I. Tous CCS graphiques s grandeur

exemple, après Tablation des thyroïdes, ou après Tinjeclion de substances qui augmentent la pression sanguine, ou même simplement lorsque la compression de Taorte augmente d'ellemc^rne la pression sanguine et excite les pneumogastriques (fig. 13).

Les recherches faites à Taide d'appareils, mesurant les variations et le volume du cœur pendant ses contractions, témoignent également que leur l'orée augmente sous Tinfluencc de l'excitation des pneumogastriques. De telles expériences furent exécutées par Roy et Adami (110), qui observèrent toujours une augmentation de ces variations pendant l'excitation des nerfs inhibitoires. Par contre, Tigerstedt et Johansson (Hl), usant de méthodes analogues, ne constatèrent de pareilles augmentations que dans les cas d'excitation faible. Le résultat variait dans l'un ou l'autre sens quand les courants excitateurs augmentaient de force; les variations diminuaient avant l'arrêt complet du cœur quand les excitations devenaient très fortes. Dans son traité [Physiologie de la Circttlalion), TiGviîiSTEDT, pour expliquer la contradiction entre ses recherches et celles de Roy et Adami, dit que les excitations employées par ces derniers étaient relativement peu fortes. La contraction ne serait donc qu'apparente, « puisque, tous les observateurs étant d'accord qu'avec l'excitation faible des pneumogastriques, les contractions du cœur deviennent plus étendues » (112, p. 248). Il est évident que les excitations par des courants faibles se rapprochent le plus des excitations naturelles, surtout quand il s'agit d'appareils nerveux d'une sensibilité si extrême. Or, ce qui importe le plus dans de pareilles études physiologiques, c'est d'établir le mode de fonctionnement normal des organes.

Avant de passer aux travaux de Pawlow (108) qui a fait des mensurations directes des quantités de sang lancées par le ventricule dans l'aorte, rappelons encore que les recherches de Roy et d'AoAMi ont démontré qu'on ne peut juger des variations de la force du cœur en se servant des résultats obtenns par la mesure des changements de son diamètre. D'autre part, Bay- Liss et Starling (H3) qui ont observé une diminution de la force

cardiaque pendant l'excitation des pneumogastriques, l'attribuent à Tasphyxie du cœur, à une dilatation de ses parois, etc., c'est-à-dire à des circonstances incidentes. Ils sont d'avis qu'en réalité celte force ne diminue pas sous Tinfluence des pneumogastriques.

Me William (114) a, pour ses expériences, fait usage de pinces cardiographiques et de leviers enregistreurs posés sur le cœur, c'est-à-dire de méthodes peu aptes à résoudre définitivement le problème. Néanmoins lui aussi a pu constater que les excitations faibles des pneumogastriques augmentent la force des contractions cardiaques.

Les recherches de Pawlow (113) ouvrent une nouvelle voie dans l'étude de l'action des pneumogastriques. Des expériences antérieures (108) avaient déjà amené ce physiologiste à rechercher, s'ils ne contiendraient pas deux sortes de fibres nerveuses, les unes diminuant, les autres augmentant la force des battements du cœur, et cela indépendamment des variations dans leur fréquence. Avant Pawlow, Gaskell(116^ et Heidenhain (116), prenant pour point de départ les expériences de Coats (109), avaient cherché à élucider dans quelles conditions une diminution de la force cardiaque pouvait se produire sans une modification de nombre des pulsations. Heidenhain avait observé que la force des battements diminuait, sans changement dans leur fréquence, lorsqu'on excitait les pneumogastriques chez les grenouilles avec de doubles coups de courants induits se succédant à des intervalles de 2" h 3"; encore ne constatait-on ce phénomène que sur des cœurs fatigués. Cette observation, qui concordait, d'ailleurs, avec une autre de Gaskell — qu^un arrêt cardiaque ne s'oblient que sur des cœurs en parfait état de nutrition, — aurait dû attirer d*autant plus l'attention de ces auteurs que les résultats de Coats avaient été obtenus, comme nous l'avons dit plus haul, sur des cœurs épuisés et mal nourris, que par conséquent ils ne prouvaient rien.

En réalité, les conclusions des deux expérimentateurs tendaient plutôt à reconnaître que l'arrôt de cœur, à la suite de l'excitation des pneumogastriques, pouvait être amené non

seulement par une prolongation de la diastole, mais même par la diminution constante de l'amplitude des pulsations du cœur. Gaskell parvint même à trouver une troisième cause d'arrêt du cœur dans la faculté que posséderaient les pneumogastriques de diminuer considérablement dans le muscle cardiaque la transmissibilité des excitations.

Les méthodes employées par Gaskell pour mesurer la force dos battements de cœur ne sont pas irréprochables. La méthode de suspension notamment, appliquée au cœur entier, comme Pavait fait Gaskell, est loin de donner des indications justes sur les variations de la force de contraction cardiaque. Il suffit de rappeler la manière excessivement compliquée dont sont distribuées les fibres musculaires dans les diverses parties du cœur, pour comprendre combien il est risqué de vouloir tirer dos conclusions exactes sur la force des battements du cœur, par les élongations ou le raccourcissement du cœur entier. (Voir les critiques de cette méthode dans Tétude de Cyon, Myogen ODER Nedrogen? (139).

En dehors des erreurs particulières dans la détermination des variations d'intensité des battements du cœur sur les graphiques obtenus par des pinces cardiographiques, par le levier enregistreur ou la méthode de suspension, etc., les expériences de ce genre exécutées par des physiologistes anglais pendant la dernière vingtaine d'années sont souvent sujettes encore à une autre source d'erreur qu'il est indispensable de relever.

Depuis le vote de la loi antivivisectioniste, les physiologistes anglais sont forcés de narcotiser jusqu'à Tinsensibilité complète tous les animaux soumis à des expériences de physiologie. Ils emploient dans ce but le plus souvent la solution A. C. E. Cette exigence d'une loi absurde n'a d'ailleurs nullement empêché la propagation et la généralisation en Angleterre de la pratique des vivisections ; nulle part on n'opère avec plus de précision et d'habileté. Malheureusement aussi quand il s'agit d'expériences sur les systèmes cardiaque et vaso-moteur, l'emploi des narcotiques les plus en usage chez les physiologistes anglais, fausse trop souvent le résultat. Déjà la morphine exerce, comme

on sait, une action considérable sur certaines parlies de ces systèmes nerveux. Autrement graves sont les modifications que le chloroforme, Téther, le chloral et d'autres substances analogues provoquent dans le fonctionnement des centres cardiaques et vaso-moteurs. Outre l'action directement paralysante que ces substances exercent sur certains de ces centres, elles modifient, et môme elles renversent souvent la manière dont ces centres .répondent aux excitations réilexcs. Déjà en 187') Cyon signala ces importantes modifications, qui l'avaient puissamment aidé à préciser la première loi de Texcilation ganglionnaire. (Voir plus loin § 7, ch. iv.)

Nous sommes convaincus que la plupart des indications contradictoires, entre les observations sur l'action des nerfs cardiaques et vasomoteurs faites par les physiologistes anglais et celles d'autres physiologistes qui eux n'étaient pas astreints à l'emploi de la solution A. C. E., proviennent justement des modifications que ces substances provoquent dans le fonctionnement des centres nerveux. IIowei.l et Cyon avaient déjà signalé celte source d'erreurs à propos des expériences d'OnvER et SciiAFKR sur l'action des extraits de l'hypophyse (229).

Dans tous les cas les données contradictoires sur l'action du pneumogastrique sur le cœur que nous venons de citer n'étaient pas de nature à permettre des conclusions définitives.

Les expériences de Pawlow; les nekfs qui renforcent les raitemems du cœur indépendamment de leur fréquence: les

NERFS DYNAMIQUES, RENFORCÉS (aCTIONSNERVEn) DE CyON .

La vraie solution du problème soulevé par ces contradictions fut donnée parles recherches dont Pawlow prit l'initiative. Cet habile expérimentateur posa dès le début la question, s'il ne se trouvait pas dans le pneumogastrique des fibres ayant des fonctions physiologiques diverses, les unes qui diminueraient, les autres qui augmenteraient la force des battements du cœur. La

SYSTÈME NEIIVEI'X EXTRACARDIAQLE. ISEHFS CENTRIFUGES 75

question pouvait être résolue par deux voies: la voie pharmacologique et la voie auatoinique. Si Ton réussissait à trouver des substances susceptibles de paralyser certaines fibres nerveuses du pneumogastrique en laissant les autres intactes, le problème pouvait ôlre soumis à une expérimentation directe. HoGOJAVLENsKY avait constaté que dans certaines phases de l'empoisonnement par la Convallaria maialis, Texcitation des pneumogastriques provoque une diminution de la pression et un abaissement de la hauteur des pulsations sans iniluencer leur fréquence. (lette observation décida Pavvlow à choisir ce poison pour ses expériences. En môme temps, il eut recours à Texcilation isolée de diverses branches qui se détachent du ganglion cervical inférieur après sa jonction avec le pneumogastrique. La première branche intérieure de ce ganglion paraissait n'agir que sur la force des battements du ctpur, dont elle ne modifiait le nombre que d'une manière insuffisante. Celle action consistait en im abaissement de la pression sanguine.

Pawlow hésita pourtant à tirer de •cette série d'expériences des conclusions positives. Un pareil abaissement n'impliquait d'ailleurs pas forcément une diminution de la force cardiaque. Notons, en outre, qu'il ressort de la disposition anatomique des nerfs en question donnée par Pawlow à la page 312* que le nerf qui provoquait cet abaissement était celui que Cyon (S2 et 76) a indiqué comme le prolongement du nerf dépresseur.

Les expériences de Pawlow, destinées à démontrer Texislence de nerfs susceptibles d'augmenter la force des battements du cœur sans en modifier leur nombre, ont donné des résultats plus certains. Pour mesurer les variations de celte force, Pawlow a eu recours à l'appareil perfectionné de Ludwig, dont Stolnikow s'était servi pour mesurer la quantité de sang projeté par le cœur dans l'aorte à chaque systole (1 io). Il résultait de ces expériences que cette quantité augmente constamment par suite de l'excitation d'une certaine branche de pneu-

i. Cette disposition est reproduite dans la Phyidoloyie de la circulation de Tiger> 8TEDT, à la page 273.

mogastrique, — la forte branche antérieure, — (ou le grand nerf cardiaque antérieur de Wooldridge) (118) qui se détache au-dessous du laryngé inférieur, ou avec lui. La fréquence des battements du cœur peut augmenter pendant celle excitation, mais l'augmentation des forces cardiaques parait en être indépendante, puisqu'elle se produit également en dehors de celte accélération.

L'excitation directe du pneumogastrique ayant dans plusieurs cas provoqué aussi une augmentation du volume du sang projeté par chaque contraction, Pawlow a répété la m^me expérience sur un chien atropinisé. Le résultat variait suivant que l'expérimentateur excitait le pneumogastrique gauche ou le droit; ce dernier paraissait inefficace, tandis que le premier augmentait notablement le volume du sang projeté.

Presque en môme temps que furent exécutées les premières expériences de Pawlow, Gaskell(116) publia ses recherches sur le nerf coronaire des tortues; l'excitation de cette branche du pneumogastrique, qui se rend du sinus veineux au ventricule, produisit tantôt une dimtnulion, tantôt une augmentation des pulsations cardiaques. Gaskell semble, d'ailleurs, attribuer aux nerfs accélérateurs la propriété d'augmenter les pulsations du cœur et aux pneumogastriques celle de les diminuer (119). D'après ses expériences sur le nerf coronaire, il contiendrait donc des fibres d'origine différente.

Tout récemment, Cyon (33) a repris l'importante question de l'influence des pneumogastriques sur la force des contractions du cœur. Ses études sur les rapports entre les corps thyroïdes et les nerfs du ca»ur ont révélé, quant à l'action de ces dernières, de nombreuses particularités qui jettent une vive lumière sur le problème en question. On trouvera ces recherches exposées plus loin dans le chapitre des poisons physiologiques du cœur. Disons seulement ici qu'elles ont permis de varier dans de larges limites l'excitabilité et le fonctionnement des nerfs pneumogastriques et accélérateurs. Cyon a trouvé notammentque la brusque suppression des deux glandes thyroïdes doit amener des troubles très variés dans le fonctionnement

(les nerfs du cœur, troubles dont l'aspect peut encore se modifier sous rinfluence des actions réparatrices ou compensatrices par lesquelles d'autres organes, les parathyroïdes (Gley) et rhypophyse, cherchent à remédier à Tabsence des thyroïdes. On observe ainsi, dans la sphère de Taclivité des nerfs cardiaques, des manifestations extrêmement curieuses — une vraie anarchie des nerfs du cœur, comme s'exprime Cyon, et ces anomalies aident puissamment à comprendre le jeu régulier des organes à Tétat normal.

Plusieurs de ces déviations dans le fonctionnement des pneumogastriques se rapportent directement au problème de l'augmentation de la force cardiaque sous Tinfluence de ces nerfs. Parmi les nombreuses variations de leur excitabilité, Cyon a rencontré des cas où le seul résultat de l'excitation des pneumogastriques consistait dansimc augmentation de la force des battements du cœur avec un très léger ralentissement des battements ; mais sans aucune variation de la pression sanguine. Ces augmentations des excursions manométriques peuvent aller jusqu'à 15 ou 20 fois la hauteur normale, et cela aussi bien, quand les pneumogastriques sont excités directement, que quand ils subissent une excitation réflexe ou due à l'injection d'extraits organiques comme, par exemple, l'extrait de l'hypophyse (voir plus loin au chapitre des poisons physiologiques). Cyon propose de désigner ces pulsations sous le nom de pulsations renforcées (Aktionspulse), pour les distinguer des pulsations habituelles des pneumogastriques qui sont accompagnées d'une forte diminution de la pression sanguine. Ces pulsations renforcées ou dynamiques se distinguent encore par ce trait caractéristique qu'elles ne sont interrompues par aucune pause diastolique : l'ascension systolique commence aussitôt que la courbe diastolique a achevé sa descente (Voir les fig. 34 et 40, p. 180 et 188).

Ces pulsations sont-elles identiques à celles observées par PawLOW et obtenues par l'excitation de la forte branche interne du ganglion cervical inférieur ? Il est diflBcile à première vue de Taffirmer avec certitude. Malheureusement Pawlow, dans son travail exécuté chez Ludwig (115), ne donne point d'indica-

78 LKS NERFS DU CŒrR

lions précises sur les variations de la pression sanguine, qui ont pu accompagner l'augmentation de volume du sang projeté dans Taorte par les contractions du cœur. Les graphiques et tableaux que cet auteur reproduit dans l'exposé de ses recherches antérieures n'indiquent que des augmentations de la pression sanguine, sans aucune élévation perceptible des excursions cardiaques. Or, l'augmentation de la pression sanguine seule peut être obtenue par l'irritation d'autres branches du ganglion cervical inférieur, qui ne sont nullement des nerfs cardiaques. Ainsi déjà, dans ses premiers travaux sur les nerfs accélérateurs, (]yon (76 et J52) avait constaté que l'excitation des deux branches qui forment l'anneau de Vielssens élève la pression sanguine d'une dizaine de millimètres, mais ne modifie aucunement les battements du cœur. Poursuivant ces études plus tard avec Alodof (124), Cyon trouva que par ces deux branches passent les nerfs vasoconstricteurs du foie : leur excitation élève dans l'artère hépatique la pression de 30 millimètres et plus. Leur section provoque le diabète.

Néanmoins Cyon incline à admettre l'analogie des pulsations renforcées obtenues dans ses expériences avec celles que Pawlow a constatées en irritant la forte branche externe du pneumogastrique. Les battements du cœur sont figurés, dans le travail de Pawlow (1 1 3; par deux graphiquesoblenus à l'aide du manomètre à ressort de Fick. Les augmentations des excursions cardiaques que ces dessins indiquent, comme se produisant au moment de l'irritation du nerf en question, sont incontestables, et, quoiqu'elles ne soient pas à comparer pour Tintensité avec les pulsations renforcées [Aktioiispulse) de Cyon, il faut tenir compte non seulement de la diversité des circonstances, au milieu desquelles elles se manifestent dans les expériences des deux physiologistes, mais aussi de la différence des appareils enregistreurs employés par l'un et par l'autre.

Après avoir mesuré la vitesse de la circulation sanguine dans les veines pendant l'excitation des pneumogastriques, Cyon s'est convaincu que cette vitesse augmente considérablement pendant les contractions cardiaques ralenties et notablement renforcées ;

Taugmentation est particulièrement forte dans les veines thyroïdes (la vitesse est 4 ou 6 fois plus grande qu'avant Texcilationdes pneumogastriques), mais elle ne laisse pas d'être encore très notable dans les autres veines du corps. Le mécanisme de cette augmentation est plus complexe que dans le cas observa par Pawlow, mais il repose, en partie au moins, sur le même phénomène.

Ce qui autorise surtout à considérer les pulsations renforcées comme dues à l'excitation des nerfs quittant les pneumogastriques au-dessous du dernier ganglion cervical, c'est l'observation suivante : Cyon a plusieurs fois obtenu les mômes pulsations par voie réflexe en excitant le bout central du ganglion cervical, quand les deux pneumogastriques étaient coupés au cou, c'esl-à-dire quand les seules communications par lesquelles l'excitation pouvait être transmise au cœur étaient le dernier ganglion cervical et le premier dorsal. L'excitation même réflexe des branches cardiaques de ces ganglions est donc à même de produire les pulsations renforcées (Voir 53).

Toutefois, jusqu'à nouvelles preuves, il ne me paraît pas indispensable d'admettre l'existence de fibres nerveuses particulières dans le pneumogastrique ; on peut considérer les pulsations renforcées comme résultant de V excitation simultanée et harmonieuse de$ fibres modératrices du pneumogastrique et des fibres accélératrices du grand sympathique qui sont diversement mêlaitgées dans les branches cardiaques du dernier ganglion cervical. Je suppose même que la contraction normale du cœur est, quant à la force et à la durée, la résultante d'une excitation harmonieuse de ces deux sortes de fibres ; que, par conséquent, elle a toujours le caractère de la contraction renforcée [Aktionspulse), Les nerfs dont l'excitation provoque ces contractions, je les désigne sous le nom de Nerfs dynamiques (Aktionsnerven). Nous reviendrons sur ce sujet à propos de la théorie de l'innervation du cœur.

La démonstration faite ici de l'augmentation des contractions cardiaques sous l'inQuence des pneumogastriques se rapporte uniquement, comme on l'a vu, aux contractions des ventricules.

80 LKS .NKRFS DU CŒUIl

L'action de ces nerfs sur les oreillettes du cœur fut, elle aussi, Tobjet de nombreuses et ingénieuses recherches qui arrivèrent, presque sans rencontrer de contradiction, à un résultat concordant : Texcitation des pneumogastriques diminue la force des contractions des oreillettes. Bavliss et Starling, FRANCiL(i25) et autres soutinrent que cette diminution peut se produire même sans un ralentissement des battements des oreillettes. Dans ses expériences, Franck prit soin de couper les pneumogastriques au-dessous des nerfs cardiaques et en môme temps de sectionner la moelle allongée. De la sorte il prévenait les confusions pouvant provenir d'une action sur les vaso-moteurs des autres branches de pneumogastriques ; dans ces conditions la diminution de la pression sanguine ne pouvait, semblait-il, reconnaître pour cause que Tirritalion des branches cardiaques de ces nerfs. Une action opposée — ralentissement des battements des oreillettes sans afTaiblissement des contractions de celles-ci — n'a pu être observée, ni par Bayliss et Starling (HO), ni par Roy et Adami (110).

Presque tous les auteurs sont également d'accord que Taction inhibitrice des pneumogastriques, en ce qui concerne le nombre des pulsations, est plus puissante sur les oreillettes que sur le ventricule. Plusieurs, comme, par exemple, Gaskell, soutiennent même que chez la tortue, l'arrêt de ce dernier n'est que la conséquence de l'arrêt des premiers ; le pneumogastrique n'aurait chez cet animal aucune action directe sur le ventricule. Franck conteste, d'ailleurs, l'exactitude de cette assertion. En tout cas, elle ne serait pas applicable aux cœurs des mammifères ; ceci vient d'être démontré, tout dernièrement encore, par une série d'expériences de Knoll (126). Cet auteur a étudié les effets variables que produisent les excitations du pneumogastrique sur les quatre parties du cœur dont il enregistrait les variations. Il y aurait quelques réserves à faire sur la sûreté des procédés employés pour ces notations. Mais les recherches de Kkoll fournissent néanmoins plusieurs données précises sur les rcr/>jjorts successifs des contractions des quatre parties du cœur. Il résulte notamment de ces expériences que les ventricules peu-

SYSTÈME NERVEUX EXTBACÂBDtAQLE. NERFS CENTRIFUGES 81

vent être influencés par Texcitation des pneumogastriques tout à fait indépendamment de la manière dont y répondent les oreillettes. Et il en est de môme, soit que l'excitation ait lieu directement par voie électrique, ou par la production de Tasphyxie. La modification de l'intensité des contractions des oreillettes est expliquée par Knoll, de la môme façon que par ses prédécesseurs. Quant aux ventricules, il a constaté que si, dès le début de l'excitation, les inlervalles entre leurs contractions se prolongent, Tintensité de ces contractions augmente notablement. Ajoutons encore que Knoll aussi parait disposé à admettre que les pneumogastriques contiennent plusieurs espèces de fibres nerveuses.

Nous ajouterons ici encore quelques mots sur la question si controversée de la dilatation active du cœur pendant la diastole sous l'influence nerveuse.

Une dilatation active du cœur sous l'action de ses fibres musculaires longitudinales est-elle possible, ou la dilatation diastolique est-elle due uniquement aux forces élastiques des ventricules cardiaques ? La longue controverse qui a eu lieu à ce sujet entre LuccrANi et Mosso s'est terminée plutôt à l'avantage de la seconde solution du dilemme. Il n'existe aucune preuve que les fibres musculaires du cœur puissent par leurs contractions amener une dilatation des ventricules. Mais l'impossibilité d'une pareille dilatation étant môme admise, l'influence nerveuse pourrait néanmoins augmenter la dilatation diastolique et cela de la môme manière que les nerfs vaso-dilatateurs élargissent les petites artères, c'est-à-dire en inhibant la contraction tonique de ces fibres musculaires. Pareille action impliquerait naturellement la supposition que la tonicité du cœur est au moins en partie d'origine nerveuse. Ce n'est qu'ainsi qu'on peut ' expliquer le fait que la pression intrapéricardiale, nécessaire pour empocher la dilatation diastolique du cœur, doit ôtre plus considérable quand les nerfs pneumogastriques sont intactes que quand ils sont sectionnés (Stefani, 134). Cela indiquerait que ces nerfs participent à la dilatation du cœur pendant la diastole. On sait d ailleurs que les pneumogastriques contien- De Cto>'. 6

nent de nombreux vaso-dilalaleurs qui desservent plusieurs organes dans les cavités thoraciques et abdominales.

L'observation faite par Stefani (13S) que Texcitation du bout périphérique du pneumogastrique nécessite une augmentation de la pression intrapéricardiale susceptible d'empêcher la dilatation diastolique, parle également en faveur d'une action dilatatrice de ces nerfs.

Récemment Cyon a réussi à observer directement une dilatation du cœur pendant la diastole provoquée par Texcilalion du pneumogastrique. Celte observation fut faite dans des conditions qui n'admettent plus l'objection faite aux observations de Stefani, qu'elle pourrait être amenée par une dilatation réflexe des vaisseaux. En effet l'observation de Cyon (132) a été faite dans les conditions suivantes: la circulation cérébrale a été rendue indépendante du cœur et se faisait artificiellement selon la méthode dont nous avons parlé plusieurs fois (voirch. v,§ 9). - D'autre part la circulation thoracique a été rendue complètement indépendante du reste du corps grâce à une communication directe établie entre l'aorte descendante et la veine cave inférieure. Une partie du sang sortant du ventricule gauche parcourait ainsi les extrémités supérieures ; le reste retournait directement par l'aorte et par la veine cave dans le cœur droit. Or, le pneumogastrique ne possède de vaso-dilatateurs que pour les poumons. L'excitation du bout périphérique de ces nerfs ne pouvait donc aucunement influencer la dilatation diastolique par suite d'une action vaso-dilatatrice, la ligature de la veine cave ayant coupé toute possibilité d'un afllux du sang venant de la région abdominale.

L'excitation des nerfs pneumogastriques chez un animal ainsi préparé avait donné à Cyon les résultats suivants: les oscillations manométriques dans les deux sens étaient devenues très considérables; de 4 à 5 millimètres elles sont arrivées à 160-170 millimètres de la colonniî de mercure. La ligure 45 est empruntée à une des expériences de ce genre *.