Voir plus loin la figure 4o au chapitre iv

Système >erveix ext«acard!aqi:e. Nerfs centrifuges 83

On voit que raiigmentation de Tintensité des contractions cardiaques pendant Tcxcitation du pneumogastrique a été très considérable. Mais ce qui caractérise particulièrement les oscillations cardiaques ainsi obtenues, c'est qu'au maximum de la diastole le manomètre indiquait une pression négative de 28 millimèlres de la colonne de mercure, c'est-à-dire que cette dernière est descendue d'autant au-dessous de zéro.

Étant donné que la région dont le cœur pouvait attirer le sang était très restreinte dans celte expérience, la hauteur des systoles ne pouvait pas dépasser une certaine valeur. On devait donc s'attendre à ce que la pression minimale pendant la diastole se tiendrait dans les m<^mes limites. 11 n'en était pourtant pas ainsi : elle descendait au-dessous de la ligne zéro. Ce phénomène ne peut pas être attribué aux oscillations propres du mercure ; avant tout il manquait dans les graphiques les inflexions propres à de pareilles oscillations. Il est également peu probable que l'absence de ces inflexions ait tenu à la coïncidence de leurs phases avec les phases des contractions cardiaques ou en d'autres mots que la systole commençante empêchait la production de l'inflexion. En eflet, les durées des contractions cardiaques pendant l'excitation du pneumogastrique variaient dans des limites assez larges. D'ailleurs pendant les nombreuses inscriptions faites avec ce manomètre, môme quand les variations atteignaient la même valeur, je n'ai jamais observé une descente de la colonne du mercure au-dessous de la ligne de zéro. Le phénomène observé ne peut donc être attribué qu'aux conditions spéciales de l'expérience, c'est-à-dire à la manière dont l'aorte et la veine cave avaient été liées au manomètre.

Dans tous les cas l'observation de Cyon parle en faveur de l'action nerveuse sur le tonus du cœur, sans pourtant démontrer d'une manière définitive la faculté du pneumogastrique de produire directement des dilatations diastoliques.

Ces expériences avaient démontré encore une fois d'une manière incontestable, que l'excitation du pneumogastrique augmente notablement la force des contractions venlriculaires; la communication directe entre l'aorte et la veine cave infé-

rieure excluait toute possibilité d'attribuer Taugmentation des oscillations cardiaques à une action des vaso-dilataleurs du nerf excité.

Les autres questions qui concernent les modes d'action du pneumogastrique du cœur seront discutées plus loin, après Texposé du fonctionnement des nerfs accélérateui's.

§8- Mode d'action des nerfs accélérateurs.

Nous avons exposé plus haut la manière dont les frères Cyon ont envisagé le rôle des nerfs accélérateurs. Bezold, qui au début était disposé à les considérer comme nerfs moteurs du cœur, s'est plus tard rangé à l'avis de Cyon, qu'ils modifient la fréquence des pulsations sans augmenter le travail du cœur.

Telle fut également l'opinion de Schmiedeberg (80). Lui aussi a constaté que la hauteur des excursions manométriques diminue plutôt avec l'accélération des battements du cœur: « Souvent au maximum de l'accélération, écrit-il, la différence entre la position du mercure pendant la systole et la diastole est si minime qu'elle devient imperceptible, et il devient difficile d'apercevoir les pulsations (80, p. 45). » Dans son travail exécuté dans le laboratoire de Ludwig, Schmiedeberg, en discutant la question de savoir pourquoi la tension artérielle reste invariable sous Tinfluence de l'excitation des accélérateurs, conclut que le nombre des pulsations compense la diminution de tension provenant de leur moindre étendue. Pour autant que la hauteur de la pression artérielle autorise des conclusions sur le travail du cœur, Schmiedeberg s'est donc déclaré d'accord avec Cvon : les accélérateurs ne modifient que la distribution du travail dans le temps.

Dans ses expériences sur les accélérateurs de la grenouille, ScHBiiEDEBERG (128) cst arrivé à une conclusion identique. Bœhm(81), qui a donné la disposition des nerfs accélérateurs chez le chat, observa, lui aussi, que la force des contractions

cardiaques diminue avec Taugmentationde leur fréquence. De môme Bowditch (129), dans son travail sur les interférences entre les accélérateurs et les pneumogastriques. Il a pu observer plusieurs fois une élévation de la pression sanguine en mftme temps que l'accélération sanguine des battements ducœur. Mais lui-mt^me a soin de faire remarquer qu'il n'existe aucune concordance entre ces deux phénomènes etqu'ils tiennent évidemment, comme l'aiBrmaitdéjà Schmiedeberg, à la présence de deux sortes de fibres nerveuses dans les nerfs soumis à Texcitation : Tune de ces fibres agit sur la pression sans influencer la fréquence, tandis que l'autre, au contraire, modifie le nombre des pulsations et reste sans efl*et sur la pression. Les graphiques que BowoncH reproduit à l'appui de cette conjecture la rendent éminemment vraisemblable. Rappelons que déjà, dans son premier travail sur les accélérateurs en 1866, Cyon avait constaté dans l'anse de Vieussens la présence de purs vaso-constricteurs, sans efl'et aucun sur la fréquence des battements ducœur. Or le nerf que Schmiedeberg reproduit dans son tableau dos nerfs cardiaques, comme étant celui qu'il avait soumis à l'excitation, est justement une branche de cette anse. Ajoutons que, chez son chien, celte branche, par une disposition très exceptionnelle, se détache directement de l'anse. Le plus souvent elle provient directement du pneumogastrique, après son passage par le ganglion cervical inférieur.

Un autre élève de Ludwig, Baxt (130), a poursuivi les études commencées par Bowditch ; il est d'accord avec ses prédécesseurs.

Il est vrai que d'autres observateurs, IIeidExNhaix(117), Gaskell (131), xMiLLs (140), Roy et Adami (MO), Bayliss et Starling(H3), etc., se prononcent dans un sens opposé. Nous reviendrons tout à l'heure sur les recherches des trois premiers auteurs, dont les affirmations se rapportent à des verlé|)rés à sang froid. Roy et Adami ont observé dans la plupart des cas que les contractions cardiaques — celles des oreillettes aussi bien que celles des ventricules — augmentaient de volume pendant l'excitation des nerfs accélérateurs. Ces auteurs reconnaissent eux-mêmes qu'il

n'existait aucun rapport entre cette augmentation et les variations dans la fréquence des battements du cœur. Souvent ni(>me la première se produisait sans aucune accélération. Mômes observations chez Bavuss et Starling. Les résultats de ces recherches ne contredisent donc qu'en apparence ceux des expériences précédentes. Il s'agit évidemment des mêmes phénomènes qu'oui observés Cyon, Schmiedeberg et Bowditch, de l'excitation de deux différentes sortes de libres nerveuses. Les variations dans la distribution anatomique des nerfs provenant du dernier ganglion cervical et du premier thoracique sont si nombreuses, et les fonctions de ces nerfs si diverses — accélérateurs, modérateurs, dépresseurs, vaso-constricteurs pour le foie, vaso moteurs pour le cœur lui-même, etc., — qii*on ne

peut parler d'une excitation d\in nerf accélérateur que dans le cas où on obtient pour seul effet une augmentation de la fréquence sans un changement notable de pression. C'est même pour cette raison que le lapin, chez lequel les accélérateurs ont été primitivement découverts par Cyon, se prête mieux que tout autre animal à ces expériences. La distribution des nerfs offre chez lui une régularité beaucoup plus grande. La confusion entre les véritables nerfs d'accélération de Cyon et d'autres branches du dernier ganglion cervical ne se rencontre que trop souvent. Récemment encore, Theodoro MuMM, dans un travail exécuté dans le laboratoire de physiologie do Berlin acru expérimenter sur les nerfs accélérateurs, tandis qu'en réalité il n'avait affaire qu'aux filets nerveux du pneumogastrique de Pawlov. Aussi obtenait-il le plus souvent des augmentations et des ralentissements des battements du cœur au lieu d'accélération (voir Cyon, Myogen oder Neurogen? 139, p. 274).

11 résulte encore d'une autre observation de Roy et Ada.mi que souvent, dans leurs recherches, ils n'avaient nullement affaire h des accélérateurs purs. Aussi affirment-ils que, les nerfs pneumogastriques étant sectionnés, l'excitation des accélérateurs serait impuissante à augmenter la fréquence des battements du cirur. Or, dans toutes les expériences de Cyon qui ont servi à établir Texistence de ces nerfs, nous trouvons la mention que

los pneumogastriques avaient été coupés dès le début. Bezold, Lldwig et TniRY agissaient, d'ailleurs, de même dans leurs recherches antérieures relativement à rinfluence de la moelle épihière sur le cœur.

Tout ce qui précède se rapporte uniquement aux nerfs accéléraleurs des mammifères. Chez les vertébrés à sang froid Texistence de ces nerfs fut pour la première fois affirmée par Schmiedeberg (128). Après avoir, à l'aide de Talropine, paralysé chez les grenouilles les nerfs inhibitoires du pneumogastrique, il constata que l'excitation de ce dernier ne provoquait plus qu'une accélération desbaltemenls du cieur. Déjà précédemment Wundt (130) avait fait une observation analogue : quand de fortes doses de curare ont supprimé l'action modératrice des pneumogastriques, on obtient en les excitant une accélération des battements. Bienlôt Sciielske (91) publia une autre observation paraissant se rapporter au môme phénomène : quand le cœur s'est arrêté par suite d'une élévation de la température à 35® et au delà, l'irritation du pneumogastrique à l'aide de l'électricité produit des contractions cardiaques. Ce fait, révoqué en doute par plusieurs autres observateurs, fut pleinement confirmé par Cyon (24) qui, dans les mêmes conditions, parvint à obtenir par l'excitation de ce nerf des contractions tétaniques ou toniques.

Le fait en lui-même était donc hors conteste: quand les fibres modératrices du pneumogastrique sont mises dans l'impossibilité de fonctionner par l'effet soit du curare (Wundt), soit de l'élévation de la température (Schelske, Cyon), soit de l'atropine (Sciimiedeherg), son excitation électrique provoque des contractions tétaniques ou simplement accélérées. Nous avons vu que ScHMiEDicHBRG cu a tiré la conclusion qu'indépendamment de leurs fibres modératrices, ces nerfs contiennent encore des fibres accélératrices. Cyon (137) indiquait la possibilité d'expliquer autrement le même fait: se basant sur l'hypothèse que l'inhibition était un phénomène d'interférence, on pouvait admettre que, l'actioninhibitrice étant suspendue par une cause quelconque, l'irritation parvenant aux cellules ganglionnaires, libres de toute autre excitation, les met en état de fonctionnement. Il

a été prouvé, toutefois, par des expériences ultérieures que Texplication de Schmiedeberg était exacte et que les nerfs pneumogastriques chez les vertébrés à sang froid contiennent réellement des nerfs accélérateurs. Heideniiain (H7), et après lui Gaskell (131), ont montré que les fibres accélératrices du pneumogastrique des grenouilles dérivent du sympathique et le rejoignent à leur sortie du cerveau. Peu après, Gaskell et Gadow (138) étudièrent les nerfs accélérateurs chez les tortues, les crocodiles, les alligators et autres vertébrés à sang froid, a Ces nerfs cardiaques, qui visiblement accélèrent le rythme des battements et augmentent la force des contractions, ont le même parcours chez tous les vertébrés à sang froid examinés jusqu'à présent », disent ces auteurs (138, p. 369). Aucun détail n est donné sur la manière dont les observations ont été recueillies, ni sur les méthodes à l'aide desquelles on a constaté l'augmentation de la force des contractions. Pourtant quelques preuves indiscutables n'eussent pas été inutiles pour légitimer la conclusion que chez les vertébrés en question les accélérateurs se distinguent réellement d'une façon si éclatante des mêmes nerfs chez les mammifères. Cette réserve n'enlève naturellement rien à la valeur anatomique des recherches faites par Gaskell et Gadow *,

Les rapports fonctionnels entre les nerfs pneumogastriques

et les nerfs accélérateurs.

Les relations physiologiques entre ces deux sortes de nerfs constituent pour la théorie de l'innervation du cœur un problème d'une importance capitale. Nous avons vu dès le début Cyon (76 et 32) se prononcer en faveur de l'antagonisme absolu entre les pneumogastriques et les accélérateurs. Dans son tnavail sur l'action de l'acide carbonique et de l'oxygène sur le cœur (30),

i. Je reviens encore sur le rôle cics nerfs accélérateurs dans le § 9 du chapitre v.

le môme auteur était déjà disposé à croire que les fibres de ces nerfs antagonistes se terminent dans des cellules ganglionnaires différentes. Plus lard, dans son mémoire présenté à T Académie des sciences de Saint-Pétersbourg, en développant une théorie du fonctionnement des nerfs inhibitoires basée sur des interférences des excitations nerveuses dans les cellules ganglionnaires, CyON(137 ; 52, p. 109) revient sur Tanlagonisme des pneumogastriques et des accélérateurs ; il admet même que, si la prédominance des premiers se manifeste par voie d'interférence, ils doivent nécessairement produire une certaine déperdition des forces excitatrices, déperdition largement compensée par une accumulation des forces motrices dans le cceur, par suite du ralentissement des battements du cœur, et, par conséquent, de Taugmentcition de leur amplitude. C'est de cette manière que le pneumogastrique modifierait la distribution du travail cardiaque dans le temps.

Une certaine prédominance du pneumogastrique sur les accélérateurs ressortait aussi de la présence de ces derniers dans son tronc, fait que Schmiedeberc, a constaté chez la grenouille. Dans les conditions normales Texcitation électrique de ce nerf produisait toujours un ralentissement et même un arrêt du cœur. Celte possibilité pour le nerf inhibitoire de vaincre l'excitation de son antagoniste n'indiquait, d'ailleurs, nullement que dans les conditions normales du fonctionnement de ces deux nerfs, il le domine également. La supposition était déjà inadmissible, alors qu'on ignorait encore que les accélérateurs se trouvent, eux aussi, dans une excitation tonique. Si le pneumogastrique devait toujours détruire l'effet des accélérateurs, la présence de ces derniers nerfs deviendrait superflue.

En 1872, RowDiTcii (129) entreprit d'élucider par des expériences ad hoc la question des interférences entre les deux antagonistes. Ces recherches n'aboutirent pas à des résultats décisifs. Si dans certaines expériences le pneumogastrique, même légèrement excité, paraissait vaincre le nerf accélérateur soumis à une excitation maximale, dans d'autres, par contre, le nerf accélérateur semblait pouvoir contre-balancer l'excitation

du pneumogastrique. Pour approfondir les causes de colle contradiction, Baxt{130) institua une longue et minutieuse série d études qui le conduisirent à des conclusions en apparence absolument opposées aux opinions admises jusqu'alors. Voici les résultais de ses recherches: 1) Pendant Texcilation parallèle des deux nerfs, aucun compromis ne se produit entre l'action de Tim et celle de l'autre ; l'action du pneumogastrique supprime toujours celle de l'accélérateur, quelle que soit lu force respective des excitants qui irrilent ces deux nerfs ; 2) Après la cessation de l'excitation du pneumogastrique, l'accéléralion des pulsations n'est i)as produite par les nerfs accélérateurs délivrés de l'action anlagoniste, mais par un changement dans l'état du cuMir lui-même. En lin mot, les deux nerfs ne seraient plus des antagonistes : ils agiraient sur deux points différents du conir.

Nonobstant Tinadmissibilité d'une pareille prédominance absolue du pneumogastrique, la conclusion de Baxt fut pendant plus de vingt ans considérée comme hors conteste par la majorité des physiologistes. Ce n'est qu'en 1892 que MELTZER(i40) souleva contre cette théorie des objections parfaitement molivées. Après avoir examiné attentivement les tableaux des expériences de Baxt, Meltzeu montra qu'en réalité il en ressortait que, chaque fois que l'accélérateur fut excité" en môme temps que le pneumogastrique, le nombre des pulsations était plus considérable que quand ce dernier fut seul soumis h l'excitation et, qu'en outre,* « plus l'excitation de l'accélérateur était puissante, plus considérable était son influence sur le résultat de l'excitation des deux nerfs ». Il résulterait donc des expériences mômes de Baxt, soumises à une analyse plus approfondie, que ses conclusions n'auraient pas dû ôtre si absolues. Meltzer conclut avec raison que les deux nerfs sont des antagonistes, et que TefTetde leur excitation simultanée est la résultante de leurs actions réciproques.

Vers la môme époque une observation faite par Bayliss et Starung (113) parut aussi indiquer que les conclusions de Baxt (130j ne répondaient pas à la réalité des faits: après avoir obtenu

un arrêt des orcilleltesensoumetlant le pneumogastrique à une excitation de force moyenne, les dcîux expérimentateurs purent provoquer une accélération des battements du cœur par l'excitation des-accélérateurs.

Mais ce n'est que tout récemment que la théorie de Baxt fut battue en broche par des expériences directes qui ruinèrent définitivement son crédit. Ces expériences très variées furent exécutées par Reid IIunt (141) dans le laboratoire de l'Université Johns HoPKiNs. La conclusion principale que l'auteur en tire est la suivante : « Quel que soit le nu)de de Texcitalion simultanée des accélérateurs cl des pneumogastriques, que les premiers soient soumis aux courants électriques pendant l'excitation des seconds, ou vice versa, ou enfin que l'excitation des deux nerfs commence en même temps, pendant une période de temps plus ou moins prolongée, le résultat est toujours le même : reil'et sur la fréquence des pulsations dépendra toujours du rapport entre les forces des excitants appliqués aux deux nerfs... Autant que l'effet de l'excitation de ces deux nerfs se manifeste par les variations du rythme des contractions ventriculaires, ces nerfs sont des antagonistes purs » [loc, cit., p. 178 et 179).

On voit que la conclusion de Reid Hunt est conforme à celle que donnait Cyon en 1866, au moment de la découverte des nerfs accélérateurs. En même temps que le physiologiste américain, mais par des procédés différents, Cyon (r53) est parvenu à prouverexpériraentalement que la sommation des effets de l'excitation simultanée des nerfs pneumogastriques se rapporte aussi bien au rythme quà la force des contractions. Cette conclusion a été tirée d'expériences faites en excitant soit directement, soit par voie réflexe, les filets accélérateurs et inhibitoires qui traversent le ganglion cervical inférieur. Des expériences antérieures avaient démontré à Cyon que le sympathique du cou peut, dans certaines circonstances, produire des effets accélérateurs sur le cœur, et que, notamment par suite d'affections strumeuses ou de la thyroïdectomie l'excitabilité du système sympathique, nerfs et ganglions, est considérablement augmentée. Pouvant obtenir la môme exagération de l'excita-

bililé à Taide d'injections d'iode, substance qui en même temps diminue TexcitabiHlé des pneumogastriques (Barbera, 121), Cyon possédait ainsi le moyen d'abaisser à volonté Texcitabilité des uns et de rehausser celle des autres. Les conclusions de ces nombreuses expériences ont mis hors de doute que : 1® les résultats des excitations simultanées des pneumogastriques et des accélérateurs dépendent à un haut degré de l'étal d'excitabilité de leurs ganglions cardiaques; 2° les elTets immédiatement postérieurs de telles excitations sont des conséquences directes de celles-ci ; ils diffèrent dans chaque cas selon la nature de la résultante des excitations simultanées des deux nerfs.

Dans plusieurs expériences Cvon a observé qu'en comparant les effets de l'excitation des nerfs antagonistes (avec leurs suites immédiates) sur le rythme des battements et la pression sanguine, on trouve qu'ils se contre-balancent presque entièrement, c'est-à-dire que le nombre des pulsations et la pression moyenne du sang pendant l'excitation sont égaux à ceux observés pendant le même laps de temps avant l'excitation : preuve directe que les deux antagonistes ne font que varier le mode de travail du cœur selon les besoins du moment. Au lieu de remplir sa fonction par une série de pulsations petites, mais fréquentes, le cœur le fait par des contractions plus rares, mais plus fortes, La somme de l'énergie dépensée par les ventricules reste la même, ou peu s'en faut. L'erreur de Baxt provient apparemment de ce qu'il ne s'est servi pour ses expériences que de chiens, chez lesquels la disposition anatomique des nerfs cardiaques est soumise à des variations nombreuses. Reid Hunt a expérimenté sur des chiens, des chats et des lapins; Cyon, sur des lapins et des chiens. D'ailleurs, pour décider la question si le pneumogastrique prédomine réellement quand la force d'excitation de deux nerfs est égale, il aurait fallu aussi soumettre à l'excitation en môme temps que ce n^vî tous les accélérateurs du même coté.

Les expériences de ce genre exigent également que Ton prenne en considération les phases de latence des deux nerfs. La

SYSTÈME NERVEUX EXTRACARDIAQtE. NERFS CENTRIFUGES 93

latence des accélérateurs est beaucoup plus longue que celle des pneumogastriques, et sa durée, qui varie elle-même dans des limites assez larges, peut aller jusqu'à 10" et môme 20". Celle longue durée indique clairement que les nerfs accélérateurs se terminent dans les ganglions moteurs du cœur, et non dans les muscles. Elle peut aussi s'expliquer en partie par ce fait que, pour manifester son efTet sur la fréquence des battements du cœur, Texcitation artificielle des nerfs accélérateurs est obligée de vaincre auparavant la résistance des nerfs ralentisseurs. Si la phase de latence des pneumogastriques est plus courte, cela peut tenir à la prédominance des ralentisseurs ou, comme nous Tavons dit, à ce que le tronc de ce nerf contient toutes les fibres inhibitoires situées du même côté. Tout récemment, d'ailleurs, Cyon a trouvé que dans certaines circonstances, telles que la forte excitation de tous les nerfs accélérateurs par l'injection intraveineuse de l'extrait des capsules surrénales, la durée de la latence des pneumogastriques peut elle aussi devenir notablement plus longue et durer jusqu'à 5" ou 10".