CHAPITRE PREMIER

SYSTÈME NERVEUX INTRACARDIAQUE

§1- Ganglions et nerfs intrâcardiaques. — Aperçu anatomique.

Le système ganglionnaire du cœur se trouve dans ses diverses parties disposé par groupes, en ganglions. Les premiers ganglions découverts par Remak (1) en 1844 dans le cœur de veau sont situés dans le sinus veineux ; ils sont particulièrement nombreux sur la limite de ce sinus, là où il touche les oreillettes. Un second groupe de cellules ganglionnaires, découvert par LuDwiG(2)en 1848, chezla grenouille, a son siège dans la cloison des oreillettes. Un troisième, les ganglions auriculo-ventriculaires de Bidder (3), — sur la base de cette cloison et dans la paroi de Torifice auriculo-ventriculaire et dans la partie isupérieure du ventricule. Les recherches ultérieures de L. Gerlach (4), Cloetta(5), Schweîgger-Seidel (6), Dogiel (7, Dogiel etTuMANzow (8) ont établi que des cellules ganglionnaires se rencontrent dans toutes les parties du cœur jusqu'à la limite du deuxième tiers du ventricule. Elles sont très nombreuses dans la partie supérieure du ventricule et deviennent plus rares dans le second tiers ; leur présence n'a pas pu jusqu'à présent être constatée dans le troisième tiers. Seul Friedlander (9) avait prétendu qu'on les trouvait dans toute fraction du muscle cardiaque, affirmation démentie parles recherches bien plus minutieuses des autres auteurs. Les cellules ganglionnaires du ventricule sont placées pour la plupart à la périphérie, entre le péricarde et la substance musculaire proprement dite ; elles

sont plus rares dans le muscle lui-même. Schweigger-Seidel (6) a signalé, par contre, dans le muscle ventriculaire des mammifères, de nombreux réseaux nerveux possédant des noyaux (Kernanschwellungen) ; ces réseaux nerveux existent dans toutes les parties du ventricule.

La structure intérieure de ces cellules ganglionnaires a été étudiée par Remak, Ludwig, Bidder et plus récemment par Ranvier (10), chez lequel on trouve une étude complète des questions histologiquos et physiologiques se rattachant à la nature des ganglions du cœur. D'après Ranvier, toutes les cellules du sinus sont à fibres spirales; ces fibres sont, ainsi que les fibres droites, de structure nerveuse. Dans les ganglions de Bidder, Ranvier trouve « outre les cellules nerveuses à fibres spirales qui sont appendues à leur pourtour » dans leur intérieur, au milieu môme des fibres nerveuses, d'autres cellules différentes des premières. Il suppose que la fibre spirale manque à ces dernières.

Les nerfs qui se rendent au cœur ont deux origines : la pneumogaslrique et le grand sympathique. On a minutieusement étudié leur distribution dans les parois du cœur ainsi que leurs rapports avec les cellules ganglionnaires. On a surtout cherché à établir le caractère des fibres nerveuses du coîur d'après leur origine. Maisle pneumogastrique recevant déjà à sa sortie du crâne des filets sympathiques, il est très difficile de départager exactement dans le cœur môme les fibres nerveuses suivant leur provenance.

Les terminaisons des fibres nerveuses dans le muscle cardiaque ont fait Tobjet des recherches de Scuweigger-Seidel (6), Lângeriians (11), Gerlacu et Ranvier. Nous devons renvoyer à leurs travaux pour les détails de ces terminaisons.

La distribution des nerfs cardiaques chez Thomme a été très soigneusement étudiée par Wignal(12). Voici en quels termes il expose leurs embranchements:

« Les branches des plexus coronaires émettent, même dans les portions supérieures, un grand nombre de rameaux qui pénètrent de suite en dessus du péricarde viscéral et ceux-ci en

SYSTÈME NERVECX INmACARDIAQUE

Fiuci

rvcilx cardiaque d'une Kr<^nouille vu par dev le cav« drojrc. — P.i , ^ issap" de la valvule iiinéripurp du sinus. — V, |KiMui;e de la valvule inréneiire du sinus. — M. s., rosi^icule saRitlal du »vatum. — L, brani'lii> cardiaque ^aurlie. — A, A,, Ai, les deux parties de la braneho droite du pneu ni<>-){as tri que. .S. r.. S. h., les deux nerfs iiu septuni. — Ai, A,, le groupe du itiinglion cardiaque (Heniak) qui enluure l'aDastaioosc entre les deux brandies du pueumo^astrique. — È, les cellules )!'"i|j lion lia ires qui se trouvent duns Ip svptiini l't qui <ti-roinpHgiit'nt les pnt'Unio-^aatriques et leurs embranchements. — f{. t., S. n., A,. À:,. Àt forment les groupes de ganglion do LuDViG. — KdGii B, B, le ganglion de IIidder situé suus la trunl' '- -'~ - — irieulatrc (d'après HoFfMAK-i).

se divisant de nouveau et en s'anatomosant avec des rameaux voisins, forment, en dessous de celui-ci, un plexus à mailles allongées, qui envoie dans les plans musculaires un nombre considérable de petites branches. Dans le tiers supérieur de ce plexus, principalement dans les'peti tes branches, on rencontre, outre les ganglions superficiels déjà décrits par Remak, un nombre considérable d'autres plus petits qui deviennent de moins en moins abondants à mesure que Ton s approche de la pointe du cœur, et qui disparaissent presque totalement, environ au point de naissance du deuxième tiers du ventricule. J'ai dit presque totalement, caries nerfs proches des gros vaisseaux portent des ganglions sur toute la moitié supérieure du ventricule [loc, cit., p. 926). »

Avant d'aborder Texposé des nombreuses études expérimentales faites sur les ganglions du cœur, nous croyons utile de reproduire ici les dispositions anatomiques des trois centres ganglionnaires, celui de Remak, de Ludwiget de Bidder. Cette disposition est empruntée aux recherclies rérentes de F.-B. Hoffmann (13) sur les systèmes nerveux intracardiaques.

A cette disposition anatomique des nerfs cardiaques et de leurs ganglions nous allons ajouter une seconde figure, qui représente les filets nerveux intramusculaires dans un faisceau de Tauricule gauche ; c'est le filet terminal des derniers embranchements du plexus cardiaque. Hoffmann, d'accord en cela avec Ranvier, admet que ces ramifications finissent en filets, et non en terminaisons libres entre les fibres musculaires. Ceci n'exclut nullement la possibilité pour certaines fibres nerveuses de se détacher de ces filets terminaux et de pénétrer directement dans les cellules musculaires. D'après certaines recherches histologiques on doit même admettre que chaque cellule musculaire reçoit des fibres nerveuses de plusieurs ramifications; ainsi chaque fibre pourrait innerver plusieurs cellules musculaires.

On doit pourtant reconnaître que malgré Texcellence des méthodes de coloration employées dans ces études histologiques, bien des points qui concernent les relations entre les fibres

SYSTÈME NERVEUX INTHACARDIAQUE 9

nerveuses ni lea cellules musculaires restent encore obscurs. 11

serait donc prématuré de vouloir lirer de ces éludes des conclusions physiologiques précises et délinilives.

Expériences de Stannius, Bidder et autres sur les nerfs et

les ganglions intracardiaques.

La découverte des ganglions dans le cœur par Remak, Ludwig et Bidder donna bientôt lieu à des recherches destinées à élucider leur rôle physiologique. Le premier, Volkmann (14) émit nettement Topinion que l'automatisme du cœur dépend de son système ganglionnaire; il donna même une théorie assez complète du fonclionnement du système nerveux intracardiaque. Les expériences les plus remarquables faites sur le cœur de la grenouille, expériences restées classiques par la précision de leur exécution ainsi que par Timportance de leurs résultats, appartiennent à Stannius. Il les effectua en liant différentes parties du cœur avec des fils de soie. Parmi les nombreuses ligatures de Stannius, les suivantes sont les plus importantes : 1) Une ligature, placée exactement au point où le sinus veineux débouche dans Toreillelte, arrc^te immédiatement le cœur dans une diastole prolongée. Les trois veines caves, ainsi que le sinus veineux, continuent à se contracter selon le môme rythme qu*avantla ligature 2). Si, pendant cet arrêt du cœur, on applique à la limite du ventricule et des oreillettes une ligature qui embrasse en môme temps le bulbe artériel, le ventricule commence à se contracter, tandis que les oreillettes restent en repos. Souvent le bulbe artériel se met aussi à battre; ses battements sont plus fréquents que ceux du ventricule.

Pendant que le cœur est arrôté par la ligature appliquée à la limite du sinus veineux et des oreillettes, une excitation électrique ou mécanique de diverses parties du ccrur peut provoquer quelques contractions, tantôt des oreillettes, tantôt du ventricule ; ces contractions sont irrégulières et rarement isochrones. La ligature du sinus veineux au-dessus de la limite indiquée n'arrôte pas les pulsations cardiaques ; mais le nombre des bat-

SYSTÈME NERVEUX INTRACARDIAQLE M

tements des veines caves cesse d'êlre rgal à celui des battemenls du cœur: ces derniers sont moins fréquents.

Les expériences de Stannils furent exécutées peu après la découverte des ganglions de Remak et de Ludwig. Il est donc tout naturel qu'il en ait attribué les effets à des excitations et à des séparations de ces ganglions produites par les ligatures. Voici comment on essaya d'e.xpliquer les faits que nous venons de relater. Le ganglion de Remak est un centre excitateur qui provoque les mouvements automatiques du cœur: la ligature du sinus, en la séparant du reste du cœur, doit suspendre ces mouvements. Les ganglions des ventricules possèdent aussi, il est vrai, des propriétés excitatrices, mais seuls ils ne sont pas à même de vaincre les effets inhibitoires des ganglions modérateurs situés dans la cloison inter-auriculaire : c'est pourquoi, aussitôt que la seconde ligature sépare le ventricule des oreillettes, il recommence ses contractions. Stannils laisse indécise la question de savoir quel est l'effet de la ligature elle-même sur les ganglions modérateurs, si elle provoque une excitation particulière de ces ganglions ou si leur excitation normale suffit à elle seule pour paralyser l'action des ganglions du ventricule. Son expérience avec la ligature des pneumogastriques à de différentes hauteurs de son parcours extra et intracardiaque lui a pourtant montré qu'elle est impuissante à provoquer une cxcilation prolongée.

Presque en même temps que les expériences de Stannius, furent publiées sur le môme sujet celles de Bidder (16). Ce physiologiste, ayant constaté que Texcilation mécanique du ventricule produit une pulsation pendant Tarrêt provoqué par l'excitation du pneumogastrique, attribue aux ganglions, découverts par lui à la base du ventricule, la faculté de produire des contractions uniquement par voie réflexe : ils n'auraient donc aucune puissance automatique. Ce pouvoir n'appartiendrait qu'aux cellules ganglionnaires des auriculeset du sinus veineux. Ces dernières seraient par conséquent les seules susceptibles d'être influencées par l'excitation des pneumogastriques.

Déjà Stannius avait observé que l'arrêt du cœur provoqué par

la première ligature n'est pas définitif; que tôt ou tard la partie du cœur séparée du sinus veineux recouvre son activité rythmique. Heidenhain (17) est parti de cette observation pour attribuer Tarrêt uniquement à l'excitation des cellules modératrices par la ligature et nullement au retranchement des centres excitateurs du mouvement rythmique. Que le mécanisme des centres modérateurs puisse être mis en excitation par la section ou la ligature, cela ne fait pas doute. Dès 1849, Ludwig et IloFFA (18) avaient démontré la possibilité d'exciter directement les nerfs delà cloison inter-auriculaire et de produire ainsi des arrêts de cœur. Cette possibilité, reconnue de nouveau par EcKHARD (19), en 1876. Ranvier (10, p. ISl et suivantes), en 1877 et DoGiEL (20), en 1890, l'ont confirmée par l'emploi d'excitations électriques et mécaniques. Si, quand on fait usage des excitations électriques, on obtient souvent l'arrêt qu'une fois l'excilation terminée, cela proviendrait de ce que l'excitation directe par les forts courants électriques empêche l'action des nerfs inhibitoires de se manifester. Heidenhain pouvait donc, avec une apparence de raison, attribuer l'arrêt du cœur pendant la première ligature de Stannius à une excitation des nerfs modérateurs. Cette conclusion n'avait que le tort d'être exclusive et de ne pas tenir compte de l'effet que la séparation du ganglion de Remak du reste du cœur devait nécessairement exercer sur son arrêt. Aussi l'explication donnée par Ludwig (21) est-elle plus exacte : la ligature de Stannius arrêterait les contractions du cœur aussi bien par l'excitation des pneumogastriques que parla séparation du cœur du sinus veineux.

Parmi les expériences de Heidenhain lui-môme, il s'en trouve une indiquant de façon très claire que l'éloignement du sinus veineux — comme centre excitateur principal — a sa part dans l'arrêt du ventricule. En effet, il a démontré que la ligature du sillon auriculo-ventriculaire peut exciter le ganglion de Bidder et provoquer une série de pulsations rythmiques du ventricule. GoLTz (22) a ensuite confirmé ce fait en montrant qu'il suffit de dénouer la ligature pour mettre immédiatement fin aux pulsations. 11 est donc évident que la seconde ligature de Stannius

SYSTÈME NERVEUX INTRACARDIAQLE 13

rétablit les contractions cardiaques, non seulement parce qu'elle suspend Taciion des centres modérateurs et inhibitoires du cœur, mais aussi parce qu'elle est elle-même une cause d'excitation pour le ganglion de Bidder. Elle remplace donc en partie l'excitation automatique provenant normalement du ganglion de Remak, retranché par la première ligature de Stanmus. Goltz, afin de s'assurer que la reprise des contractions du cœur n'était pas due à son excitation par l'air ambiant, exécuta ses expériences sous l'huile. Dans ce cas, l'enlèvement de la seconde ligature de Stannius empêcha effectivement celte reprise. Mais, comme l'enlèvement de la première ligature ne parvenait pas à rétablir les contractions cardiaques, Goltz en conclut que leur arrêt avait pour cause non une excitation des nerfs modérateurs, mais la séparation du reste du cœur du sinus veineux, dette dernière conclusion est aussi exclusive que celle de Heidenhain dans le sens opposé. Il est hors de doute que la partie auriculoventriculaire séparée du sinus est privée par ce fait des excitations initiales qui proviennent du ganglion de Remak, point de départ des contractions du cœur. Mais cela n'empêche nullement que l'excitation des nerfs ou des ganglions modérateurs ne contribue à cet arrêt. Il n'est nullement indispensable que celte dernière excitation soit causée par la première ligature de Stannius elle-même. D'ailleurs, il ne serait pas admissible que la simple ligature produisit un arrêt aussi prolongé (trois quarts d'heure et plus). Mais les excitations normales physiologiques de ces centres continuant à s'exercer, il est tout naturel que le ganglion de Bidder, jorivé? du concours de celui de Remak, ne parvienne pas à vaincre les résistances proveîiant de ces centres: de là l'arrêt. La seconde ligature de Stannius débarrasse le ganglion de BiDDER des entraves apportées par les centres modérateurs et le ventricule recommence à se contracter, tandis que les auricules continuent à être immobilisées par l'action des centres modérateurs situés dans leurs cloisons.

Ce n'est qu'ainsi que tous les faits en apparence contradictoires observés par les divers expérimentateurs trouvent leur explication la plus simple. Cette manière de voir n'est nulle-

ment inconciliable avec Tobservation de Klug (23), qu'après la section des pneumogastriques et leur dégénérescence, manifestée par rinetficacité de leur excitation électrique, la première ligature de Stannius est encore h môme de produire larrêt du cœur. Outre que la dégénérescence des fibres inhibitoires des pneumogastriques n'impliqué nullement la mise hors fonction des centres modérateurs du cœur, il reste entendu que la séparation du sinus veineux prive le reste du cœur de l'excitation initiale de ses mouvements, dont le ganglion de Remak est le point de départ.

Recherches de Cyon sur le cœcu de grenouilles séparé du corps

ET DONT les PROPRIÉTÉS VITALES SONT MAINTENUES PAU UNE CIR- , CULATION ARTIFICIELLE.

Un notable progrès dans Tétude des phénomènes de Stannils fut accompli par les observations faites sur des cœurs de grenouilles séparés du corps, mais maintenus par une circulation artificielle dans les conditions se rapprochant le plus possible de celles où le travail cardiaque s'opère normalement. Lldwig et Cyon furent les créateurs de cette méthode appliquée depuis avec un égal succès aux autres organes du corps. Cyon en fit la première application au cœur de la grenouille en 1863. Séparé du corps, le cœur intégral fut rais en communication avec un système de tuyaux en verre, qui lui permettait de recevoir le liquide destiné à la nutrition (le sérum de lapin) par la ^eine cave et de le renvoyer ensuite dans Taorte par sa propre contraction. Un embranchement de ce système de tuyaux mettait le cœur en communicalion avec un manomètre à mercure qui enregistrait ses niouvements selon la méthode usuelle.

Depuis 1865 la méthode décrite a subi des modifications notables aussi bien au point de vue d'enregistrement des batte- •ments du cœur que du choix du liquide nutritif. Parmi les

STSTÈMG XEHVEUX mTHACARDIA<jLT. 15

modifica lions de la méthode de Gton, la plus importante fut

FiG. n. — A)<|>ircilil<Cr<i\poLirUntrctiindf Lii'irrLi]ïtion.ir1ini-ipl]«clanskci ili' ta (irrnoLiilIc.

ou, tuvmix de cntniliuiiiealiuii aver lu vcinr cave pp avrc r.iort?. — C, H, L, K, .V. F, i-hiimkrc fk doubles parois pour taire circuler l'eau à difTi^renlm tempjralures. — a, b, r, t, f, manom^lre u iMPrcure pour l 'enregistrement des butlements

méirc 1111 Mvrc lea tuyaux et la vircuJaliuD du sunii fvuîr pour les détails le Recueil des travaux pliysiulo^iqiies de Cvon. Berlin. 1888, u Methadîk der physiologisi'lien Versiiclie, St-Petersbuur);, IH7IJ).

apporti>o par t'icK et Blasiu», qui enfermaient le cwur dans un

cylindre rempli d'une solution saline, et inscrivaient les oscillations du volume de ce liquide provoquées par les contractions cardiaques. Marey avait en 1874 remplacé dans cet appareil la solution saline par Tair ; Tenregistrement des oscillations se fait dans CQ cas à Taide d'un tambour à air. L^emploi simultané du manomètre de Cyon avec un appareil dans le genre de celui de Fick-Blasius (comme par exemple le piston-recorder de Williams) permet d'enregistrer en même temps les oscillations de la pression cardiaque et celles du volume du cœur.

Newell-Martin, Langendorff et leurs élèves ont réussi à appliquer cette méthode de la circulation artificielle à Tétude du cœur des mammifères séparé du corps ; le plus souvent on se sert dans ces cas de plusieurs appareils enregistreurs appliqués simultanément.

Cette méthode de la circulation artificielle introduite en physiologie depuis une quarantaine d'années a acquis une importance capitale dans les recherches expérimentales modernes. On la appliquée également aux autres organes, aux poumons (Ludwig et Schmidt), aux reins (Muller) au foie (Cvon, Schrœder), à la résurrection des fonctions du cerveau (Cyon , etc. Récemment, Cyon a employé cette méthode avec succès pour entretenir simultanément des circulations artificielles dans le cœur réuni aux poumons, et dans le cerveau. Ces circulations étant indépendantes Tune de Tautre, cette méthode permit d'étudier, par exemple, simultanément l'action de deux poisons cardiaques différents, dont un agirait sur les centres cérébraux des nerfs du cœur et l'autre sur les centres périphériques.

Nous revenons plus loin sur les importants résultats obtenus à l'aide de cette dernière méthode, qui ont une grande portée pour l'interprétation du mode de fonctionnement des nerfs du cœur. Résumons d'abord ici les principaux faits qui concernent l'action des variations de température sur le système nerveux intracardiaque.

SYSTÈME NERVEUX INTRACARDIAQUE 17

L'action des variations de température sur le système nerveux

INTRACARDIAQUE, d'aPRÈS LES RECHERCHES DE CyON (24).

Les effets de pareilles variations de température diffèrent selon qu'elles sont ascendantes ou descendantes; brusques ou lentes. Ces variations agissent différemment, mais avec une régularité parfaite, sur les diverses parties du système nerveux inlracardiaque ; en outre, dans les limites de 4** à + 37**, certaines températures sont tout particulièrement favorables au développement des forces excitatrices de ce système nerveux, comme à celui des forces motrices des muscles. En somme, les recherches minutieuses de Cyon ont établi la diversité des centres nerveux ganglionnaires situés dans le cœur de la grenouille, diversité dans leur manière d'être influencés non seulement par les variations de la température, mais aussi par des excitations électriques. Ainsi, par exemple, Cyon observa que l'excitation du sinus veineux, qui d'ordinaire provoque un arrêt diastolique du cœur, produisait, au contraire, un véritable tétanos ou une contraction tétanique de cet organe, une fois qu'il se trouvait dans Tétatde repos déterminé par l'élévation de la température.

L'excitabilité de l'appareil régulateur dont le fonctionnement permet la contraction rythmique du cœur, c'est-à-dire la distribution régulière des excitations, est entièrement abolie quand la température du cœur de la grenouille est arrivée à + 37°-40°. L'arrêt du cœur est-il dû à un abaissement de la température, l'excitation du même sinus n'est à même de provoquer qu'une seule contraction cardiaque.

Une brusque variation de la température de 20** à 40** donne lieu à une forte irritation des terminaisons des pneumogastriques dans le cœur. Cela fut démontré non seulement par le ralentissement et la forme des pulsations spéciales dues à cette excitation, mais aussi par le fait qu'en introduisant dans le sérum De Cyo>. 2

18 LES NERFS DU CŒl'R

des doses de curare suffisantes pour paralyser leurs terminaisons cardiaques, on annulait Teffet excitant des brusques variations de température. Les expériences ultérieures de Cyon (25) sur des animaux à sang chaud ont démontré que les brusques élévations de la température agissent identiquement sur les centres des pneumogastriques situés dans te cerveau.

L'action, que les variations de la température exercent sur Tamplitude et Ténergie des contractions cardiaques, offre leplus grand intérêt. Kous citerons textuellement les indications de Cyon :

« Des observations faites au cours de mes expériences on peut déduire une loi unique. Si Ton décrit sur Taxe de Tabcisse qui correspond aux variations de la température, une courbe de Tamplilude des contractions, il en résulte un maximum et deux miniraa. Ces derniers correspondent à la première et à la dernière limites de la température, à celles, par conséquent, qui amènent un arrêt du cœur. La courbe monte rapidement à partir du minimum de la température inférieure, de sorte que, déjà à quelques degrés au-dessus de 0, elle atteint, ou peu s'en faut, le maximum ; elle se maintient à cette hauteur jusqu'à 1S° à 19® environ. Il est rare qu'elle commence à baisser déjà avant, vers 10® par exemple. A partir de 20®, elle baisse ensuite sans discontinuer, jusqu'au minimum provoqué par la température extrême supérieure, 37® à 40". »

Un autre phénomène observé par Cyon mérite d'être relevé. Lorsque le cœur s'approche de cet extrême degré supérieur de chaleur (vers H- 37;, il continue encore à se contracter, mais il ne parvient plus à projeter le sang dans le manomètre. Ses contractions cardiaques ont la forme péristallique et se propagent dans la direction de la base du ventricule vers la pointe du cuMir.

Nous avons déjà indiqué qu'en général il résulte des observations de CvoN que la fréquence des contractions cardiaques augmente avec la température, tandis que leur amplitude diminue.

Mais, quand on étudie plus en détail la courbe des énergies

SYSTÈME NERVFtX INTBACARDIAQIE 19

proportionnelles des contractions, en même temps que celle de

leur fr»5quence dans le même cœur, on remarque aussîtùl qu'à

âÔ LES NERFS DU CŒUR

partir de 0" jusqu'à une certaine limite de température, il y a augmentation de fréquence, tandis que lamplitude de la contraction reste invariable. Il y a donc, dans ces limites, indépendance absolue entre ces deux fonctions. Quand la température continue à augmenter, la fréquence augmente aussi, mais une diminution d'amplitude dans les contractions commence à se manifester, jusqu'à ce que le maximum de la fréquence soit atteint. Quand la température à laquelle les contractions cardiaques atteignent ce maximum de fréquences est dépassée, on voit alors la fréquence diminuer simultanément avec Tamplitude, jusqu'à ce qu'elles deviennent nulles, Tune et Tautre.

Quant à la forme de la contraction cardiaque, Cyon a observé qu'elle varie dans le même cœur avec les variations de température. Les graphiques de la figure 4 démontrent que simultanément avec l'abaissement de la température, les parties ascendante et descendante de la courbe s'allongent de plus en plus. Les observations de CyoiN sur la durée des systoles simples montrent que dans les limites de 0® jusqu'à 18", Va somme de la durée des systoles se maintient à peu près invariable dans l'unité de temps, tandis que la durée de chaque systole isolée augmente à mesure que leur nombre devient moins fréquent dans la même unité de temps, et cela dans une proportion déterminée.

Lorsque la température monte de 18** à 34% la somme de la durée totale des systoles diminue le plus souvent avec l'augmentation de la température, de sorte que la durée de toutes les systoles réunies pendant l'unité de temps n'atteint plus à 34" que la moitié de leur durée avant 18**. La durée de chaque systole est donc, dans ces cas, diminuée de moitié, tandis que le nombre de contractions avait doublé pendant la même unité de temps.

Les observations de Cyox sur les variations du travail du cœur avec les variations de la température ne sont pas moins instructives. Il conclut, « que ce n'est qu'à un degré de température moyenne bien déterminé, que le cœur agit le plus efficacement sur la circulation du sang. Son action est moindre par une température moins élevée que par cette température

SYSTÈME NEKVEUX hNTRACARDlAQUE 2J

presque moyenne ; la fréquence des contractions diminue pendant le refroidissement, en même temps que leurs amplitudes augmentent. De même, Teffet utile des contractions pendant Télévation de la température ne peut pas devenir plus considérable, étant donné que, si la fréquence des contractions augmente, Jeur étendue diminue en même temps. D'après les calculs que j'ai pu établir dans le courant de mes observations, j*ai constaté que le maximum du travail d'un cœur de grenouille se trouve entre H- 18* et +26°. »

Au cours de ces expériences, Cyon avait déterminé également le laps de temps que le cœur soumis à des températures diverses emploie pour arriver par le systole au maximum de sa contraction. En multipliant la durée des systoles par le nombre des contractions accomplies en une minute, il avait aussi obtenu des indications sur l'activité du cœur sous l'influence de diverses températures. Le résultat surprenant de ces mensurations était qu'entre + 18** /n durée des systoles dans l'unité de temps était presque toujours la même. Autrement dit^ la durée des systoles augmente dans la même proportion que la fréquence des puisations diminue. Ce n'est qu'entre 18** et 34° (il s'agissait du cœur d'animaux à sang froid) que la durée des systoles diminue plus rapidement que n'augmente la fréquence des battements. En d'autres termes, la somme des périodes d'activité du cœur reste toujours la même, quelle que soit la rapidité de ses battements. C'est cette loi de la constance des périodes d'activité du cœur, loi, qu'EN- GELHANN avait,une quinzaine d'années plus tard, formulée comme « conservation de la période de l'excitation physiologique ».

Cyon exécuta aussi des mensurations analogues sur le travail accompli par le cœur dans une unité de temps sous l'influence de températures diverses. // se trouva que le maximum de travail était fourni par le cœur d'une grenouille (maintenu en parfait état de nutrition par le sérum) également à des températures comprises entre 18° et 26°. L'augmentation de Tamplitude des battements à certaines températures basses n'accroît pas ce travail dans le temps, parce que le nombre des pulsations diminue simultanément.

Cela permet de formuler une seconde loi de la constance du travail du cœur: le travail exécuté par le cœur dans un temps donné reste invariable, quelle que soit la fréquence de ses battements. Cette loi ne subit des exceptions que quand le cœur s'approche de températures extrêmes qui amènent son arrêt* Les deux lois peuvent être résumées dans une loi plus générale: le travail du cœur et ses périodes d'activité restent invariables, quel que soit le rythme de ses battements.

Non moins intéressantes sont les modifications subies par rélasticité du muscle cardiaque pendant les arrêts produits par la chaleur ou parle froid. Ces expériences de Cyon ont montré notamment que le cœur arrêté pendant quelques minutes par suite de la température trop élevée se dilate visiblement; on reconnaît cette expansion du cœur à la baisse du mercure dans le manomètre. Cette baisse est moins prononcée que pendant Tarrét du cœur par suite du froid. L'action de hautes tempéra^' tures sur l'élasticité du cœur est donc plus grande que celle de températures basses.

Une influence analogue de hautes températures sur les tonus du cœur a été observée depuis également par Bidebmann dans le courant de ses expériences sur le cœur de Heliœ pomatia.

Tout différents sont les phénomènes que Ton observe lorsque, au lieu de soumettre le cœur à des variations de température lentes et graduelles, on IVxpose à un (changement thermique brusque. Voici les résultats de Cyok :

« 1 " Si le cQMir, qui se contractait à la température de 20® à 22*, se trouve soudainement mis en contact avec du sérum ou avec de Tair à 0", son travail diminue, ses contractions deviennent péristaltiques, il se dilate graduellement pendant la diastole, bien plus que quand il est ramené à une température plus basse par des transitions moins brusques. Si le cœur reste pendant quelques minutes soumis à la température de 6", Tamplitude de ses mouvements recommence à augmenter ; peu à peu le cœur se trouve dans Télat (fig. 4) correspondant au refroidissement lent et par degrés.

« 2® Par contre, lorsque un cœur, après avoir été maintenu

SYSTÈME NERVEUX IM'KAC.ARDIAVUE 23

pendant quelque temps à 0°,ou au-dessous, est mis brusquement en contact avec du sérum et de Fair do 40°, il montre une série de contractions se succédant avec une grande rapidité ; finalement il entre en tétmios.

« 3° Les phénomènes se présentent tout différemment lorsque le cœur, au sortir d'une température normale, se trouve subitement en contact avec du sérum et de Tair à 40". Alors les contractions, au lieu d'être, ainsi que par le réchauffement graduel, fréquentes et de courte durée, se produiront espacées et plus amples. »

L'interprétation des nombreuses modifications que Cyo?ï a observées sur raction des variations de températures, présentait de grandes difficultés. En effet, ces modifications pouvaient dépendre de Faction des températures sur les ganglions inlracardiaques et les autres terminaisons des nerfs dans le cirur,ou sur les fibres musculaires elles-mêmes. De nombreuses recherches poursuivies depuis, à l'aide de méthodes analogues à celles employées dans les expériences dont nous venons de parler, avaient pourtant confirmé les conclusions principales de Cyon notamment, que ces modifications sont dues principalement ù l'influence que les variations des températures exercent sur le système nerveux intracardiaque. La plupart des phénomènes observés provenaient des excitations ou des inhibitions, ou enfin, des paralysies temporaires de diverses parties de ce système nerveux. Nous revenons sur cette question dans les chapitres suivants.

Expériences sur le cœur isolé par Llcl^m, Rossbach v:v autres.

Parmi les autres recherches faites d'après les méthodes de LuwDiG sur les cœurs séparés du corps, celles de Liciam (2ti) ont une importance particulière par leurs rapports directs avec les expériences de Stannius sur le système ganglionnaire du cœur. LuciAM s'est principalement servi des appareils dont

BowDiTCH avait auparavant fait usage pour ses études sur la pointe du cœur. Dans ces appareils une seule canule était employée pour mettre le cœur en communication d'une part avec le manomètre enregistreur, d'autre part avec la bouteille de Mariotte qui amenait au cœur le sérum nutritif. Cette canule, BowDiTCH l'introduisait par Toreillette jusqu'au fond du ventricule et appliquait la ligature destinée à la fixer sur la limite du premier et du second tiers de cette partie du cœur ; le ganglion de BiDDER était ainsi séparé du reste du ventricule. Llciani, au contraire, après avoir introduit la canule de la même manière que BowDrrcH, la fixait à différentes hauteurs des oreillettes. Le ganglion de Bidder. ainsi qu'une partie des filets nerveiixet cellules ganglionnaires de Ludwig situés dans la cloison intra-auriculaire, restait par cojiséquent en communication avec le ventricule.

Quelle que fût la hauteur exacte à laquelle Luciam appliquait la ligature, il observait un phénomène constant: l'apparition des pulsations du cœur par groupes qu'il appelle périodes et qui étaient séparés les uns des autres par des intervalles plus ou moins prolongés, c'est-à-dire par des repos diasloliques. Ces périodes du cœur finissaient d'ordinaire par la réapparition de pulsations de plus en plus isolées, rares et faibles, qui aboutissaient à l'arrêt du cœur par l'épuisement.

Après une discussion approfondie des expériences de Stan- Nius, IIeidenhain, Goltz et autres, Luciani constata une divergence notable entre les résultats de certaines ligatures dans ses propres expériences et ceux observés par Stannius. Ainsi ce dernier, comme nous l'avons vu, obtenait par l'application de la ligature dans le sillon atrio-ventriculaire une série de pulsations du ventricule plus lentes que celles de l'oreillette. Luciani, en appliquant une ligature à la môme place, voyait se produire de véritables contractions tétaniques du cœur, pouvant aller jusqu'à un arrêt systolique. Il attribue avec raison celte divergence à la différence dans Texpérimentation : tandis que Stan- Mus par sa ligature empêchait le sang de s'écouler du ventricule et ne pouvait apercevoir que de faibles pulsations, Luciani,

SYSTÈME NERVEUX INTRACARDIAQUE 25

grâce à l'introduction d'une canule dans la cavité du cœur, permettait au cœur d'accomplir ses contractions complètes. L'enregistrement de ces dernières par le kymographion permettait de préciser leur véritable nature.

Dans son premier travail, Lucïani inclinait à attribuer les périodes à la ligature et aux modifications qu'elle produit dans le fonclionnement des centres automatiques. Ses expériences concernant l'influence de l'atropine, de la nicotine et de la muscarine sur l'apparition de ces phénomènes semblaient confirmer cette manière de voir.

Toutefois de nouvelles recherches sur la question, faites par RossBACH (27) sous la direction de Kronecker, ont bientôt démontré que ce n'est pas dans la ligature, mais dans les changements subis par le sérum qu'il fallait voir au moins une des causes des périodes de Luciani. En effet, il suffisait de remplacer le sérum employé par le sang défibriné ou par un sénim sanguinolent pour que le cœur, préparé selon la méthode de Luciani, se contractât dans son rythme ordinaire, sans produire de périodes. Il suffisait môme de substituer au sérum une solution de chlorure de sodium à 0,6 p. 100 pour que les périodes disparussent malgré la persistance de la ligature, et que le rythme normal reparût, quoique dans les conditions de fréquence moindre. C'est à la disparition de l'oxygène du sérum que RossBACH semble attribuer les périodes de Luciani. Sokolow et LucHsiNGER (28), dans un travail sur le phénomène de Cueyne- Stokes, concluent également que les périodes observées par Luciani dépendaient, dans les expériences de Rossbach, de l'asphyxie.

A une conclusion identique est arrivé Langendorff (29) en étudiant les phénomènes par Stannius à l'aide d'une méthode différente. Au lieu de séparer le ventricule du reste du cœur par une ligature ou par la section, il se servait d'une pincetle qu'il appliquait sur le cœur d'une grenouille laissée in situ. Cette pincelte pouvait être facilement enlevée. Au cours de ces expériences il observa, à côté d'un ralentissement considérable des pulsations dû à la séparation produite par la pincette, une ten-

dance de ces pulsations à se grouper en périodes séparées par des intervalles plus ou moins prolongés. C'est également à Tasphyxie du cœur que Lângendorff attribue ce phénomène.

Si tous les auteurs s'accordent sur la cause déterminante de ces périodes, la manière dont elle intervient dans le fonctionnement du cœur est moins bien établie. C'est là pourtant que se trouve le principal intérêt des périodes de Luciani ; car, seule, la connaissance du mécanisme intime par lequel l'asphyxie influence les diverses parties du cœur pourrait autoriser des conclusions précises sur les causes réelles de la rythmicité normale. L'asphyxie peut se produire par l'absence de l'oxygène ou par l'accumulation deTacide carbonique. L'absence deToxygène peut, de son côté, entraver le rythme régulier du cœur soit par la privation d'une substance destinée à entretenir l'excitabilité ou la puissance fonctionnelle des parties nerveuses ou musculaires du cœur, soit enfin par l'accumulation dans le sang de substances toxiques, qu'à l'état normal l'oxydation est appelée à détruire, selon l'avis de Ch. Richeï. C'est à celte dernière possibilité que semble s'arrêter Lângendorff.

L'action des gaz du sang sur le système nerveux

intracardiaque du cœur.

D'autres données expérimentales permettent pourtant d'expliquer l'action de l'asphyxie dans la production des périodes de Luciani sans avoir recours à Tintervention de ces substances toxiques. Nous faisons allusion à des expériences de Cyon (30) exécutées en 1867 dans le laboratoire de Claude Bernard, à l'aide des appareils qui lui avaient servi pour rechercher l'influence des variations de la température sur le cœur (voir plus haut). (]et auteur n'a étudié l'action de l'acide carbonique et de Toxygèneque pendant des intervalles relativement courts. 11 saturait le sérum qui circulait dans le cœur tantôt d'acide carbonique.

SYSTÈME NERVEUX INTRACARDIAQUE 27

tantôtd'oxygène^tantôtenfind'un gaz indifférent. Afin d'accentuer les effets de ces gaz, Cyon, en outre, entourait le cœur d'une atmosphère du gaz qu'il s'agissait d'étudier.

Ces expériences ont démontré que la présence de l'oxygène dans le sang est indispensable pour que les contractions du cœur puissent s'accomplir d'une manière rythmique régulière^ c'est-àdire pour qu'il puisse exécuter un travail utile. Le cœur dont le sérum est saturé d'un gaz indifférent et qui, de plus, est entoure du même gaz, s'arrête après quelques faibles contractions. Il suffît de remplacer le gaz indifférent par Toxygène, ou même par l'air ordinaire, pour restaurer les battements réguliers du cœur. D'après Cyon, l'oxygène libre n'est pas indispensable pour le travail régulier du muscle cardiaque, mais sert d'excitant aux centres nerveux automatiques du cœur.

L'acide carbonique dont on sature le sérum arrête également les battements du cœur. La suspension est instantanée, si l'on prend soin d'entourer en outre le cœur d'un courant d'acide carbonique. Cyon attribue cet ari'êt à l'excitation des terminaisons des pneumogastriques dans le cœur ; il fonde cette conclusion sur une expérience dans laquelle ces terminaisons furent paralysées préalablement par l'addition de fortes doses de curare. (On ne connaissait pas encore l'action de l'atropine sur les pneumogastriques.) Dans ce cas le cœur ne s'arrêta pas en diastole ; ses battements devinrent très faibles et prenaient souvent un caractère péristal tique ; le ventricule ne se vidait que péniblement et imparfaitement. Un courant d'oxygène ou d'air atmosphérique rétablissait instantanément la régularité parfaite des pulsations. L'introduction de l'acide carbonique à fortes doses excite donc à un haut degré les nerfs régulateurs du cœur et augmente ainsi les obstacles qui, dans le cœur lui-même, s'opposent au passage des excitations automatiques sur les fibres musculaires.

Pendant la diastole provoquée par l'arrêt subit du cœur, du à l'acide carbonique, une excitation du muscle cardiaque est, d'après Cyon, susceptible de donner lieu à des contractions isolées. Fu.e muscle n'est donc point paralysé par l'action de ce gaz.

Toutefois des expériences postérieures de Kronecker (31) et de ses élèves indiquent que Tacide carbonique est également à môme de diminuer à la longue la force des contractions cardiaques.

A Taide de ces données, confirmées depuis dans leurs grandes lignes par Klug (32), il devenait possible d'expliquer par quel mécanisme Tasphyxie, dans les expériences de Luciani, Ross- BACH et autres déterminait les irrégularités du rythme cardiaque désignées sous le nom de périodes, ainsi que la crise aboutissant à Tarrêt du cœur par Tépuisement.

L'absence de Toxygène doit y jouer un rôle prépondérant, et cela de la manière suivante : L'absence de l'oxygène libre indispensable pour l* accomplissement du processus chimique qui provoque les pulsations du cœur rend rares les excitations de Tappareil nerveux automatique. Il était plus difficile de déterminer la part exacte qui appartient à Taccumulation de Tacide carbonique dans la prolongation des pauses diastoliques, les quantités de ce gaz qui s'accumulent dans le sérum pendant la durée d'une expérience étant trop insignifiantes pour provoquer par ellesmêmes des arrêts diastoliques.

De nombreuses recherches poursuivies pendant trois ans par IIjalmar Oehrwall (33) confirment en grande partie cette manière de voir. Instituées dans le but général d'étudier le mécanisme intime par lequel l'asphyxie détermine les périodes de Luciani, ces expériences furent commencées en 1893 dans le laboratoire de Ludwig et achevées depuis chez TuiERSTEDx à Upsala. L'expérimentateur suédois a eu Theureuse idée d'abandonner les méthodes qui réduisaient le cœur aux deux tiers du ventricule et de revenir à la méthode première, inaugurée par Cyon en 1863 et consistant à étudier le cœur ejitier avec toutes ses parties essentielles, à l'aide d'un système de tuyaux qui permît à l'organe de recevoir le liquide nutritif par la veine cave et de l'envoyer par ses propres contractions dans l'aorte. Grâce à un arrangement spécial, Oehrwall pouvait en outre enregistrer avec son appareil non seulement les contractions du ventricule, mais encore celles des oreillettes. Les résultats des

SYSTÈME NERVEUX INTRACARDIAQUE 29

recherches en question ont pleinement confirmé ceux obtenus par Cyon. Ainsi Hjelmar Oehrwall considère-t-il la constante diminution du nombre des pulsations pendant l'asphyxie comme un fait n'admettant pas d'exception. Les effets produits sur le cœur par la substitution d'un gaz indifférent à l'oxygène ou à l'air (l'hydrogène au lieu de l'azote dans les expériences de Gyon) sont les mêmes que cet auteur a observés, comme aussi ceux de la reprise du fonctionnement du cœur par l'introduction de Toxygène ou de l'air atmosphérique dans le sérum ou même dans l'air ambiant. Grâce à la circonstance que Oehrwall a travaillé sur le cœur entier, les périodes de Ldciani ne se produisaient pas régulièrement. Il a même observé que le cœur cessait de battre sous l'influence de l'asphyxie sans aucun changement préalable du rythme ou de l'étendue des pulsations {loc, cit., p. 238). C'est à Vahsence de Voxygène que Hjelmar Oehrwall attribue le rôle principal dans la production des modifications que l'asphyxie détermine dans le cœur, cette substance étant une condition indispensable pour les fonctions normales des ganglions et du muscle cardiaque. A l'acide carbonique, l'auteur est tenté d'attribuer un rôle bien moindre. Ce n'est pas qu'il n'ait, lui aussi, observé que sous Faction de l'acide carbonique le cœur s'arrête en diastole, mais il considère que les quantités de ce gaz étaient trop minimes au moment de l'apparition des périodes de Luciani. L'observation de ce dernier, que l'atropine n'empêche pas les changements des contractions rythmiques, paraissait à cet auteur comme un obstacle à leur interprétation par une excitation des appareils régulateurs, mais nous verrons plus loin que l'atropine peut paralyser les terminaisons des pneumogastriques tout en laissant intacts les ganglions modérateurs eux-mêmes.

Luciani lui-même, dans son premier travail, inclinait déjà à considérer la présence de l'oxygène comme indispensable à l'étude de l'excitation normale des ganglions du cœur. En 1879 (34), il se prononça plus catégoriquement encore à ce sujet en attribuant les troubles de rythme qu'il avait observés aux changements dans les ganglions cardiaques eux-mêmes.

Tout récemment, W. T. Porter, dans une communication faite au Congrès physiologique de Cambridge en août 1898, affirmait que le cœur des mammifères et môme que certaines parties de ce cœur peuvent continuer leurs contractions si on leur fournit du sérum sous une pression basse, à condition qu'ils restent entourés d'oxygène à haute tension (Voir plus haut une expérience analogue de Cyon). Les conclusions des expériences de Cyon sur le cœur des vertébrés à sang froid sont donc valables également pour le cœur des mammifères. Aussi bien Oehrwall que Porter diffèrent de Cyon en ce qu'ils considèrent à tort l'oxygène également nécessaire pour l'accopaplissement du travail du muscle cardiaque. Nous revenons plus loin sur cette question importante.

L'oxygène est-il l'excitant normal des ganglions cardiaques ou son rôle dans le fonctionnement de ces derniers se borne-t-il à maintenir leur excitabilité? 11 est difficile de se prononcer positivement entre ces deux hypothèses. Selon Pflîjger, d'ailleurs, l'excitation n'était le plus souvent qu'une exagération du môme processus qui maintient les éléments nerveux en état d'excitabilité.

Les rapports physiologiques entre les divers croupes des

cellules CARDIAQIES.

Il y a un grand intérêt à déterminer les rapports réciproques entre les divers groupes de cellules ganglionnaires. Les nombreuses recherches faites à ce sujet, dont nous avons résumé les plus importantes, permettent de formuler dès à présent certaines données incontestables. Le point de départ des excitations rythmiques du cœur se trouve dans le sinus veineux. Là-dessus sont d'accord tous les expérimentateurs qui ont étudié la question sans parti pris. Le ganglion de Remak doit donc être considéré — parmi les éléments nerveux intracardiaques — comme l'ini-

SY8TÊMK NERVEUX INTRACARDIAQUE 31

tiateur des mouvemenis rythmiques du cœur. Ainsi que Font démontré Lovèn (35), puis ïigerstedt et Stk(^mrerg (36), une seule excitation de ce ganglion suffit pour provoquer une série de pulsations et éventuellement pour accélérer dans une mesure considérable les pulsations constantes. Dans le même ordre d'idées doit être classée l'observation de (iASKELL'37), que l'élévation de la température du sinus veineux suffit seule pour accélérer les pulsations de lout le ccpur; par contre, celle de la température du ventricule est impuissante à agir sur les pulsations des autres parties du cœur.

Nous venons d'exposer les recherches de Cyox, d'OEURWALL et d'autres concernant Timporlance de Toxygène comme excitateur normal des ganglions moteurs. Or, longtemps déjà avant ces auteurs, Bezold(38) avait attiré Tatlenlion sur ce fait que, dans le cœur de grenouille, les parties seulement où est situé le ganglion de Remak sont pourvues de vaisseaux sanguins, et que tout empêchement i^ l'échange des gaz dans le sinus ralentit les pulsations.

Récemment, plusieurs expérimentateurs ont donné une attention particulière aux pulsations des terminaisons des veines caves. Engelmann (39) a fait chez la grenouille des études très minutieuses sur les contractions spontanées des veines caves séparées du sinus veineux, et il est arrivé h conclure que c'est d'elles que part l'impulsion initiale pour le sinus veineux et, par conséquent, pour le reste du ccPur. « De tout point des veines caves on peut produire une révolution complète du cœur et influencer le rythme de ses mouvements. [Loc. cit,, 134.) Au moment où Engelmann écrivait ces lignes, on ignorait encore la présence de cellules ganglionnaires dans les parois de celte partie des veines caves. Aussi Engelmaisn a-t-il cru trouver dans ce fait un argument sérieux en faveur de l'origine myogène des contractions cardiaques. Les fibres musculaires seraient donc les seules initiatrices de ces mouvements, tandis que les cellules du ganglion de Rem.ak « n'influenceraient la production des excitations du cœur » que par une prétendue action trophique. Depuis la découverte de cellules ganglionnaires dans les veines

caves par A. Dogiel (40), cette restriction apportée au rôle du ganglion de Remak tombe d'elle-même.

L'observation des veines caves a suggéré la même conclusion prématurée que celle des mouvements spontanés de Turetère. Là aussi, Exgelmann voyait une preuve que des contractions automatiques pouvaient se produire dans les fibres musculaires sans intervention de cellules nerveuses. A. Dogiel, Rude, Maier et surtout Protopopow (41) ont depuis démontré l'existence de nerfs, de cellules ganglionnaires et de ganglions dans toute la longueur de l'uretère.

Il reste donc acquis, en tout cas, que le ganglion de Remak, quelle que soit la source première de son excitation, met, lui, en mouvement rythmique le cœur tout entier. C'est de son excitation que dépend en premier Heu lo. fréquence des battements du cœur. Le ganglion de BidÂer (sous cette dénomination nous comprenons non seulement le groupe de cellules ganglionnaires à la limite atrio-ventriculaire décrites par ce physiologiste, mais aussi toutes les autres cellules ganglionnaires découvertes par d'autres auteurs dans les parois du ventricule et surtout dans son tiers supérieur) peut certainement servir aussi de point de départ aux contractions du cœur, à défaut des excitations qui lui parviennent du ganglion de Remak, que ces excitations soient d'origine exclusivement réflexe (Goltz et autres) ou non. Mais, à l'état normal, ces ganglions de Bidder sont destinés surtout à déterminer Ir force des contractions musculaires. Nous verrons plus loin les principales raisons qui militent en faveur de cette interprétation de leur rôle.

Quant aux cellules ganglionnaires disséminées sur le parcours des filets nerveux d'origine pneumogastri<jue ou sympathique, que LiTDWiG a constatés dans la paroi inter-auriculaire, leur disposition analomique donne lieu de supposer qu'elles sont destinées à transmettre aux centres ganglionnaires du cœur lui-môme les impulsions modératrices provenant des centres nerveux, moelle ou cerveau. Elles seraient donc des appareils régulateurs aussi bien de la fréquence que de la force des battements du cœur, c'est-ù-dire du fonctionnement des ganglions de

SYSTlkME NÊhVEl:?t INThACARDÎAQUE 33

Remak et de Bidder. Nous reviendrons sur ce rôle du ganglion de LcDwiG après avoir exposé celui du système nerveux extracardiaque. Mais dès à présent nous pouvons considérer, en termes généraux, que le travail des centres ganglionnaires du cœur est réparti de la manière indiquée entre ces trois ganglions, sans pourtant prétendre que leur délimitation anatomique soit aussi nettement précisée que le sont leurs fonctions physiologiques.

Expériences sur les nerfs intracardiaques des animaux

a sang chaud.

Les données exposées jusqu'à présent ont été acquises presque exclusivement par des expériences sur des grenouilles, et, en petite partie, sur des tortues. Ces données sont-elles applicables aux cœurs des animaux à sang chaud? Déjà Haller avait constaté expérimentalement que ces cœurs séparés du corps peuvent continuer à battre un certain temps, moins longtemps toutefois que le cœur des animaux à sang froid. Il résulte néanmoins de certaines observations que ce temps peut, à l'occasion, se prolonger nolablement. Ainsi Vulpian (42) a vu chez un chien des contractions (iibrillaires, il est vrai) deTauricule droite persister quatre-vingt-treize heures après la mort. Mais les contractions rythmiques durent rarement plus d'une heure. Valler et Reid (43) en ont observé pendant 72 minutes au maximum. CyoN(44) a constaté que les cœurs des chiens soumis préalablement à des pressions de 2 à 2 et demi atmosphères, et ne respirant sous ces pressions que de Toxygène pur, peuvent continuer à battre régulièrement pendant plus d'une heure, même quand ils sont complètement exsangues ( Voirplus haut l'expérience de Porter).

Mais, pour pouvoir soumettre à des expériences plus prolongées le cœur des animaux à sang chaud, il est indispensable d'y établir une circulation artificielle du sang selon les mélhodes appliquées par Cyon (24) et les autres élèves de Ludwig au cœur De Gyo!s. 3

de la grenouille. Des essais heureux dans celle direclion ont été faits, en premier lieu, par Newell Martin (45) et ses élevés DoNALDsoN, HowELL et aulpes, puis par Lange.ndorff (iU) et tout récemment par Karl Hedbom (47), etc. Des nombreuses expériences exécutées par Newell Martin et tout dernièrement par Langendorff sur le cœur de lapin et celui du chat, les plus intéressantes sont certainement celles instituées pour étudier la manière dont le cœur est influencé par les variations de la température. Dans un des chapitres précédents (4) sont relatées en détail les expériences de Cyon faites sur le cœur des grenouilles dans la môme intention . Ces expériences ont démont ré la précision avec laquelle on pouvait déduire les lois de Taclion de pareilles variations. Or, il était particulièrement important de rechercher si les mêmes lois régissent l'action de la température sur les cœurs des animaux à sang chaud.

Les deux expérimentateurs ont pu constater que, quant à rinfluence exercée sur la fréquence des battements sur les élévations lentes comme par les lents changements de la température, l'analogie est complète entre le cœur des animaux à sang chaud et celui de la grenouille. Langendorff insiste avec raison sur la ressemblance parfaite entre la courbe qui représente les rapports de la température et de la fréquence des ballomonls du cœur chez le chat {loc. cit,, 392, fig. 29) et la courbe analogue obtenue par Cyon chez la grenouille (fig. 1, 12 du Hecueil des travaux scientifiques Ae C\o^, S2, 12).

Pour Taclion des diverses températures sur la force des contractions, Langendorff n'a pas réussi à obtenir des données aussi précises que celles recueillies par Cvon sur les grenouilles; la vitesse de la circulation du sang dans les cavités cardiaques exerçait une influence trop considérable sur celle force pour permettre d'attribuer uniquement aux variations de la température les changements obtenus.

Dans un autre ordre d'idées, l'analogie entre les cœurs des animaux à sang chaud et ceux des animaux à sang froid parait être moins complète. Les expériences entreprises dans le laboratoire de LuDwiG d'abord par NVooldridge (48) et poursuivies

SYSTÈME SÈRVECX INTRACARDIAQUE 35

ensuite par Tigerstedt (49) à l'aide de méthodes plus perfectionnées, ont dëmonlré que, malgré la ligature, malgré même une mise hors fonction plus parfaite des parties nerveuses situées à la limite auriculo-ventriculaire, les ventricules continuent à se contracter sous un moindre arrM préalable. Cela indiquerait que les centres nerveux de Bidder sont beaucoup moins soumis au ganglion de Remak chez les animaux à sang chaud que chez les grenouilles. Une plus grande indépendance de ces centres chez les mammifères n'a rien de surprenant en elle-même. Dans tous les cas, il ne s'agit point d'une différence de principe, et cela d'autant plus que Tigerstedt, lui-même, constate que les battements automatiques du ventricule deviennent moins fréquents après la séparation. N'oublions pas, d'ailleurs, qu'entre les procédés expérimentaux de ces observateurs et ceux usités dans les ligatures de Stannius, il existait de notables différences.

Tout récemment, Krehl et Romberg (50) ont tenté de répéter avec plus d'exactitude les expériences de Stannius sur des animaux à sang chaud. A en croire le résumé de leurs travaux, ils auraient réussi à démontrer que les éléments nerveux du cœur ne jouent aucun rôle ni dans l'automatisme rythmique, ni même dans la régularisation des pulsations cardiaques. Il suffit pourtant d'examiner avec attention les procédés opératoires de ces auteurs ainsi que le compte rendu de leurs recherches, tel qu'ils l'ont publié, pour se convaincre que si la défectuosité de leurs méthodes n'autorise aucune conclusion sérieuse, les résultats qu'ils proclament ne répondent nullement aux données de leurs propres expériences. Ces résultats ne s'accordent môme pas avec les exigences générales de la thèse qu'ils soutiennent. Nous reviendrons encore sur quelques-unes de ces expériences.

Si l'on voulait, sans idées préconçues et avec des méthodes réellement précises, vérifier les données de Stannius chez les animaux à sang froid, il faudrait expérimenter sur des cœurs complètement détachés du corps et placés à l'aide d'une circulation artificielle dans les conditions physiologiques les plus rapprochées de l'état normal.

36 LES nehfs du cœur

Tant que les preuves du contraire n'auront pas été fournies par des expériences d'une valeur indiscutable, on sera fondé à admettre que les systèmes nerveux cardiaques des animaux à sang chaud ne se distinguent de ceux des animaux à sang froid que par une différenciation plus parfaite de leurs fonctions, — différenciation nécessitée en première ligne par la multiplicité et la variété des filets nerveux qu'ils reçoivent de la moelle et du cerveau, ensuite par une nutrition plus parfaite, grâce à un système vasculaire très compliqué qui, de son côté, est régi par des nerfs vaso-moteurs.