DU CŒUR

Par quelles racines les fibres modératrices du pneumogastrique quittent-elles la moelle? Waller (82), qui le premier posa cette question, la résolut lui-même d'une manière décisive. Ayant arraché d'un côté le nerf spinal ou accessoire de Willis à sa sortie du crâne, il put constater, dix à douze jours après, que l'excitation du pneumogastrique était impuissante à provoquer encore un ralentissement des battements du cœur, tandis que le pneumogastrique de l'autre côté continuait à fonctionner normalement. Comme ce physiologiste avait déjà démontré précédemment qu'un nerf séparé par la section de son centre nutritif dégénère et s'atrophie, il conclut avec raison que les fibres modératrices du pneumogastrique doivent provenir du nerf spinal. Cette conclusion fut ensuite confirmée par Schiff(83), en 1858, et par Heidenuain (84), en 1865. Seul Giannuzzi (85) affirme avoir obtenu, môme quatorze jours après l'extirpation du nerf spinal, un ralentissement du cœur par l'excitation du pneumogastrique du même côté. Il croit, par conséquent, que les fibres modératrices quittent la, moelle aussi bien par la dixième que par la onzième paire.

Les centres des fibres modératrices des pneumogastriques furent approximativement fixés par Weber (67), Eckbard (86), Laborde (87) et autres. Chez la grenouille, les parties cérébrales dont l'excitation provoque le ralentissement des battements du cœur s'étendent depuis les lobes optiques jusqu'au bout inférieur du calamus scriptorius. Comme l'a constaté ëgkuard, l'effet de l'excitation atteint son maximum quand les aiguilles qui

62 LES NRRFS DV DKUR

amènent le courant électrique sont fixées dans le calamus. C'est en cet endroit qu'il faut chercher le véritable centre. L'excitation des lobes optiques des diverses parties du 3"*® ventricule et d'autres parties du cerveau provoque le ralentissement des battements du cœur par voie réflexe, comme le produit aussi l'excitation des nerfs sensibles des différentes parties du corps. Nous reviendrons plus loin sur ces excitations réflexes.

L'action modératrice ou inhibition des pneumogastriques sur le cœur a été étudiée et constatée également chez presque tous les vertébrés et môme plusieurs invertébrés. Chez les oiseaux, Cl. Bernard (88) observa de notables ralentissements des battements du cœur, mais il ne parvint pas à obtenir un véritable arrêt. Par contre, Einbrodt (89) et R. Wagner (90), en tétanisant ces nerfs par des courants extrêmement forts, réussirent à arrêter le cœur pendant un temps d'ailleurs bien court. Chez les mammifères, où l'influence des pneumogastriques a été étudiée avec plus de soin, l'action modératrice va jusqu'à l'arrêt du cœur, même quand les excitations ne sont pas trop fortes, mais la durée de ces arrêts dépasse rarement une minute. Par contre, chez les vertébrés à sang froid, l'arrêt du cœur résultant de l'excitation des pneumogastriques dure beaucoup plus longtemps, des dizaines de minutes et même davantage. Nous avons vu plus haut que l'élévation de la température diminue l'action inhibitrice des pneumogastriques chez la grenouille (Cyon); par contre, rabaissement de la température l'augmente encore. ScHELSKE (91), plus tard Cyon, ont même observé, qu'une fois l'action inhibitrice des pneumogastriques supprimée par une élévation de la température, et le cœur arrêté environ à 38"* à 40", l'excitation de ces nerfs chez la grenouille produit des mouvements du cœur, et même un véritable tétanos du muscle cardiaque (Cyon). D'après Schmiedeberg (92) et autres, les pneumogastri(jues des grenouilles contiennent des libres accélératrices. L'interprétation de ce dernier phénomène a donné lieu à des controverses qui présentent un certain intérêt au point de vue théorique; nous les exposerons plus loin. Mais il ressort clairement des observations sur la force inhibitrice du pneumogus-

trique chez les différents verlébrés que l'action de ce nerf est d'autant plus prononcée que la température de leur sang est plus élevée. Parmi les recherches sur les pneumogastriques des invertébrés, il faut signaler celles de Fredericq (93) sur les céphalopodes, notamment sur le poulpe commun [Octopus vulgaris). Elles ont établi que le nerf viscéral de ces animaux exerce sur le cœur une action inhibitrice, analogue à celle des pneumogastriques chez les vertébrés. Les expériences de Fredericq ont été confirmées dans leurs résultats par Ransom (94) et, tout récemment, par S. Fucus (95) qui les a complétées. Il y avail lieu de supposer que Tinhibition obtenue par Foster (96) chez certains gastéropodes en excitant directement le cœur, était due également à des filets nombreux ou à des cellules ganglionnaire^ inhibitrices, quoique ce physiologiste n'eût pas réussi à démontrer chez eux l'existence de nerfs ou de ganglions cardiaques. Ce fut Ransom (94) qui découvrit que ces animaux aussi possédaient un nerf inhibitoire.

Chez les crustacés, le ralentissement des battements du cœur S'obtient par une excitation de la chaîne ganglionnaire dorsale, comme Tout démontré Dogiel (^97) et ensuite Plateau (98).

Mentionnons encore quelques observations sur Tarrôt du cœur par l'excitation du pneumogastrique faite sur l'homme. Henle (99) a provoqué par une telle excitation un arrêt des contractions de l'auricule droite chez un individu décapité. CzERMAK (100) est parvenu à ralentir les battements de son propre cœur en exerçant une pression sur le nerf du côté droit près de Tartôre carotide. Thanhoffer (101) a même obtenu chez un homme un arrêt complet du cœur en comprimant simultanément les deux pneumogastriques du cou. Cet arrêt a amené une dangereuse syncope. D'autres expérimentateurs ont également essayé de ralentir les battements du cœur chez l'homme par des pressions mécaniques sur les pneumogastriques. Ces expériences ne sont pas sans danger, et ne peuvent, en somme, fournir que des renseignements insuilisants sur ces nerfs : mieux vaut donc s'en abstenir.

Pfliger (72) fut le premier à constater que l'excitation du

pneumogastrique ne. produit pas immédiatement son effet sur le cœur: c'est-à-dire que la phase latente de l'excitation de ce nerf a une certaine durée. L'action inhibitrice ne commence à se manifester qu'après qu'une contraction du cœur a eu le temps de terminer son évolution. Schiff (102) et d'autres ont fait des observations analogues. Mais c'est surtout Donders(103) qui a exécuté des mensurations exactes de la phase latente. D'après ses recherches, la durée de cette phase est plus courte que la période de la contraction du cœur; elle augmente avec la diminution des pulsations, et varie certainement avec les variations de Texcitabilité. Les durées habituelles de la latence sont, suivant Donders, chez les lapins, de 0,167 secondes pour une période de contraction de 0,205 secondes ; chez le chien, de 0,208 secondes pour une période de 0,343 secondes, et chez le cheval de 0,309 pour une période de 0,857 secondes. Notons cependant que Cyon (104) a observé des latences d'une durée de 5 à 10 secondes, et cela pendant certaines phases de l'action des extraits suprarénaux. Il attribue cette durée extraordinaire à une forte excitation des nerfs accélérateurs que le pneumogastrique ne parvient momentanément à vaincre qu'après un certain temps.

Action des nerfs pneumogastriques sur la force

DES battements DU CŒUR.

Les deux pneumogastriques exercent-ils une action de force égale sur les contractions du cœur ? 11 est très rare que chez le même animal l'excitation des pneumogastriques des deux côtés produise des ralentissements tout à fait égaux. D'ordinaire un pneumogastrique est moins excitable que lautre. A. B. Meyer (105) et Gaskell ont bien souvent constaté ce phénomène chez certaines espèces de tortues, ils ont rencontré chez elles des cas où le pneumogastrique gauche était sans action sur le cœur. Chez des vertébrés on a également observé des différences

SYSTÈME NERVErX EXïRACARDIAQUE. NERFS CENTRIFUGES 65

notables entre l'action des deux nerfs pneumogastriques dont l'un est souvent plus puissant que l'autre. Il est donc probable que la distribution des fibres modératrices n'est pas toujours la môme dans les pneumogastriques, les variations anatomiques dans la disposition des nerfs cardiaques sont, d'ailleurs, très nombreuses. Mais c'est à tort qu'on cherche à attribuer une prépondérance constante au pneumogastrique d'un certain côté. La preuve en est dans les opinions divergentes des observateurs, dont les uns accordent celte prépondérance au nerf situé à droite, tandis que d'autres, au contraire, affirment que le gauche est le plus puissant. Ces contradictions apparentes trouveront en partie leur explication dans le chapitre sur les Poisons physiologiques du cœur, où nous exposons l'action de plusieurs substances sur l'excitabilité des nerfs cardiaques.

Autrement difficiles à concilier sont les nombreuses contradictions des auteurs sur le rôle môme des nerfs modérateurs du cœur et sur leur mode d'action. 11 est évident que la destination physiologique des nerfs pneumogastriques ne peut être que de régulariser les battements du cœur, de maintenir l'harmonie de leur rythme et de modifier ce rythme selon les exigences variables de la circulation dans les organes. L'arrôt complet du cœur qu'on obtient par une forte excitation artificielle du pneumogastrique ne doit ôtre considéré que comme une manifestation exagérée, anormale de sa fonction physiologique : le ralentissement des battements.

Et ce n'est pas uniquement le rythme de ces battements qui doit ôtre soumis <\ un réglage d'une précision parfaite : le travail du cœur, lui aussi, doit pouvoir s'adapter aux variations dans la quantité du sang qu'il est destiné à propulser, ainsi qu'à l'importance des obstacles que le passage de ce liquide rencontre dans les différentes parties de l'appareil circulaloire. Les nerfs cardiaques doivent donc régler aussi bien le nombre que la force des battements du cœur. Nous avons vu qu'au moment de la découverte des nerfs accélérateurs les frères CvoN avaient déterminé avec précision le mode d'action des nerfs du cœur : Les pneumogastnques ralentissent les pulsations De Cyo>.

el en augmentent la force, tajidis que les accélérateurs en augmentent la fréquence et en diminuent la force. En un mot, ces nerfs antagonistes ne font que modifier la division du travail du cœur dans le temps.

Lorsque les deux expérimentateurs réussirent à observer le fonctionnement des nerfs du cœur provenant du grand sympathique — sans aucune intervention des nerfs vaso-moteurs, — leur attention dut se fixer sur ce fait capital : en même temps que la fréquence des battements du cœur augmentait, leur amplitude diminuait. L'inverse s'observe, comme on sait, pendant l'excitation des pneumogastriques: la hauteur des excursions manométriques augmente en même temps que leur fréquence diminue. Selon la formule de Cyon, l'intervention des nerfs cardiaques laissait donc la somme du travail du cœur constante. Une pareille constance du travail du cœur découlait déjà des recherches faites antérieurement par CyOiN pour étudier rinfluence des variations thermiques, (24) sur le nombre, la durée *et la force des battements du cœur. Nous avons vu plus haut (ch. I § i) que de ces recherches il a pu déduire les lois générales de la cojistance du travail et des périodes d'activité du cœur indépendamment de soji rythme, notamment que la durée de pulsations du cœur ainsi que leur intensité variaient proportionnellement et en sens opposé à leur nombre dans un temps donné.

Cyon se croyait par conséquent autorisé à induire de ses nouvelles observations que « l'excitation des nerfs du cœur ne modifie que la division du travail dans le temps », lorsqu'il vit que chez les mammifères les nerfs accélérateurs augmentent la fréquence des battements, el en diminuent la force, tandis que l'excitation des pneumogastriques agit dans le sens inverse. La conclusion paraissait d'autant plus légitime que chez les animaux, sur lesquels ces modifications avaient été observées, les conditions mécaniques de la circulation exigeaient également que tout ralentissement des contractions fût suivi d'une augmentation de leur amplitude, el vice versa. En effet, dans les expériences antérieures faites sur des cœurs de grenouilles séparés

du corps et dans lesquels un système de tuyaux en verre, par conséquent à parois rigides, maintenait artificiellement la circulation, le ventricule ne- pouvait évidemment se remplir pendant la diastole que dans des limites très étroites, tandis que dans les conditions de la circulation normale, les conditions sont tout autres.

Ici la quantité de sang que le ventricule peut projeter dans Taorte dépend, toutes les autres circonstances restant égales, de la durée de la diastole. Plus elle sera longue, plus le ventricule contiendra du sang au début de la systole; et, comme dans les conditions normales le ventricule se vide entièrement, le travail accompli par la contraction sera plus considérable. Les contractions accélérées avec des diastoles écourtées, doivent, par conséquent être, céleris parilnis, moins amples, et vice versa. Les exigences théoriques étaient donc à ce point de vue entièrement d'accord avec les observations faites par Cyon au moment de la découverte des nerfs accélérateurs, et la formule donnée de leur action paraissait inattaquable.

Les lois de Vuniformité du travail et du rythme du cœur (Marey), de la conservation de la période de l'excitation physiologique (Engelmann) et de la conservation du travail du coeur (Langendorff), ne sont en réalité que des expressions particulières de la loi plus générale déjà formulée antérieurement par Cyon (24). (Voir plus haut, p. 22.) Appliquée aux nerfs extracardiaques, la loi de Cyon est une nouvelle preuve éclatante que les phénomènes qui ont amené plus tard Marey, Engelmann et Langendorff à formuler leurs lois, sont en réalité des phénomènes nerveux, comme l'avaient soutenu Dastre, Gley, Kaiser et Langendorff lui-même dans ses premières recherches *.

Malgré une si éclatante confirmation de cette loi, malgré sa parfaite concordance avec les conditions mécaniques du travail du cœur, il s'en faut de beaucoup que les physiologistes soient d'accord sur l'influence que l'excitation des pneumogastriques exerce sur la force des contractions. La raison principale de ce

1. Voir îiussi à ce sujet, A. Dastre, Hecherches sur tes Uns de ('activité du cœur, Paris, 1882, p. 61.

désaccord doit ôtre cherchée d'abord dans la différence des méthodes d'observation, dont les savants font usage et qui sont loin d'offrir toutes le même degré de précision. A cette première cause de dissentiments il faut joindre la perturbation que les théories sur l'origine myogène des fonctions du cœur sont venues jeter dans l'étude de ces fonctions.

CoATs, en 1 869 (1 09), émet le premier un avis opposé à celui de Cyon : il soutient que l'excitation des pneumogastriques diminue rétendue des battements du cœur. Ses expériences furent exécutées dans le laboratoire de Ludwig sur des cœurs de grenouilles reliés à un manomètre analogue à celui dont Cyon s'était servi précédemment (24) et qui permettait des conclusions exactes sur la force des battements et le travail du cœur. Malheureusement Coats travaillait sur les cœurs de grenouilles à moitié mortes et très insuffisamment nourries (Cyon, S3, p. 207). Pour s en convaincre, il suffit de comparer les graphiques obtenus avant et après Coats à l'aide des mêmes appareils enregistreurs par des expérimentateurs qui avaient également travaillé dans le laboratoire de Ludwig. Les diminutions constatées par Coats étaient, d'ailleurs, de peu d'importance, et ne peuvent aucunement être invoquées comme preuve sérieuse que le pneumogastrique diminue les battements du cœur.

La môme objection s'applique avec beaucoup plus de force encore à toutes les expériences sur des cœurs détachés du corps, soit dans leur intégrité, soit par fragments, et chez lesquels une abondante circulation de liquide nutritif n'a pas été soigneusement entretenue.

L'enregistrement des battements du cœur par de petits leviers appliqués sur la surface du cœur ou par des pinces cardiographiques ne peut, d'ailleurs, donner aucune indication rigoureuse sur la force des contractions. Seules méritent d\Hre prises en considération dans cette question les expériences faites à l'aide des manomètres à mercure, celles qui enregistrent les variations du volume du cœur, celles enfin qui mesurent directement la quantité de sang que le cœur expulse à chaque con-

traction. Avei^^ le manoraèlrc à mercure appliqué au cœur des vertébrés, on observe toujours une augmentation des excursions de la colonne de mercure pendant Texcitation des pneumogastriques (fig. 13). Certes, quand on expérimente sur des cœurs restés en communication avec le système vasculaire, les excursions de la colonne manométrique ne comportent pas toujours des conclusions aussi exactes sur les pulsations cardiaques, que quand il s'agit de cœurs séparés du corps. Mais dans certaines limites de fréquence et d'amplitude les oscillations de mercure donnent des indications d*une précision su£5sante sur les variations de la force des contractions cardiaques. Ces limites sont môme très larges dans les applications habituelles du manomètre, où les oscillations du mercure ont à vaincre des résistances provenant de l'élasticité des vaisseaux, et elles suffisent largement pour résoudre la question qui nous occupe ici. « Ces limites, dit Cyon (53, 254), sont le plus souvent très faciles à établir. Mais, même en dehors de ces limites, les augmentations de ces oscillations pendant les contractions trop rares et leurs diminutions dans le cas contraire ne sont pas de nature à induire en erreur sur la nature de leur origine. Quand on obtient des oscillations de 1 à 2 millimètres pendant l'excitation des nerfs accélérateurs ou de 100 millimètres et au delà pendant Texcitation des pneumogastriques, comme cela est arrivé si souvent dans nos expériences, on ne peut réellement avoir de doute que le travail du cœur ne soit considérablement plus fort dans ce dernier cas que dans le premier. » Les graphiques (p. 70, fig. 13, 14 et 15), empruntés aux derniers travaux de Cyon, ne laissent subsister aucun doute sur la justesse de cette appréciation.

Plus sérieuse est une autre objection qu'on a opposée aux preuves tirées des observations faites sur l'action des pneumogastriques à l'aide du manomètre à mercure: la grandeur des excursions de la colonne manométrique peut dépendre non seulement de la quantité du sang jeté par chaque contraction dans l'aorte, mais aussi de la diminution des résistances dans l'aorte par suite de la baisse de la pression sanguine. A cette

70 LES NEBFS DU CŒUB

objection CYO^ ('îï) répond, premitTement que celte baisse ilc

u nerf pneumogastrique cliez un ehien au poÎDt a. Tracé d'après Cïon.

Ce tracé, comme les tracés suivants, s« Eit de droite à gaui-he ■.

prossion, on peut la diminuer en sectionnant dans le tborax toutes les braiicbes du pneumogastrique, bormis celles qui so

rendent au cœur, II cite, en outre, les observations où l'excitation des pneumogastriques produit des augmentations de ces

K»slriq>ie (/btVIem).

excursions, quoique la pression sanguine reste sans cbangcment ou mOmc soit consid(îrabIement augmentée, comme, par