy. Delpiiio, lUmta botaniea deU'anno 1.876; Hilao, p, il, 1877).

164 a. ■•NIVIBB.

Pour la même journée d'observations que je viens de ciler, par exemple, on obtient les résultats suivants :

En représentant par des ordonnées proportionnelles les diverses quantités mesurées aux heures successives de la journée, on obtient une série de courbes. On peut les placer les unes au-dessous des autres pour les comparer, de manière que les quantités mesurées aux mêmes heures soient sur la même verticale.

Les quatre premières courbes ont leurs ordonnées proportionnelles au volume de nectar observé. Les deux courbes suivantes représentent les variations de la température et de l'état hygrométrique pendant la journée. Enfm les deux dernières donnent les poids successifs de deux ruches aux différentes heures. Si nous suivons une de ces dernières courbes, nous remarquerons que le poids d'une ruche qui est de SO kil. 580 gram. à 4 heures du matin, diminue progressivement jusqu'au minimum de 30 kil. 300 gram. à 8 heuresdu matin. Puis remonte à 30 kil. 585 gram. à midi, redescend lentement jusqu'à 30 kil. 380 gram. dans l'après-midi, et remonte rapidement jusqu'à atteindre 30 kil. 900 gram. à 8 heures d« soir.

On voit que le poids des deux ruches a d'abord beaucoup diminué, ce qui indique la sortie des Abeilles le matin ; puis, qu'il augmente à la fm de la matinée, ce qui correspond à lafois à la récolte du matin et à une rentrée relative des Abeilles. C'est le moment où le nectar diminue le plus dans les fleurs. Enfin, tout à fait dans la soirée, une nouvelle descente de la courbe marque une nouvelle récolte et la rentrée défmitive des Abeilles.

Ainsi le poids des deux ruches a passé pir un maximum ùabs l'après-midi, à l'heure où le volume du nectar dans les fleurs passait par un minimum. On conçoit en effet que la sortie des Abeilles soit moins active au moment où le nectar des fleurs est presque réduit à zéro (i)-

(1) Aussi, dans les jours de trèvforte recolle, lorsque le nectar est encore assez abondanl dans raprès-midi, on n'observe pas une dépression aussi pro<

— On peutvérifierdirectementquecemaximum de la courbe au milieu de la journée correspond bien à un ralentissement de la récolte : le nombre d'Abeilles rentrant par minute a été comptétoutes les heures. Pour compterfacilement les Abeilles, les ruches en observation étaient placées derrière un mur; au travers de ce mur, des ouvertures permettaient aux Abeilles de sortir de l'autre côté. Pour cela, elles devaient passer par un largecouloirvitré.Lorqu'elles rentraient, on pouvait facilement compter à travers la vitre combien il en revenait à la ruche pendant quatre minutes (1).

Le nombre des Abeilles qui entraient dans la ruche a été trouvé plus grand à la fm de la matinée et à la fm de la soirée. Il passait par un minimum dans l'après-midi. Ce qui contrôle les résultats précédents.

Seconde vérification. — Si l'on observe la rentrée des Abeilles aux différentes heures d'une belle journée de miellée, on remarque qu'elles semblent toujout'^ plus chargées de nectar dans la matinée qu'au commencement de l'après-midi (2).

Pour vérifier cette supposition, les Abeilles rentrant ont été pesées, par un jour de forte récolte, à neuf heures du matin et à une heure du soir. On ne prenait que les Abeilles rapportant du nectar seulement, sans pollen aux pattes. Elles étaient tuées par la vapeur d'éther el pesées immédiatement après.

Pour le poids moyen de dix Abeilles, on a :

Nenf heures du matin lî',2i

Uoe heure du soir i»',07

Cette observation vient encore vérifier les conclusions précédentes. Chaque Abolie rapporte une récolle plus considérable

noncée de la courhe dans le milieu de la journée ; mais il j a loi^ours au moins un ralentisgeaient notable dans l'augnieDlalioa de poids à ce mament.

J'ai trouvé que des résultats analogues avaient été obtenus dans l'Amérique du Nord {Bee American Journal, 1872). Le poids du nectar récolté en une heure par les Abeilles a été trouvé plus grand le malin et le soir qu'an milieu de la journée.

(1) Comme dans tous les cas où deux obserralenrs étaient indispensable*, j'uî été aidé par H. de Layens dans mes observations.

(3) Elles tombent plus lourdement sur le plateau des ruches.

au moment où le nectar se trouve en plus grande quantité sur

les tissus nectarifères.

Une seconde série d'observations analogues aux précédentes a été faite à Louye sur les espèces suivantes : Lavandula vera, Allium nutans, Silène inftata, Trifolium médium, et sur les nectaires extra-floraux du Vicia sativa. Par les jouméesde beau temps, les 2 et 3 juillet par exemple, les résultats ont été les mêmes que les précédents.

J'ai observé cette même variation diurne par 6^ degrés de latitude (Norvège) etàl700 mètres d'altitude (Alpes). Par une belle journée précédée elle-même de plusieurs jours de beau temps, j'ai encore trouvé les mêmes résultats.

Lorsque les conditions de chaleur et de sécheresse s'accentuent, la variation peut arriver à ces termes extrêmes. C'est ainsi que dans les plaines de Provence, par les journées de la saison chaude, on ne trouve plus de nectar dans la plupart des fleurs pendant presque toute la journée ; à ce moment, les Abeilles ne sortent plus. En Algérie, aux environs de Blidah, c'est seulementau commencement de la matinée que les Abeilles peuvent trouverdequoi faire une récolte, pendant Tété. Elles ne sortent absolument que le matin et sont toutes rentrée à huit heures (i).

La variation est plus ou moins marquée suivant les espèces, on l'a vu par les résultats qui précèdent. On comprend, par exemple, que l'évaporation de l'eau contenue dans le nectar soit moins grande, toute autre condition égale d'ailleurs, dans le fond d'un long tube corollin que sur un tissu nectarifére découvert. Aussi la variation de volume peut-elle être quelquefois très-grande pour le liquide sucré des nectaii'es découverts. J'en citerai l'exemple suivant. A Huez (Oisans), \esSempervivum tectorumy S. arachnoideum, S. montanum, Sedttm reflexum, S. maximum, croissent en abondance sur les rochers. Par certaines chaudes journées de juillet on trouve du nectai" en quantité notable à la base des carpelles dans la matinée, et l'on

(1) H. Todd, apicalieur à Blidah (ms^. inéd,}.

LES iHECTAffiES. 167

n'en trouve pas dans l'après-midi. Le matin, ieS Abeilles visitaient abondamment ces fleurs, on n'en reùcontrait pas une dans la soirée sur les Crassulacées (1).

Ainsi, pour les difTérentes localités et pour les différentes plantes, la variatioii diurne est plus ou moins intense ; mais dans tous les cas, elle «e produit dans le même sens.

Par un beau temps /Ixe, le volume du nectar dimiîiae dam la journée, puis augmente. Le minimum est dans l'après-midi, le maximum au cdmmeneement de la matinée.

2* Variations pendant des Jours successifs. — Étudions maintenant comment varie le volume dU nectar pour une même espèce, à la même heure, pendant une suite de jours consécutifs.

Les conditions complexes et variables de l'humidité du sol et de l'air nous empêcheront évidemment d'arriver à une conclusion précise, si nous choisissons pour les observations une suite de jours quelconques, où le temps a pu changer de la manière la plus irrégulière. J'ai dû faireune suite d'observations diurnes (mais espacées de quatre en quatre heures) pendant plusieurs journées. J'ai ensuite considéré les résultais obtenus lorsqu'une série ininterrompue de belles journées a succédé à des jours de pluie. Je n'ai pas tenu compte des autres résultats.

Une fois en juin et une seconde fois au commencement de juillet, à Louye, ces conditions ont été à peu près remplies. J'ai pu ainsi constater que, d'une manière assez générale, le volume de nectar augmente dans les premiers jours de soleil

(1) Ajoutons que certaiDes circonstances ]>purraient induire en erreai* lorsqu'on veut comparer la production du nectar chez différentes espèces. Ainsi j'ai observé les Abeilles allant dès cinq heures du matin sur les fleurs de Tilleul situées à SOOmdlrts du mcher,' tandis qn'à cette henre-lâ elles ne visitent pas les fleurs dn TrifoUun^ repent placé près des ruches. C'est qu'une rosée abondante s'était produite sur ces plantes basses, tandis qu'il n'y en avait pas eu sur les hantes branches de Tilleul. J'ai écarté de mes observations toutes celles oà la variation pouvait avoir été troublée par la rosée.

qui suivent la pluie; purs diminue peu h peu, par une suite de jours secs et beaux.

Seulement, dans ces expériences, le soleil a été de temps en temps plus ou moins découvert, ce qui pouvait changer la quantité mesurée dans une proportion considérable ; il y avait ainsi une cause d'erreur qui peut expliquer certains résultats contradictoires.

Il me restait donc quelques doutes sur le sensde la variation. J'ai alprséliminé l'influence trop variable de la lumière solaire directe, et j'ai opéré constamment à la lumière diffuse.

Les observations ont été faites dans le jardin de l'École normale supérieure, sur six espèces de plantes. Mais comme les conditions expérimentales ont été un peu différentes de celles de Louje, je dois d'abord en dire quelques mots.

Les plantes protégées contre les insectes étaient toujours exposées à la lumière diffuse. Comme c'étaient des plantes de jardin, il était indispensable, dans une longue suite de joui-s secs, de leur fournir une certaine quantité d'eau. Pour empêcher cette humidité artificielle de masquer la variation générale, je versais le même volume d'eau pour une espèce donnée, après chaque observation. J'ai conservé ainsi les plantes en bou état, tout en pouvant suivre la marche du phénomène.

Les espèces observées étaient les suivantes :

Fuchsia globosa. — Fleur dont "2-3 anthères étaient ouvertes. Six fleurs ainsi définies étaient prises, et je mesurais le volume de nectai' produit. Six autres étaient prises ensuite, et si les résultats des deux mesures étaient suffisamment voisins, je prenais la moyenne.

Lantana Camara. — J'opérais comme pour le Lavandula vera, cité plus haut (voyez p. -161).

Phlox Drummondi. — Idem.

Pétunia nyotaginiftora. — Idem.

Corydallis lutea. — La corolle était ouverte et l'on recueillait avec la pipette : i" la goutte tombée au fond de l'éperon du pétale ; 2° la gouttelette qui reste souvent adhérente à l'éperon staminal. Deux moyennes de dix fleurs.

Anttrrhirmm majus. — La pipette était promenée tout autour de l'ovaire et dans le renflement basilaire de la corolle. Deux moyennes de trois fleurs.

La température et l'état hygrométrique étaient déterminés comme précédemment, à la même lumière diffuse. Je faisais trois observations par jour : à 6 heures du matin, à 3 heures et à 8 heures du soir. Après des jours de temps variable et de pluie (du 9 aul3 juillet), il s'est produit une suite ininterrompue de jours où le temps est resté pour ainsi dire invariable, pendant les 14, 15, 16,17, 18 et 19 juillet. Voici les résultats obtenus peu- . dant cette suite de jours.

Variations du nectar pendant des jours successifs.

des observations.

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19 juillet

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On voit que ces observations confirment nettement les conclusions que j'avais pu déduire de celles faites à Louye.

i7Q C BOIHVIBB.

Après les jours couveils ou les jours de pluie' qui ont duré jusqu'au 13 juillet, le volume du nectar à la même heure, pendant les jours successifs de beau temps, augmente rapidement en deux ou trois jours, passe par un maximum, puis diminue peu à peu.

On comprend en effet qu'il faut quelque temps avant que la quantité d'eau qui arrive au nectaire passé par un maximum. L'effet antérieur s'ajoutant à l'effet actuel, la plusgrande quantité d'eau exsudée se produira, non pas dès le premier jour , qui suit la pluie, mais seulement le lendemain ou le surlendemain. Ensuite l'air et le sol devenant relativement plus secs dans une suite de belles journées, la quantité de liquide condensé ira en diminuant progressivement.

L'intensité de la variation n'est pas identique, comme on pouvait s'y attendre, chez les différentes espèces; mais pour toutes les six, son sens général est te même. La température a peu varié pendant ces jours successifs de beau temps; l'état hygrométrique de l'air s'est peu à peu abaissé.

Chez cinq espèces observées, la quantité de nectar la plus forte a été trouvée le matin du troisième jour de beau temps ; chez la sixième (Phtox), le matin du second. Pour toutes les six, le maximum de nectar observé à 3 heures s'est produit le 46 juillet ; pour toutes les six, le volume de nectar observé à la même heure a diminué progressivement du 16 au 20 juillet.

Le Fuchsia a présenté de très-grandes variations. Le volume du nectar à 6 h. du matin a augmenté de 250 mlllim. cubes à 450 millim. pour redescendre ensuite jusqu'à105minim. Les variations sont moins prononcées chez les fleurs où le nectar est mieux protégé contre l'évaporation, comme pour le Pétunia et le Lantana, dont les nectaires sont situés au fond d'un long tube étroit.

En somme, le résultat général est le même dans tous les cas

Après des jours de pluie, pendant tme série ininterrompue de belles journées, le volume de nectar récolté à la mêrne heure sur

j:^E3 «ECTMRBa- l?!

des tisms nectarifères de même âge, chez une même espèce de plante, augmente d'abord assez rapidement, puis diminue peu à peu. — Le maximum a lieu le plus souvent vei-s le second ou le troisième jour.

Vérifications des résultats précédents. — Dans la courbe qui représente le poids d'une ruche aux différentes heures d'une même journée (voy. page 164),.Ia différence entre la dernière ordonnée et la première représente l'augmentation du poids de la ruche pendant la journée. C'est la différence entre la récolte et la consommation; c'est la réserve demiel emmagasinée.

Par une journée peu nectarifère, la consommation par les Abeilles peut surpasser la récolte, et la différence sera en sens contraire; la ruche aura perdu du poids dans la journée.

Si l'on note tous les jours cette dilférence de poids daiaun sens ou dans l'autre, on peut, avoir une idée de la plus ou moins grande récolte de nectar dans les jours successifs ; ce procédé indirect permet de contrôler le résultat qui précède.

Le poids d'une ruche a été ainsi noté tous les jours à Louye du 1*^ juin au3i juillel(l). Il y a eu augmentation de poids, c'est-à-dire récolte abondante :

d°Du2 au 9 juin; 2* Du 20 au 28 juin; 3° Du 16 au 28 juillet.

Ce qui donne trois périodes nectarifères; la troisième est très-intense : le poids des ruches a augmenté quatre fois plus que dans les deux premières.

Or, considérons la succession des jours de pluie ou de soleil, et la suite des températures maxima et minima observées tous lesjours. Nous trouverons aussi trois périodes pendant lesquelles une suite de jours beaux et secs ont succédé à une suite de

(1) H. de Layens a aussi observé une varialion analogue i celle indiquée id, dans la récolte diurne des ruches à 1500 mètres d'altitude (Huez) (mss. inéd.).

J'i^outerai qu'au Chili, dans la saison ob il pleut presque tous les soirs et où il fait uD temps découvert presque tous les matins, le nectar est continuel et eitr£mein<^t abondant sur les nectaires.

jours phivieux. Au commencement de chacune de ces trois périodes, la tempéi-ature a augmenté rapidement. Ces périodes sont :

l'Dul^au-Iâjuin; 2- Du 18 au 30 juin; 3° Du 14 au 27 juillet.

On voit que ces trois intervalles comprennent les précédents. En outre dans chaque période de miellée, c'est le second ou le troisièmejour que l'augmentation de poidsaété la plus grande; ensuite elle va en diminuant progressivement. Ces résultats concordent avec ceux qui précédent.

S s. — Variations avec la latitude et l'allitude.

J'ai observé aussi comment variait, dans les mêmes conditions, le volume de liquide sucré d'un nectaire, lorsqu'on se déplace en latitude et en altitude.

a. Variations avec la latitude. — J'ai donné le résultat de mes observations sur ce sujet dans les Annales des sciences naturelles (1); je me bornerai à les résumer en quelques lignes en y ajoutant d'autres faits.

Le nectar des fleurs de même âge a été mesuré chez les mêmes espèces {Silène inflata, Trifolium médium) h. Louye (Eure), par 49 degrés de latitude, et k Domaas (Norvège), par 62 degrés de latitude. La longueur du jour était la môme, les conditions d'état hygrométrique et de température analogues. Les observations ont été faites aux mêmes heures, sensiblement par le même temps, dans les deux cas après un grand nombre de jours découverts; la durée du jour était sensiblement la même aux deux époques d'observation.

Tous les volumes de nectar mesurés k Domaas ont été trouvés plus grands que ceux mesurés à Louye (2).

(1) yoy. Gaston Bonnier et Ch. Flahault, Observations sur les modificatio des végétaux (toc. cit.), 1S79.

t (2) On trouvera ua tableau desrésultats conqtaratifsObûf., p. 109).

Certaines aspkces (Potentilta TormentilUiy Gmm urbamtm) émettent abondamment du nectar en Norvège, tandis qu'aux environs de Paris elles en sont presque complètement dépourvues.

On peut aussi juger par l'observation des insectes de cette différence dans la production externe des liquides sucrés. J'ai noté six espèces de Bombm visitant quatre espèces de plantes' qui ne sont visitées ni en France (1 ), ni en Tburinge (2) , par les Bourdons.

En Danemark, j'ai observé les Abeilles et les Bourdons qui visitaient activement cinq espèces d'Hieraâum, sur lesquels je n'ai jamais observé ces insectes en France.

J'ai noté un assez grand nombre d'espèces sensiblement plus mellifères et plus visitées que les mêmes espèces sous nos latitudes (3).

Dans les montagnes, à la même altitude, j'ai coustaté que' quatre espèces de Gentianes émettaient plus de nectar dans les Alpes Scandinaves que dans les Alpes françaises. J'ai aussi constaté que le phénomène de la miellée (4) était très-intense et très-fréquent en Norvège.

Des observations qui précèdent on pourrait conclure que le volume de nectar émis semble augmenter avec la latitude.

Mais il faut ajouter que cette augmentation peut n'avoir pas lieu chez des plantes étrangères à la Scandinavie et cultivées dans lesjardins(5).Lescomparaisonsn'ont été faites que pour des plantes spontanées.

{1} EnvirODS de Paris.

(î) D'après M. H. Mûller, loc. cit.

(3) Ajouter aux espèces citées dans les Annale» de» tcûneet natureUei,p.llQ, les espèces suivanteft que j'ai trouvées plus aeclarifères ea Scandinavie qu'en France ; Tanacetum vulgare, KnatUia arvmsis, Leontodon proteiformù, Panumia palustris, Scabiosa Succisa.

(i) Voy. toc. ci(.,p. 110.

(5) H. le docteur Dahm m'a cité les espèces suivantes, cu/ftt)e>t en Suède, comme étant au contraire moins visitées qu'en Allemagne ; Potentitla fruticota, Mentha piperitidn.

i74 «. MOniNIBB.

b. Variatùmf avec ^altitude, — On trouvera aussi dans le mémoire que je viens de citer des indications relatives à la variation du nectar avec l'altitude (1).

L'augmentation du nectar produit sur VIsatis tincloria et le Silène inflata, lorsqu'on s'élève de 400 à i500 mètres d'allitnde (Alpes), y est signalée, de même que la récolte moyenne des ruchfô, qui augmente régulièrement avec l'altitude (Pyrénées-Orientales) (2) .

Ainsi, pour les plantes spontanées, le volume de nectar produit dans les mêmes conditions semble augmenter avec l'attitude.

Il faut encore excepter les plantes de plaine qu'on tente de cultiver dans les jardins à de grandes altitudes (3) .

— Cette augmentation dans le volume du nectar lorsqu'on s'élève en attitude et en latitude tient peut-être aux plus grandes différences qu'on observe, en été, entre les tanpératures maxima et minima de la journée.

g 3. — Inflaeaces extérieures iBolées.

Par suite des nombreuses observations ou expériences qui précèdent, nous sommes naturellem^t portés à supposer que deux causes extérieures principales doivent agir sur l'émission du liquide à travers les tiss.us nectarifères : l'L'humidité du sol ; 2" L'humidité de l'air.

Cherchons maintenant à isoler chacune de ces deux causes, pour voir si notre supposition est vérifiée, si chacune d'elles ' produit, en variant seule, des résultats sensibles.

(1) Voy. toc, dl., p. il2-113.

(2) M. Battandier a observé à Mouiaia (Algérie) que VAUium mtiltiflorum est plus nectarjfére à 1640 mètres que dans la plaine (obs. loéd.).

(3) Le Lamndi^a Stockai cultivé à 1500 mètres dans les Alpes est moins visité que dans les plaines du Midi, où il est spontané. On peut supposer que ces pilotes non spontanées, qui fructifient mal ou ne fruclifient pas, produisent moins de sucres enleurs tissus nectarifères dans ces conditions que dans leurs régions natales. D'oiiune visite moins fréquente des insectes.

a. In/htence de rhttmidUé du sol isolée. -^ Pour étudier l'action de l'humidité du sol isolée, il faut comparer deux échantillons de la même espèce placés dans les mêmes conditions de température, de lumière et dans un air où l'état hygrométrique 6oit le même, en faisant varier seulement la quantité d'eau contenue dans le sol. Mais comme chaque espèce ne peut vivre en général que lorsque la quantité d'eau qui est dans le sol se trouve comprise entre certaines limites, il faut se tenir entre ces limites extrêmes pour faire l'expérience.

Je citerai l'expérience suivante :

Deux pieds d'Altium nutam A et B, également fleuris, sont placés dans des pots à fleur avec de la terre. Le pied  ainsi disposé est plongée dans l'eau ; le pied B est laissé dans la terre peu humide. La température est la même pour les deux échantillons (elle a varié de 15" à 47").

L'état hygrométrique déterminé auprès des deux inflorescences a été trouvé le même (il a varié de 0,62 à 0,73 pendant l'expérience).

Le nectar a été mesuré au bout de trois heures sur les fleurs de même âge définies comme plus haut (voy. page 162). J'ai trouvé :

Volume da n.^ pour trois fleurs (moyenne).) pj.j b „«„ j^^^gé. 41-

Les fleurs qu'on avait observées ont été marquées; les gouttes de nectar étant à découvert, j'avais pu les aspirer sans arracher la fleur. Le pied A a été retiré de l'eau.

Le surlendemain, j'ai fait l'expérience inverse: c'est le piedB qui a été immei^é au contraire. En faisant les mesures sur les . mettes fleurs marquées, j'ai trouvé au bout de trois heures :

., . , -, , ( Pied B, immenré 52™"

Vol«me du nectar pour lro« fleurs (moyenne).} piedA^„„„i^,^. 48^,5

Dans cette seconde expérience la température (la même pour les deux plants) avait varié de 15" à 18'; l'état hygrométrique de 0,70 à 0,80. Les deux expériences ont été faitesà lia lumière diff"use, de deux heures à quatre heures.

176 «. MNivin.

J'ai obtenu des résultats analogues en opérant dans une chambre k température constante (14<',7 k 15° pendant l'expérience), à élat hygrométrique sensiblement constant (0,65 à 0,68 pendant l'expérience). L'espèce observée était , l'f^rtca catapanutata. En ce cas, les corolles étaient enlevées à chaque mesure, et la moyenne prise sur dix fleurs dont les anthères étaient en partie ouvertes.

La contre-expérience a été aussi opérée, en changeant réciproquement les conditions d'humidité du sol pour les deux individus.'Dans la première expérience, la terre du premier avait reçu un volume d'eau double de celui donné à la terre du second. Dans la seconde expérience faite le surlendemain, dans les mêmes conditions de température et d'état hygrométrique, on a fait l'inverse.

On peut conclure de ces résultats que :

Toutes condiliom égales ttailleurs, la quantité de liquide émise par les tissus nectarifères augmente avec la quantité d'eau absorbée par les racines, pourvu que la quantité d'eau donnée à la plante ne soit ni trop faible, ni trop forte, pour l'empêcher de vivre d'une façou normale.

b. Influence de l'humidité de l'air isolée. — Si au contraire nous voulons faire varier l'humidité de l'air seulement, en maintenant les autres conditions égales, nous pourrons opérer de la manière suivante :

Une plante A est placée à l'air libre.

Une plante B de la même espèce est placée sous une grande cloche ; on met en même temps sous cette cloche un vase rempli d'eau, de manière à avoir au bout d'un certain temps un espace à peu près saturé d'humidité (1).

On avait donné précédemment, pendant plusieurs jours successifs, la m^Mé quantité d'eau aux plantes A et B.

Quand les volumes de nectar dans les fleurs de même âge

(1) L'étst hjgroinélrique sons la cloche était déterminé par un hygromètre

LES NBCTAIBES. 177

ont été comparés chez les deux plantes, on fait l'expérience inverse en mettant au contraire la plante A sous cloche et la plante B à l'air libre. Au bout d'un nouvel intervalle de temps, on mesure de nouveau le nectar produit chez les deux espèces. Je citerai les résultats suivants :

Erica campanulata.

Tempéralure, 15"; / A, à l'air libre

plants arrosés \

avec le même ) B, sous cloche, aveu

volume d'eau. \ eau à cûté

ipràa U h«uns

Hyacinthus orientalis (1).

Température, 15°; / A, à l'air libre 0,70 b"""%0

plants arrosés \

avec le même f 8, sous cloche, avec

volume d'eau. ' eau à côté 0,98 3'""%5

Primula sinensis, Vicia saliva {slipuhs). — Résultats analogues. Il suit de là que :

Toutes conditions égales d'ailleurs, la quantité de liquide qui reste au-dessus du tissu nectarifère augmente avec l'état hygrométrique de l'air.

On comprend très-bien que c'est l'état hygrométrique qui , influe, et non la quantité absolue de vapeur d'eau contenue dans l'air. C'est en effet l'évaporation plus ou moins facile de l'eau qui fait varier ie volume du liquide; c'est avec l'état hygrométrique de l'air que celte évaporalion se trouve eu relation.

Plantes rendues artificiellement nectarifères. — En faisant agir à la fois les deux causes que nous venons d'étudier isolément, j'ai pu obtenir une émission de liquide sucré par des nectaircsqtii n'en fournisscntpas dans les conditions naturelles.

(1) On prenait les flenrs qui avaient deux élamines ouvertes sur six.

i78 e. ■•NNIBB.

l" expérience. — L'Hyadnthus orienlalis, cultivé en leiTC, n'émtit ordinairement aucune gouttelette de nectar par ses glandes septales (1).

J'ai pris plusieui-s pieds de Jacinthes qui étaient dans ces conditions. Les fleurs d'âge défini, où deux étamines sur six étaient ouvertes, ne prcsenlaient aucune goutte de nectar chez toutes ces Jacinthes.

Les uns, A, ont été laissés à l'air libre dans la terre un peu humide; les autres, B, ont été placés sous cloche et en outre arrosés à saturation ; un vase plein d'eau placé sous la cloche amenait l'état hygrométrique jusqu'à 0,98 ou 0,99.

Au bout de 6 heures, les fleurs des plants de Jacinthe placés sous cloche présentaient aux orifices des glandes septales trois gouttelettes de 0",25 de diamètre en moyenne. Au bout de trente heures, trois gouttelettes de 1"",5 de diamètre. Le jour suivant, les fleurs de môme âge eontenaienl O^'-'jS de liquide sucré; la plante était devenue Irès-nectarifère. Pendant ce temps les pieds A, laissés dans les conditions ordinaires (un peu arrosés, par un état hygrométrique 0,70), continuaient à ne produire aucune gouttelette (février).

'i' expérience. — Parmi les Liliacées, le genre Tulipa est dépouiTu de glandes septales. En général, il n'y a aucune production de nectar dans les fleurs des diverses espèces de ce genre. En opérant comme pour l'espèce précédente, j'ai pi^ovoqué l'émission d'un liquide sucré abondant entre la base de l'ovaire et les étamines, chez ces plantes non nectariières. J'ai opéré d'abord sur les Tulipa Gessneria et T. suaveolctts à une température d'environ 12"; puis sur le Tulipa sihestris à une température de 15" à 16°. Dans les trois cas, j'ai obtenu au bout de vingt-quatre heures l'émission de nectar, en plongeant ces espèces dans l'eau et en plaçant leurs fleure dans de l'air à peu près saturé.

3' expérience. — J'ai opéré de même, en été, avec le Huta

(i) Voy. H. Hiiller,{QC. cit., p. 63. L'observateur allemand n'a paa trouvé non plus la moinilre gouttelette de nectar dans les conditioua ordinaires.

graveolensy dont le tissu nectarifêre, très-développé, ne pioduil en général aucun liquide sucré dans nos pays :

des

RUTA GUAVEOLENS ii«\m).

peu arrosée {3 pied.).

plongée dam l'eau

à l'air d'état h^rométr.

0,65 (3 pieds).

plongée dans l'eau

et sous cloclie

à l'air d'étal hygromélr.

0,97 (3 pied»).

Mise en expérience.. 9 h.

nectar.

nectar

toutes pelites gouttelettes..

Il a reparu sur les mêmes fleurs de petites gouttelettes.

nectar.