CENTRIFUGES DU CŒUR

Dispositions anatomiques.

Les nerfs qui relient le cœur au cerveau passent par deux voies: le nerf pneumogastrique et le grand sympathique. Leur disposition anatomique varie dans les détails chez les différents animaux à sang chaud. Nous donnerons ici avant tout la distribution des nerfs accélérateurs du cœur dans les animaux chez qui elle a été particulièrement étudiée; celle du nerf dépresseur vient dans le chapitre suivant. Nous ne pouvons considérer comme nerfs accélérateurs que ceux dont les fonctions ont été démontrées par voies d'expériences physiologiques. Nous donnons ici par conséquent Tanatoniie de ces nerfs chez le lapin, le chien, le chat et le cheval, pour ce qui est des mammifères, et, pour les vertébrés à sang froid, chez la grenouille, l'alligator et le crocodile.

On verra plus loin que les nerfs accélérateurs du cœur furent découverts par E. et M. Cyon en 1866, chez les lapins et les chiens. Nous prendrons pour base de notre exposé la description anatomique donnée par eux du parcours de ces nerfs, ainsi que les figures publiées plus tard par E. Cyon (SI, 52 et 33) qui en représentent la distribution.

Après son parcours à côté du dépresseur, le nerf sympathique du cou aboutit chez le lapin au ganglion cervical inférieur.

La forme et les embranchenicnls dp ce ganglion ne sont pas cxacterripjit les mêmes de chaque côté. Du côlt! droit il est d'ordiuaire moins développé que du côté gauche. L'inverse a lieu (jour les premiers ganglions tlioraciques supérieurs, bien plus développés du côté gauche que du côlé droit. Les mêmes rapporls entre les dimensions de ces ganglions s'observent également chez le cliien et le cheval.

Parmi les branches qui se délachcnt du ganglion cervical inférieur, plusieurs oui un [mrconrs très régulier ; les autres varient assi^z notablement chez les différents individus, ee qui doit tenir h la diversité des races. Au premier rang des branches conslanles il faut mettre les deux nerfs qui forment l'anse de ViEusstxs entourant Tarière sous-claviculaire, A gauche celle anse se compose de deux branches bien nettes, qui se rejoignent au-dessons de l'arlt-re ou un peu plus bas, en aboutissant au ganglion thoracique supérieur(Voir les lig. 6, 7, 8, 9 et 10). A droite, les deux branches forment souvent un véritable anneau sans lien avec ce dernier ganglion. Quant aux branches dont le nombre et la marche présentent quelques variations, les unes se rendent au cœur, les antres communiquent avec le plexus cervical. Une branche forme d'ordinaire une anastomose avec le laryngé inférieur. Souvent même un nerf cardiaque se détache de ce dernier nerf, aussitôt qu'il s'est séparé du pneu-

il'anivs CïUN cl Lrui

; V, n. pneiiiHii^'aslri.

SYSTÈME iNERVEDX EXTRACAHDlAQUt. NERFS CENTRIFIOKS 39

mogastriquc et avant qu'il contourne la (radiée. Parmi les branches dont nous venons de parler, les lieux premières, en comptant de dedans en deliors, forment le prolon^^emenl du nerf dépresseur. La troisième est le nerf aecélérateur- Ce dernier se

e fijù

FlU. 6. - >i..rfs du '■icLir Hifï Ir .■iiii'n, rW eaudi,; d'iiprèn Cï.iN(Vnir It'a iiiivriiges que puiir li'<i Hgiin's prûciïitvnli's). fl. C. Arr, mrfï 3,:-:-li-Ta>v>in. On voit U- dernier |[!>n|;li<>n wrvi.al ain,'

(ri'micr tliumi^iqiii! t't leur cam muni i^utii>n uvcr le grund symiiatliiiiiie,

forme souvent après une anastomose avec le nerf laryngé inférieur. In autre nerf accélérateur se détache du ganglion thoracique supérieur.

Chez le chien la distribution des nerfs accélérateurs diffère un peu de ce qu'elle est chez le lapin. La ligure 6 représente cette disposition du côté gauche. On voit plusieurs branches très lincs qui entourent l'artère sous-claviculaire en dehors de l'anse de Viel'sse:<s. Le plus souvent deux nerfs accélérateurs se détachent

jTK

SJ -

40 LES NEKFS Dt CŒUR

du ganglion ci;rvjcal inférieur ; ùdroilo. comme l'avait constate

Ofl-CndOr ^^ SCHMIEDEBEBG , UH

imme^L^ njf accélérateur se détache de tabranehe postérieure do l'anse. Une aulre branche part souvent du laryngé inférieur ou du pneumogastrique B-cna '"imédiatoment au-dessous de ce nerf. On voit aussi sur les figures 7 et 8 les branches coiiimuniquantentrc les deux ganglions dont partent les accélérateurs et te plexus ceivieai et llioraeique. Dans la ligure 7, empruntée égaleinenf aux ti-avaux do CvoN, le pneumogastrique qui déjà au cou élait séparé du sympathique ne traverse pas le ganglion cervical inférieur, mais communique avec lui par une forte anastomose. Le premierganglion thoraciqiic, très petit, est réuni au dernier cervical, non par l'anse de Vit:issf:\s, mais par une forte et courte branche.

Les ligures I y, Il et 12 doniienl la disposition des nerfs accélérateurs chez lo rheva! ; les figures 1 1 el 12. celle du côlé gau-

II (Kigiiie eiii|ii'i

il {Mélbo,.

SYSTÈMK NEBVBLX RSTRACABDIAQUE. NERFS CENTRIFUGES

chc ; la figure JO, celle du côté droit. On voit que les rapports entre tes diiunnsions des deux ganglions cervical inférieur et ttioracique SH|M'ricur rappellent ceux constatés chez le lapin.

— i.e premier ^niigliuii llioruriqiie cliez les rliicnK, n'ilé droit, vu du do^i A el B. les deux premières cùlcs, rési'ClJun sous-prriuslali!. Gr»l. le grand lympatliîque (iî'H|iris Cvos, méuies ouïraues).

Ijcs figures permettent de reconnaître iiisément la disposition des nerfs accéléralcurs. Notons une particularité: la branche cardiaque du laryngé inférieur se détache h droite non du ganglion cervical inférieur, mais du ganglion médial.

rrifrrtje iiir Phi/tmlngir -lei- SrhiMiIrNt'f, etc., Bonn. 1898, par Cton).

SÏSTËHK NEftVEL'X EXTRAGARDIAQl'E. NERFS CENTRIFCGES 43

Parmi les branches qui se rendent du cœur à ces deux ganglions, plusieurs cet'lainenient sont destinëesauxvaisseaux cardiaques. CïON en a reconnu une qui parlait du premier ganglion

FiG. 11. -. Nerfs di b, ncrfa dépi ganglion *■

uuvrage qi

r cliCE II- l'Iievul (cùtû gmicliv), d'iiprès Gïon. - Sy, sympalliique. — Knj, pin'iimujraïtriqiie. — G. f,'. S., fi'rieiir. — N. th. », nerf tliyruidii'n dL'iirp»seur (Voir \e mi'niu 1 li^ore 10).

thoraciquc. Mais il est probable que parmi les lilcts nerveux qui se détachcntdu dernier cervical il existe aussi des vaso-moteurs du cœtir.

Par quelles voies les nerfs accélérateurs quittent-ils la moelle épinière pour arriver aux ganglions qu'ils traversent avant de parvenir au cœur ? Bezold et Bever (79) en ont indiqué une : un nerf qui du plexus brachial se rend en suivant lartùre vertébral au premier ganglion thoracique. Ils lui ont donné le nom

de nerf vertébral. Cyon a vu le nerf vertébral se rendre du côté gauche au dernier ganglion cervical. Dans les figures 6, 7 et 8, empruntées aux travaux de Cvon de 1868 (loi), nous voyons chez le chien de nombreuses branches se rendre aux deux ganglions, aussi bien du plexus brachial que des trois premiers nerfs Ihoraciques.

Une grande partie de ces branches contient certainement des fibres vaso-motrices du cœur ; le reste se compose de nerfs accélérateurs. Fiiançois-Franck (142) confirme ce dernier fait.

Le sympathique du cou contient-il également des nerfs accélérateurs? Bezold afïirme avoir plusieurs fois obtenu des accélérations en excitant le bout périphérique du sympathique. Il reconnnaissaitque c'était là un résultat très inconstant. LrDw ir, contesta le fait. M. et E. Cyon soutenaient également que l'excitation de ces nerfs reste sans effet sur la fréquence des battements du cœur. Par contre, R. Wagner déclarait avoir observé à plusieurs reprises un ralentissemenl comme conséquence d'une irritation du bout périphérique du sympa-

Fkj. li. — Li» (ItTiiier ganglion rervit'al vi h' premier thoracique fiiez le même rlieval du roté gauciie ; mômes désignations que la figure li.

thique. En somme, il était généralement reconnu que ce nerf est sans influence sur le cœur. Tout récemment, Cyon (53) a enfin réussi à établir la cause de ces observations contradictoires : il a trouvé que le nerf sympathique du cou peut en efTet provoquer une accélération des battements du cœur chaque fois que IVxcitabilitédes ganglions sympathiques auquel il aboutit subit une augmentation considérable, sous Tinfluence soit de modifications pathologiques (goitre, thyroïdectomie, etc.), soit de l'introduction dans l'organisme des substances toxiques : iode, extraits des capsules surrénales, etc. Ce fait implique comme conséquence que (( les ganglions sympathiques ne sont pas de simples stations de passage pour les nerfs du cœur, mais jouent le rôle de véritables organes centraux qui peuvent produire et influencer les excitations de ces nerfs » (53, p. 114).

Les nerfs sympathiques des vertébrés à sang froid' contiennent également des fibres accélératrices. C'est indirectement que ScHMiEDEBERG (80) cst arrivé à conclure que le pneumogastrique de la grenouille possède aussi le nerfaccélérateurducou (V. plus loin, p. 62).

Puis Heidenhain, Caskell et d'autres ont établi que ce nerf est d'origine sympathique et qu'il se joint au pneumogastrique aussitôt après sa sortie du crâne. Des études particulières sur le parcours de ces nerfs accélérateurs chez différents verlébrés à sang froid ont été faites ensuite par Gaskell et Gadow (138). Nous en indiquons plus loin le résultat principal.

Action physiologi^i e des nerfs extracardiaques. Historique.

L'accomplissement d'un mouvement simple, la contraction d'un muscle et surtout l'exécution d'un mouvement volontaire coordonné exigent la mise en jeu d'un appareil nerveux très compliqué : cellules ganglionnaires, fibres nerveuses, nerfs moteurs, nerfs inhibitoires, etc. La besogne du muscle cardiaque étant beaucoup pliis complexe, chargé qu'il est de travailler

sans arrêt et sans fatigue en contraclant ses diverses parties d'une manière rythmique etsynclironique, le système nerveux, qui régit et coordonne ses mouvements, doit par suite être d'une complication infiniment plus grande encore. (Test on outre un fait connu de tout temps, môme du populaire, que lYtat psychique, Témotion de Tâme réagit profondément sur le cœur, ce qui ne peut qu'ajoutera la délicatesse de sa tâche. Néanmoins, pendant des siècles, l'indépendance du cœur du système nerveux central a été une doctrine généralement admise par les savants ; il y a à peine un siècle que des anatomistes distingués, comme Behrends, niaient jusqu'à l'existence des nerfs cardiaques !

La théorie de l'indépendance absolue du cœur par rapport au système nerveux date de Galien qui observa le premier que la ligature des pneumogastriques et même la section de la moelle n'empôcheril pas le cœur de continuer ses battements. Comme les partisans les plus avancés de la théorie myogène actuelle, Galien ne voulait reconnaître aux nerfs cardiaques que le rôle de « nerfs de sensibilité » (54). Ce n'est que vers la fin du xvu* siècle que Thomas Willis(o3) et Richard Lower (36) engagèrent sérieusement la lutte contre les idées de Galie.n. Tandis qu'un de leurs prédécesseurs, Piccolomini (o7), ayant observé dès 1566 que les animaux périssent après la section des deux pneumogastriques, en avait conclu que ces nerfs sont les nerfs moteurs du cœur, Willis et Lower affirmèrent au contraire que les pulsations du cœur deviennent plus fortes, plus violentes après la section des pneumogastriques. On peut donc regarder ces deux expérimentateurs comme les premiers qui aient constaté l'action régulatrice desdils nerfs. Ils considèrent, en effet, l'accélération observée comme le résullat d'un trouble dans les pulsations causées par la section de ces nerfs.

Yalsalva(58) et R. WHYTr(;i9), de leur colé, observèrent aussi très exactement l'effet de la section des pneumogastriques sur le cœur.

Voici comment von Bezold (60) résume, d'après Leoallois, l'état de la question relative à lOrigine des battements du cœur avant l'apparition de Haller :

SYSTÈME NERVEUX EXTRACARDIAQUE. NERPS CENTRlFtGES 41

Trois opinions diverses étaient soutenues par les analomisteset les médecins : 1) Le pneumogastrique n'exerce aucune action sur les mouvements du cœur. La source de ces mouvements se trouve dans le ca»ur lui-môme (Galien) ; 2) Le pneumogastrique est une des sources de Texcilation du cœur, lesquelles se trouvent dans le cerveau, dans la moelle et en partie dans le cœur lui même (Willis, Lower, Valsalva) ; 3) Le pneumogastrique est le nerf essentiel du cœur (Hippocrate, Picgolomim, BoRELLi, Whytt et Stahl).

Les belles recherches de Haller (61) sur l'irritabilité du tissu musculaire, ainsi que sur le cœur, semblèrent donner définitivement raison à la première de ces opinions. La doctrine de Galien devait forcément triompher.

Ayant complètement séparé le cœur du système nerveux central, ou plutôt croyant Tavoir entièrement séparé, parce qu'il avait coupé les pneumogastriques et le grand sympathique (l'intercostal), Haller vit le cœur continuer à battre régulièrement. 11 en inféra que la persistance de ses mouvements était due à la nature irritable de son lissu musculaire et que « le .sang était l'excitant qui mettait ce muscle en action ». Ignorant l'existence de ganglions et d'un système nerveux correspondant dans le cœur lui-mAme, Haller ne pouvait pas conclure autrement qu'il ne fit. Pourtant le grand physiologiste était loin de croire les fibres musculaires tout h fait indépendantes des nerfs extracardiaques ; il attribuait à ces derniers une influence sur la sensibilité des fibres irritables musculaires du cœur, ce qui, selon notre terminologie moderne, voudrait dire que ces nerfs influençaient leur excUabilité. Aussi bien, en tant qu'il conférait au sang le rôle d'excitateur et aux pneumogastriques et sympathiques celui de régulateurs de l'excitabilité, Haller se rapprochait remarquablement de nos notions actuelles.

Les découvertes de Galvani et de Volta donnèrent une impulsion nouvelle aux recherches sur les nerfs du cœur. On ne se contenta plus d'observer refl*et de la section de la moelle ou des nerfs cardiaques, on chercha à les stimuler à l'aide de courants galvaniques, c'est-à-dire à provoquer leur fonctionnement nor-

48 LES nkrfs du cœur

mal. Dans le nombre des expérimentateurs, deux surtout, FowLER et lIu!\iBOLDT (62), observèrent que le rythme et la force du cœur variaient sous Tinfluence de telles excitations et que, par conséquent, « les pulsations du cœur se modifient sous Tin- Huence nerveuse » (Hcmboldt). Mais ces observations isolées de IIuMBOLDT, de FowLER ct d'aulres, qui semblaient incompatibles avec la doctrine de Tirritabilité propre du cœur, ne parvenaient pas à ébranler la foi dans les études magistrales de Haller.

C'est à Legallois (63) qu'appartient incontestablement le mérite d'avoir, pour la première fois, à Taide d'expériences directes, soutenu que la moelle épinière exerce une influence sur le cœur. Après avoir coupé la moelle cervicale chez le chien et le chat, il établit que la respiration artificielle peut encore entretenir la vie de ces animaux et que leur cœur continue à battre. Ensuite il détruisit difl'érentes parties de la moelle et constata que la destruction subite de la moelle épinière arrête net ces battements. Il observa en outre les changements que la destruction de la moelle produisait, tant sur la force d'écoulement du sang hors des vaisseaux sanguins sectionnés, que sur la couleur de ce liquide, et il en tira des conclusions très intéressantes sur la force du cœur. Les méthodes étaient, comme on le voit, encore assez défectueuses, mais pour Tépoque elles constituaient un progrès considérable, et la conclusion de Legallois, que la moelle épinière était la source des forces qui enlretiennenlles battements du cœur, trouva alors peu de contradicteurs. Floirens se rapprocha encore plus de la vérité en affirmant, à la suite d'inp^énieuses expériences, que la moelle exerce sur la circulation une double aciion : sur le cceur et sur les vaisseaux sanguins, assertion h hupielle Legallois ne tarda pas à acquiescer.

Ce fut WiLSON Philipp (64) qui attaqua le jjremier les expériences de Legallois, en soutenant que la destruction lente de diverses parties du cerveau et de la moelle n'empêche pas le cœur de battre et le sang de circuler ; il alla même jusqu'à prétendre que pareille destruction n'exerçait aucune influence sur les organes de la circulation. Mais, comme quelque temps après,

lui-même obtenait par des excitations chimiques de la moelle épinière tantôt un ralentissement, tantôt une accélération des battements du cœur, il se vit contraint d'aboutir aux mêmes conclusions que Legallois.

En somme, la doctrine de Galien-Haller fut fortement ébranlée par les expériences de Legallois. En dehors des savants cités, les autres maîtres de la physiologie, Magendie, Longet, JoHANNES MuLLER n'admettaient plus que le cœur fût indépendant du cerveau et de la moelle allongée. Magendie (65) voyait dans les nerfs provenant de la huitième paire et dans les filets des ganglions cervicaux les voies par lesquelles ces organes influencent les contractions du cœur. Il essaya même, quoique sans succès, d'expérimenter sur les ganglions cervicaux et sur le premier ganglion thoracique, pour démontrer directement celle influence. J. Mûller, dans son célèbre Traité de Physiologie, considère le grand sympathique comme la source de la force motrice du cœur. Dans le cerveau et la moelle épinière ne se trouverait que « la cause conservatrice et excitatrice de cette force ».

Remak (1), par sa découverte en 1838 de cellules ganglionnaires dans les parois du cœur et par la description détaillée qu'il a donnée en 18i4, fit faire un grand pas à la connaissance du mécanisme des battements du cœur. Gomme on Ta vu plus haut, VoLKMANN (14) fut le premier qui soumit à Tétude expérimentale diverses parties du cœur en vue d'établir sa théorie sur le rôle des ganglions cardiaques ; avec les travaux de Stannius, BiDDER, Ludwig et autres, cette théorie fut bientôt édifiée sur une base que nous considérons comme inébranlable.

La découverte de l'action inhibitrice des nerfs pneumogastriques PAR les frères WeBER.

Pour pouvoir soumettre les nerfs extracardiaques à une expérimentation plus rigoureuse, il fallait un concours de circonstances particulièrement favorables ; en premier lieu la décou- De Cyon. '*

SO LRS NERFS DL CŒL'R

verte des courants induits par Faraday et la construction de la machine rotative électro-magnétique, ensuit'^ Tintroduction de la méthode graphique en physiologie par Ludwig (66) et ia construction de son kymographe.

Grâce à la découverte de Faraday, les frères Weber (67) purent, en introduisant à l'aide des nouveaux courants l'excitation directe de la moelle et des nerfs pneumogastriques, établir Faction inhibitrice de ces nerfs sur le cœur. La démonstration qu*il existait dans l'organisme, des nerfs dont le rôle fonctionnel consiste à modérer et même a inhiber les mouvements musculaires, marque une date importante dans l'étude des fonctions du cœur. 11 est utile de citer ici les paroles mêmes par lesquelles les célèbres physiologistes expliquent le mode de fonctionnement de ces nerfs modérateurs :

(c Le fait est nouveau, qu'un organe musculaire se contractant involontairement puisse être arrêté dans ses mouvements par rinfluence de ses nerfs ; il serait sans exemple, si nous voulions considérer les nerfs pneumogastriques comme des nerfs du cœur se terminant dans les fibres musculaires, et l'inhibition du mouvement cardiaque comme Ceffet de leur action immédiate sur ces fibres. Nous avons bien des exemples de pareils arrêts de mouvement dans le système des muscles de la vie animale, mais ces arrêts se produisent non par leur mise en activité, maispar leur mise en non-activité, sous des influences s'excrçant sur la moelle épinière. Pareils exemples nous sont donnés par les sphincters de Fanus et de la vessie, qui par leur action permettent le passage des matières. Les faits que la volonté peut modérer certaines contractions convulsives et même arrêter les mouvements réflexes qui se produisent plus facilement après l'enlèvement de cerveau... démontrent que le cerveau peut intervenir en inhibant les mouvements. Mais, comme sur ces muscles involontaires l'action modératrice ne s'exerce pas directement par leurs nerfs moteurs, mais par la voie de la moelle épinière qui entretient leurs mouvements, aussi bien l'influence modératrice des nerfs régulateurs sur les mouvements cardiaques parait-elle s'exercer, non directement sur les fibres musculaires, mais par la

SYSTÈME NERVELX EXTRACARDÎAQUE. NERFS CENTRIFL'GES 51

voie des appareils nerveux qui mettent le cœur en mouvement et gui se trouvent dans les parois du cœur lui-même. Ainsi Tactivltédu cœur interrompue par l'excitation des pneumogastriques revient d'elle-même, malgré la continuation de leur excitation, quand par leur épuisement, les nerfs moteurs, débarrassés de l'action inhibitrice, reprennent leur liberté d'action(67) .»

Un peu avant les frères Weber, Volkmann (68) était déjà parvenu à produire Farrêt du cœur en excitant les pneumogastriques à Taide de courants continus, Blidge (69) obtint les mêmes résultats que les Weber, presque en même temps qu'eux, en se servant, lui aussi, d^un appareil électro-magnétique. Si néanmoins Thonneur de la grande découverte resle attaché au nom des frères Weber, c'est que, les premiers, ils ont formulé exactement ce mode d'action nerveuse et en ont saisi toute la portée fonctionnelle. Pour Budge, l'arrêt du cœur à la suite de Texcitation des pneumogastriques était le résultat d'un tétanos cardiaque ; il croyait donc que l'arrêt se produisait en systole. (]e n'est qu'après avoir eu connaissance des travaux des frères Weber qu'il se rapprocha de leurs vues sur la nature de Tarrêt du cœur, sans pourtant adopter entièrement leur explication du rôle joué par les pneumogastriques. Tandis que les frères Weher, conformément à la doctrine de Remak et de Volkmann, voyaient dans les ganglions cardiaques la cause initiale des mouvements du cœur et ne regardaient les nerfs pneumogastriques que comme les modérateurs de l'action de ces ganglions, Budge restait fidèle aux idées de Legallois. U attribuait l'origine des forces motrices du cœur à la moelle allongée; Tarrêt du cœur par l'excitation électrique ne devait être considéré, selon lui, que comme un épuisement de ces forces qui normalement sont transmises au cœur par ces nerfs.

Cette théorie attribuant à l'épuisement des nerfs pneumogastriques l'arrêt du cœur, fut reprise par Schiff (70), puis par MoLËscHOTT (71), et soutenue par eux avec une rare vigueur pendant plusieurs années. Entre ces physiologistes, d'une part, Pfllger (72) et Bezold (60) d'autre part, s'engagea alors une polémique retentissante qui aboutit à la défaite complète de la

théorie d'épuisement. Suivant celle-ci, le pneumogastrique se distinguait par une extrême excitabilité. Les courants électriques, encore trop faibles pour produire une irritation des autres nerfs moteurs, étaient déjà plus que suffisants non seulement pour mettre en action les pneumogastriques, mais même pour les fatiguer, les épuiser, au point que la moindre augmentation de la force des courants pai'venait à arrêter leur fonctionnement normal. Pfluger et Bezold, tous deux élèves de du Bois- Reymond, n'eurent pas de peine à démontrer que les faits observés par Schiff et Moleschoit étaient dus à des erreurs manifestes de leur méthode expérimentale, et surtout à la manière défectueuse dont ils maniaient les appareils électriques qui leur servaient pour exciter les nerfs. Pfluger prouva de la façon la plus péremptoire que l'emploi des excitations excessivement faibles a pour premier et seul effet de prolonger les diastoles du cœur, et qu'à aucun moment de l'augmentation de la force des courants excitateurs on ne parvient à observer une accélération des battements. L'usage de la méthode graphique introduite par Ludwig dans l'étude des fonctions du cœur permettait de rendre ces observations absolument précises.

La théorie de l'épuisement des pneumogastriques péchait d'ailleurs par la base : pour empêcher ces nerfs d'apporter au cœur les forces motrices provenant de la moelle allongée, il y avait un moyen autrement sûr que de les épuiser par des excitations trop puissantes, c'était de les couper, et on sait depuis GalieiN que pareille section n'arrête pas les battements du cœur. Pourquoi leur épuisement amènerait-il cet arrêt?

La thèse de l'inhibition soutenue par les Weber rencontra encore d'autres adversaires, en dehors des partisans de l'épuisement. Ainsi Brown-Séquard (73) et pendant un certain temps aussi GoLTZ (74) considérèrent les pneumogastriques comme les nerfs vaso-moteurs du cœur; leur excitation devait produire un rétrécissement des artères du cœur et par conséquent priver cet organe du sang, son excitant normal d'après IIaller. Par contre, la section des pneumogastriques, en élargissant ces mêmes vaisseaux, augmenterait subitement Texcitation du

cœur; de là proviendrait Taccélération observée. La thèse de Brown-Séquard fut victorieusement combattue par Panum (75), qui observa que l'obstruction complète des artères coronaires, par un mélange de suif, de cire, d'huile et de noir de fumée, n'empêche pas le cœur de continuer ses contractions rythmiques. Les contractions cardiaques s'observent d'ailleurs sur des cœurs exsangues et même privés de vaisseaux, comme chez les grenouilles et d'autres batraciens. Le pneumogastrique n'en exerce pas moins son action inhibitrice sur le cœur de ces animaux.

En somme, les contradictions que rencontra la belle découverte des frères Weber furent peu sérieuses, elles ne dépassèrent pas la mesure de l'opposition que soulève habituellement toute découverte de très grande portée qui fait date dans la science. Le crédit presque général dont ne tarda pas à jouir la théorie de l'action modératrice des nerfs pneumogastriques eut même une petite conséquence préjudiciable à l'étude de l'innervation du cœur : satisfaits d'avoir réussi à démontrer rigoureusement la nature de l'action que le cerveau exerce sur le cœur par la voie de ces nerfs, les physiologistes négligèrent un peu de poursuivre ces études, et de rechercher s'il n'existe pas d'autres voies nerveuses par lesquelles la moelle pourrait exercer sur le cœur une action excitomotrice, dans le sens que Legallois attachait à ces mots. Les efforts infructueux tentés par ScHiFF et Moleschott pour défendre, malgré l'évidence, les fonctions motrices des pneumogastriques, contribuèrent de leur côté à fortifier, chez les physiologistes, la conviction que c'était dans le système nerveux intracardiaque exclusivement qu'il fallait voir la source des forces motrices du cœur, la moelle n'intervenant que pour modérer, régler ces forces.

Les découvertes des nerfs accélérateurs du cœur

PAR LES FRÈRES CyON.

Le mérite d'avoir de nouveau attiré l'attention sur la possibilité d'autres communications physiologiques entre le cerveau

et le cœur en dehors des pneumogastriques appartient à von Bezold (60). Ce physiologiste prit pour point de départ de ses recherches les expériences de Legallois, mais en utilisant les nouvelles méthodes pour exciter les nerfs et la moelle épinièrc au moyen des courants induits, ainsi que les appareils enregis-

treurs pour l'observation des battements du cœur et de la pression sanguine. On peut trouver d'une sévérité exagérée le jugement que Bezold porta sur les expériences de Legallois, ainsi que sur la commission de TAcadémie des sciences qui avait déclaré que le travail de ce physiologiste était « un des plus beaux et certainement le plus important qui ait été fait en physiologie depuis les savantes expériences de Haller ». Quand Legallois écrivait : « C'est du grand sympathique que le cœur reçoit ses principaux iilets nerveux et c est uniguemeni çblt ce nerf qu'il peut emprunter des forces à tous les points de la moelle épinière » (63), il était parfaitement fondé à tirer cette conclusion de ses expériences. Lui reprocher d avoir négligé les fonctions modératrices du pneumogastrique découvertes quarante ans plus tard, et surtout de s'être servi de méthodes peu précises — quand l'époque ne comportait pas l'emploi de procédés plus rigoureux — était d'autant plus injuste, qu'au fond les résultats auxquels avaient abouti les recherches de Bezold ne différaient guère de ceux de Legallois, et, disons-le tout de suite, étaient entachés d'erreurs analogues à celles qui avaient vicié les expériences de son prédécesseur.

« La section, la paralysie de la moelle cervicale amène une diminution de la fréquence et encore plus de la force des pulsations... L'excitation de la partie cervicale de la moelle épinièrc, ainsi que de la moelle allongée, au contraire, provoque une accélération proportionnelle à la fin de l'excitation et une augmentation de la force de propulsion du cirur » : — tels étaient les résultats essentiels des recherches très détaillées de Bezold. Leur conclusion principale, il la résuma lui-même de la manière suivante : « Les» fibres motrices du c(i»ur originaires de lâ partie cervicale de la moelle descendant jusqu'à la partie lombaire: elles quittent en grand nombre la moelle épinière.

les supérieures près de la dernière vertèbre cervicale et de la première dorsale, les inférieures par la partie inférieure de la moelle lombaire, passent à travers les ganglions du grand sympathique et se rendenl ensuite au plexus cardiaque... (60, p. 321-322). » •

On voit que résultats et conclusions sont presque identiques à ceux établis par Legallois que nous avons cité plus haut. L'affirmation de Bezold : « Un système nerveux excitateur du cœur, jusqu'à présent inconnu, vient d'être découvert » (/. c, même page), était aussi injuste envers la mémoire de Legallois que Tétaient ses attaques contre les recherches de ce grand physiologiste, mort trop jeune pour avoir pu donner toute la mesure de son génie.

Dans ses expériences Bezold tirait de l'augmentation de la pression sanguine pendant l'excitation de la moelle épinière, et de sa diminution pendant la section de celte moelle, des conclusions sur l'augmentation ou la diminution des forces propulsives du cœur. 11 procédait donc de même que Legallois, avec cette différence pourtant qu'il mesurait exactement les variations de la pression à l'aide d'un manomètre à mercure, tandis que Legallois devait se contenter de les apprécier approximativement, selon la force plus ou moins grande avec laquelle le sang s'écoulait des vaisseaux sectionnés. Certes, les méthodes de Bezold étaient bien plus précises, mais, comme E. et M. Cyon (76) le font observer avec raison dans un travail consacré à l'apologie de Legallois, celte supériorité de méthode rendait moins excusable chez Bezold que chez son devancier le défaut capital de leur conclusion : c'est d'après les variations de la pression du sang ou de la vitesse de son écoulement qu'ils concluaient aux changements des forces motrices du cœur. Connaissant déjà l'existence des nerfs vaso-moteurs, leur passage dans la moelle épinière et leur puissante influence sur la pression sanguine, von Bezold, après avoir observé la forte élévation de cette pression sous l'influence de l'excitation delà moelle, ainsi que son affaissement au moment de la section de celle dernière, aurait dû comprendre que ces phénomènes ne pou-

vaienl dépendre que de l'excitation des nerfs vaso-moteurs ou de leur paralysie. Les variations dans les forces propulsives du cœur étaient incapables de produire des modifications aussi puissantes dans la pression du sang, tandis qu'au contraire elles pouvaient très bien influencer dans un sens ou dans l'autre la fréquence des pulsations cardiaques.

Cette explication si simple échappa à von Bèzold. Ce furent LuDWiG et Thiry (71) qui, par une série d'expériences décisives, établirent d'où provenaient les erreurs dans l'expérimentation de ce physiologiste. Ainsi, par exemple, Ludwig e^ Thiry observèrent qu'une accélération des battements du cœur, analogue à celle décrite par Bezold, se produisait par suite de l'excitation électrique de la moelle cervicale, même dans les cas où, à l'aide d'un courant galvano-caustique, ils détruisaient tous les filets nerveux reliaiit le cœur à la moelle épinière. Cette accélération des pulsations par suite de Télévation de la pression sanguine ne pouvait donc être que la réaction du cœur contre les augmentations des résistances dans la circulation. Si cette augmentation de pression se produisait par une occlusion de l'aorte abdominale, le cœur y répondait le plus souvent par la même accélération de ses pulsations que dans les cas d'une excitation de la moelle épinière.

Les objections si puissantes de Ludwig et Thiry s'appliquaient naturellement avec la même force aux expériences de Legallois. La question d'une influence motrice de la moelle sur le cœur parla voie du grand sympathique paraissait donc, en 1864, résolue de nouveau dans le sens négatif.

Toutefois Ludwig et Thirv s'étaient abstenus de nier directement la possibilité d'une pareille influence. Leur conclusion se tenait strictement aux résultats mômes de leurs recherches, qui n'allaient au fond qu'à infirmeries preuves données jusqu'alors, tant par Legallois que par Bezold, en faveur de l'existence d'une action directe de la moelle par la voie du grand sympathique. La question elle-même restait donc entière. Pour la résoudre, il n'y avait que deux moyens : ou procéder à une expérimentation directe sur les filets nerveux qui du grand sympathique se

rendent au cœur — ce qui présentait do grandes difficultés, vu la ténuité de ces nerfs et leur situation anatomique, — ou réussir à exciter la moelle épinière, sans mettre en même temps en action le système des nerfs vaso-moteurs.

C'est S ces deux moyens de recherches que E. et M. Cyou eurent recours, en 1866, pour amener enfin la solution définitive du problème qui depuis des siècles divisait les physiologistes. Après avoir établi Tcxistence d'une puissante action directe du cerveau sur le cœur en dehors des pneumogastriques et du système vaso-moteur, ils découvrirent les nerfs accélérateurs du cœur qui se rendent au plexus cardiaque par la voie du ganglion cervical inférieur et du ganglion thoracique supérieur. Quelques mois auparavant, on juin 1866, E. Cyon et Ludwig (78) avaient déjà constaté l'existence d'un nerf sensible du cœur qu'ils avaient dénommé le nerf dépresseur. Ce nerf provenant du pneumogastrique permettait au cœur de régler par voie réflexe la somme du travail qu'il avait à accomplir, en diminuant les résistances que doit vaincre le sang projeté des ventricules dans le courant circulatoire. Nous revenons plus loin sur le mécanisme de ce nerf. Disons seulement ici qu'au cours de ces recherches les deux autours avaient également établi que les nerfs splanchniques sont les vaso-constricteurs principaux de l'organisme. Leur section paralyse les vaisseaux des organes situés dans la cavité abdominale et, par conséquent, diminue la pression sanguine, dans une mesure presque aussi considérable que le fait la seclion de la moelle épinière au-dessous de la moelle allongée. D'autre part, l'excitation du bout périphérique de ces nerfs augmente dans la même proportion cette pression sanguine.

En s'appuyant sur ce rôle physiologique des nerfs splanchniques, E. et M. Cyon entreprirent, dans le laboratoire de du Bois-Reymond à Berlin, une série de recherches tendant à établir l'influence de la moelle allongée sur le cœur. Ils possédaient dans la section préalable des nerfs splanchniques un moyen sûr d'exdure pendant l'excitation électrique de la moelle l'intervention du système vaso-moteur. Sur des animaux curarisés ils sectionnèrent les pneumogastriques, les dépresseurs et le sympathique

du COU, puis les deux nerfs splanchniques. L'excitation électrique de la moelle préalablement séparée à la hauteur de Tatlas produisit, une accélération considérable des battements du cœur, sans aucun changement dans la pression sanguine. // s'agissait donc d'une action directe de la moelle snr le cœur, action qui ne pouvait s'exercer que par l'intermédiaire des ganglions du grand sympathique, seule voie de communication restée intacte, et notamment par le dernier ganglion cervical et le premier thoracique. En effet, l'e.rtirpation de ces ganglions rendit par la suite inefficace ioute excitation ultérieure de la moelle: la fréquence des battements du cœur ne se modifia plus.

Ayant ainsi démontré d'une manière irréfutable l'existence de nerfs, grâce auxquels le cerveau peut augmenter directement la fréquence des battements du cœur, ainsi que la voie par laquelle ces nerfs se rendent de la moelle épinière au muscle cardiaque, E. et M. Cyon s'appliquèrent à les découvrir et à les soumettre à une expérimentation directe. Us y réussissent chez le lapin et le chien. Leurs expériences établirent la marche de ces nerfs accélérateurs, tels que nous les avons décrits plus haut(l).

De quelle nature sont-ils? Voici comment E. et M. Cyon résument les résultats de leurs recherches à ce sujet : « a) les nerfs accélérateurs ne sont pas des nerfs moteurs du cœur se

{. En France, on désigne sous le nom de nerfs de Cyon surtout les nerfs dépresseurs. Cette désignation n'est pas tout à fait exacte. Le nerf dépresseur fut découvert par Cyon et Lunwiii, tandis que la découverte des nerfs accélérateurs est duc uniquement aux frères Cyon. En outre, le rôle physiologique des nerfs accélérateurs découverts par les frères Cyon est encore plus considérable que celui du nerf dépresseur. Nous verrons plus loin que ces nerfs doivent très prolmbleincnt ôtre considérés comme jouant un rôle prépondérant môme dans Tautomatisme des battements du creur (ch. v, § 9). Si dans la littérature physiologique française le dépresseur a pris le pas sur les accélérateurs, cela lient surtout à ce que Claude Hernahd, dans son admirable rapport de l'Académie des Sciences sur le Prix de physiologie expérimentale (1S67), accordé à E. Cyon pour la découverte du nerf dépresseur et des nerfs accélérateurs du cu'ur, a particulièrement insisté sur le mécanisme merveilleux, et alors encore sans exemple dans la physiologie, d'un autorégulaieur nerveux, qui peut déterminer le travail du cœur et la force des résistances qu'il doit vaincre, jouant ainsi, pour ainsi dire, le rôle d'une soupape de sûreté (Voir le chapitre m)...

SYSTÈWE NEHVEL'X EXTHACARDIAQIIE. NERFS CENTRIFUGES 39

terminant dans son muscle, parce que: 1® leur excitation ne produit pas de tétanos du cœur ; 2" elle n'augmente même pas le travail du cœur ; en effet, nous avons constaté que les excursions de la colonne de mercure du manomètre diminuent pendant que le nombre de battements du cœur augmente : 3° le cœur possède en lui-même les ganglions moteurs ; 4** le curare ne paralyse pas les nerfs accélérateurs ; 3"* les nerfs accélérateurs ne sont pas non plus les nerfs vaso-moteurs du cœur, une occlusion de ces vaisseaux ne produisant pas d'accélération des battements ; 6** ces nerfs ne peuvent être que des nerfs aboutissant aux cellules ganglionnaires du cœur. Leur action consiste à modifier la division de travail du cœur dans les temps. Us sont donc des antagonistes du pneumogastrique y en ce sens que l'excitation de ces derniers nerfs ralentit les battements du cœur en augmentant leur étendue, tandis que les nerfs accélérateurs augmentent la fréquence des battements en diminuant leur étendue » (76).

D'après la théorie de Cyon, le rôle de ces filets sympathiques différait donc essentiellement de celui que leur attribuaient Legallois, Bezold et les autres. Ces derniers considéraient ces nerfs comme chargés d'amener au cœur les impulsions motrices du cerveau et de la moelle, de servir ainsi de voies de transmission pour les forces que le muscle du cœur puisait dans les centres du système nerveux. Selon Cyon, au contraire, le cœur possède la source de ses forces motrices dans ses propres ganglions. L'inlervention du cerveau et de la moelle par la voie des pneumogastriques et des accélérateurs n'est destinée qu'à régler Temploi de ces forces, en les dépensant dans des contractions tantôt rares, mais plus fortes, tantôt fréquentes, mais de force moindre. La théorie des frères Weher stipulait que les fibres des pneumogastriques aboutissent aux ganglions et non aux fibres musculaires du cœur ; les frères Cyon adoptaient une terminaison analogue pour les nerfs accélérateurs qu'ils considéraient comme de purs antagonistes de la première catégorie des nerfs cardiaques.

Ajoutons que dans leur premier travail E. et M. Cyon ne pen-

saient pas que les nerfs accélérateurs fussent soumis à une excitation permanente, tonique. Ils avaient bien observé un ralentissement des battements du cœur après la section de la moelle cervicale (les nerfs splanchniques étaient coupés auparavant), mais ils l'avaient attribué à tort, comme nous le verrons, uniquement à la diminution de la pression sanguine.

Quelque temps apr^s les recherches des frères Cvon. Bezold et Bever (79) publièrent Texposé de nouvelles expériences sur le rôle de la moelle épinière dans Tinnervation du cœur. Les résultats obtenus par eux, tout en étant dans les grands traits d'accord avec ceux de Cyon, en différaient pourtant sur quelques points essentiels. Ces auteurs avaient également cherché à éliminer les variations de la pression sanguine pendant Texcitation de la moelle allongée, mais cela en sectionnant la moelle épinière au-dessous des ganglions thoraciques, au lieu de couper les nerfs splanchniques, comme le faisaient les Cyon. C'est pourquoi, dans leurs expériences, cette excitation produisait encore, indépendamment de l'accélération, une assez notable augmentation de pression. Bezold et Bever en avaient conclu que les fibres sympathiques, qui, de la moelle, se rendaient au cœur, étaient susceptibles d'augmenter la force des battements ; que c'étaient, par conséquent, des fibres motrices du cœur dans le sens de Legallois et des premiers travaux de Bezold, et qu'elles aboutissaient aux fibres musculaires elles-mêmes.

Des recherches successives exécutées par Sciimiedererg (80) sur le chien, par Bœhm (81) sur le chat, etc., confirmèrent pleinement les données physiologiques et anatomiques fournies par E. et M. Cyon sur \q^ nerfs accélérateurs, et c'est cette dénomination que Tusage leur a conservée.

Ainsi donc, à la fin de 1866, l'existence de deux espèces de nerfs cardiaques, modérateurs et accélérateurs, fut définitivement établie et reconnue. Les innombrables recherches dont les nerfs pneumogastriques et les nerfs accélérateurs furent l'objet depuis cette époque portèrent sur les origines anatomiques de ces nerfs, leurs rapports réciproques, le mode de leur action sur le cœur et la manière dont ils se terminent à la périphérie, cellules

ganglionnaires ou fibres musculaires. Pour pouvoir mieux examiner ces différents travaux, nous préférons abandonner Tordre chronologique et les grouper selon les questions spéciales auxquelles ils se rattachent.

Action des nerfs pneumogastriques sur le nombre des battements