CHAPITRE III

DÉPRESSEUR

Anatomie du déphesseur chez les mammifères et les vertébrés

a sang froid.

Nous avons décrit les mécanismes nerveux à l'aide desquels le cœur peut régler la force et la fréquence de ses contractions. Mais le travail mécanique qu'il accomplit à chacune d'elles ne dépend pas seulement de la masse de sang qu'il projette dans la circulation, et de la vitesse de celte projection; le sang, à sa sortie dos ventricules, rencontre des lésislances considérables qui proviennent de la pression existant dans le système artériel. Une grande partie des forces vives du cœur est dépensée pour vaincre ces résistances, qui, elles, sont déterminées parla pression moyenne existant dans l'aorte ou dans l'artère pulmonaire au moment de la contraction des ventricules. Cotte pression moyenne subit des variations constantes en rapport direct avec la quantité de sang contenu dans le système vasculaire, et en rapport inverse avec le diamètre des petites artères, par lesquelles le sang pénètre dans les capillaires. Or, ces deux valeurs, la quantité du sang et le diamètre des artères, sont soumises à des fluctuations très considérables ; les unes se répètent régulièrement, liées au fonctionnement normal des organes ; d'autres sont accidentelles et brusques ; celles-là sont d'autant plus dangereuses pour le cœur. Contre les unes et les autres le cœur doit être à même de se protéger par des mécanismes spéciaux. Non seulement il doit être en mesure d'écarter les dangers qui

mcnaccnl l'intégrilt! de ses parois, et sa faculté de vider son contenu, mais il faut aussi qu'il puisse diminuer le travail qui lui incombe, si des causes înlrinsÈques ne lui permettent pas de faire ta dépense des forces motrices nécessaires pour vaincre de grandes ri^sistances.

L'n de ces mécanismes est donné par le nerf dépresseur découvert par Cyon et Lldwig en 1866,

Voici en quels ternies Cvo> et Lldwig ont décrit la position et la marche de ce nerf cliez les lapins : « Le dépresseur commence par deux racines </ et A (voir la fig.l 6 reproduite ici d'après l'original;, dont l'une part du nerf pneumogastrique, l'autre d'une de ses branches, le nerf laryngé supérieur. Souvent le nerf -%']| V^-iBBIIIII 'I ftV "*^ possède qu'une racine; dans

(; /^fflÏTTiîfiif f^ *^*^ *^^^ '^"'^ émane ordinairement

'™*' du- nerf laryngé. Devenu indé-

pendant, le dépresseur se dirige vers l'artère carotide et, se pla- (;ant près du nerf sympathique du cou a, il suit le même parcours que lui, mais en reste séparé presque jusqu'à l'entrée dans la cavité thoracique. Nous n'avons constaté snr quarante lapins qu'une seule exception à ce parcours du dépresseur: vers le milieu du cou, ce nerf rejoignait le pneumogastrique et rentrait dans sa gaine. A cel endroit le pneumogastrique formait un petit plexus, dont le dépresseur se détachait de nouveau pour suivre son parcours habituel (7S). »

Avant d'entrer dans la cavité thoraciqne, le dépresseur forme anastomose avec le ganglion cervical inférieur dont, d'après une description ultérieure de K, et M. Cvox (76j les deux bi-anches

LES NERFS CICNTRïPÈTES t LE NERF DÉPRESSEL'R 97

intérieures constituent sa continuation ; ces deux branches se rendent au cœur entre Taorte et l'artère pulmonaire. Il arrive parfois que du côté gauche un petit filet nerveux se détache du ganglion cervical inférieur et se rend au dépresseur. ATendroit où il rencontre ce dernier nerf, on trouve un petit ganglion. La figure 7 empruntée à la première communication de Cyon et LuDWiG, reproduit cette disposition.

En 1867, Stellinc; (143), expérimentant sur le dépresseur du lapin et du lièvre, a généralement confirmé les données anatomiques et physiologiques de Cyon et Ludwig. Roever (144) a aussi constaté la présence d'une petite intumescence ganglionnaire au point de jonction du nerf dépresseur avec une branche du dernier ganglion cervical. Au sortir de ce gonflement, deux filets du dépresseur se rendent dans le tissu adipeux entre Taorte et Tartère pulmonaire ou pénètrent dans la paroi de Taorte. Kazem Beck (145), auteur d'une élude très étendue sur la marche du nerf dépresseur chez divers animaux, a plusieurs fois observé qu'une branche du sympathique du cou se détachait plus haut que le dernier ganglion cervical et formait anastomose avec le dépresseur. D'après ce savant, plusieurs branches du plexus cardiaque entourant l'artère pulmonaire se fendent sur la surface antérieure du ventricule gauche et se répandent entre la musculature du ventricule et le feuillet viscéral du péricarde. D'autres ramifications se propagent sur la surface antérieure du ventricule droit et peuvent être suivies jusqu'à la pointe du cœur où elles entourent les vaisseaux coronaires.

Récemment Cyon (53) a décrit plusieurs nouvelles variétés de la marche du dépresseur chez le lapin; une entre autres très rare, déjà observée à la première préparation de ce nerf dont elle a amené la découverte, consistait en une anastomose longue de plusieurs centimètres, qui, vers le milieu du cou, se détachait du pneumogastrique et se rendait au sympathique. Ce n'est que tout dernièrement que Cyon a pu soumettre cette anastomose du dépresseur à l'excitation électrique. Parmi d'autres variétés signalées, il en faut noter une, déjà mentionnée De Cyon. • 7

par RoEVER : du côté gauche on trouve deux dépresseurs montant le long du sympathique, tout à fait indépendants ou séparés seulement depuis le milieu du cou, Tim d'eux se rend au nerf laryngé supérieur, Tautre au pneumogastrique ou au sympathique. Deux variétés chez le môme animal, reproduites par Cyon (146, pi. I), méritent également d'être citées: du côté gauche, on trouvait, en dehors d'un dépresseur se rendant directement au laryngé supérieur, un autre pouvant facilement être isolé dans la gaine même du pneumogastrique sur une longueur de deux centimètres; plus haut, â la hauteur du laryngé supérieur, cette branche se détachait de nouveau du pneumo gastrique pour se rendre au ganglion cervical supérieur. C'est elle qui forme ce que Cyon appelle la troisiff me racine du dépresseur, dont il sera bientôt question. Du côté droit, chez le même lapin, le dépresseur recevait deux racines du laryngé supérieur et une troisième du sympathique. Cette dernière quittait bii'ntôt le dépresseur et se dirigeait vers la glande thyroïde. • D'autres fois on voit des filets nerveux émaner du petit plexus que vers le milieu du cou le dépresseur forme avec le sympathique.

Mais, en général, la marche du nerf dépresseur est très régulière chez le lapin, c'est pourquoi cet animal se prête mieux que tout autre aux expériences physiologiques sur ce nerf.

Relativement au mode de terminaison du nerf dépresseur dans le muscle cardiaque, on a peu de données. Smirnow (li7) a observé dans des cœurs de mammifères certains lilets nerveux dont se détachent des fibres ayant des terminaisons toutes particulières, analogues à celles que Golgi a signalées dans les tendons des muscles ordinaires. Elles affectent la forme d'arbrisseaux terminaux [Endbaihnchen) et se trouvent de préférence dans le ti*su conjonclif de Tendocarde des oreillettes, surtout dans le septum ; on les rencontre aussi, quoique en moins grand nombre, dans l'endocarde de la partie supérieure des ventricules. Quelques expériences sur la dégénérescence consécutive à la section du pneumogastrique et des dépresseurs chez des lapins et des chats ont permis à Smiknow de conclure avec une

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grande probabilité que ces arbrisseaux sont les terminaisons de ce dernier nerf.

Chez le chat, le nerf dépresseur a une marche bien plus îrrégulière que chez le lapin. Les premières recherches faites à ce sujet par E. Bernhardt (148) ont établi que très souvent ce nerf n'existe pas à Tétat isolé. Là où il était indépendant, ses relations avec le pneumogastrique et le sympatjiique présentaient trois variétés : 1° Le dépresseur se joignait à une petite branche provenant du ganglion cervical inférieur ; 2" Il entrait dans ce ganglion; 3** Au niveau de la première côte il se divisait en plusieurs branches qui se rendaient directement au cœur; une de ces branches formait anastomose, avec le ganglion cervical inférieur. KowALEwsKY et Adamuck (149), sur 50 chats opérés, n'ont rencontré que 5 fois un dépresseur isolé. Roever (144), au contraire, prétend n'en avoir constaté l'absence que 3 fois du côté gauche et 22 fois du côté droit sur 100 sujets opérés.

Bernhardt, Roever et Kazem Beck s'accordent à signaler chez le chat l'existence de nombreuses anastomoses entre les branches des nerfs accélérateurs et celles du nerf dépresseur. Boehm(150) a également noté de pareilles anastomoses, aussi bien dans le ventricule que dans l'oreillette. Sur l'anatomie du nerf dépresseur chez le chien, les auteurs sont moins d'accord. Dreschfeld (151) n'a pas réussi à trouver un dépresseur isolé chez cet animal ; par contre, Bernhardt (148, p. 16), Roever (144, p. 71) et Langenbacher (152) affinnenl l'existence d'un dépresseur chez le chien. Kreidmànn (153) et Finkelstein (154), qui ont étudié Tanatomie du nerf dépresseur dans l'espèce canine, admettent tous deux la possibilité d'isoler ce nerf dans la partie supérieui^e de la gaine commune du pneumogastrique et du sympathique, non loin du laryngé supérieur. Le plus souvent, en isolant le dépresseur situé entre le pneumogastrique qui est en dehors de ce nerf et le sympathique qui est en dedans, on trouve qu'il possède deux racines, provenant, l'une du laryngé, l'autre du pneumogastrique. Kasem-Beck a réussi quatre fois à séparer ainsi le dépresseur jusqu'à son entrée dans le muscle cardiaque. Deux fois môme il a tenté avec succès d'exciter les

bouts centraux de ce nerf, et il a obtenu l'abaissement de la pression sanguine.

Suivant WooLDRiDGE (IfiS), les libres du ncif dépressour se n^pandent cbez le chien surtout sur les surfaces antérieure et postérieure des ventricules. Les indications qu'ËLLEN BERCER ot Bal'u (15tî) donnent sur le parcours du déprcsseur chez le chien concordent en général avec celles de Khcid- MA\N. Par contre, on ne trouve aucune désignation de ce nerf sur lafigure détaillée qu'ils donnent des nerfs du cou (fig. iU, p. 527).

SelonCvox(S3.p.l33), le nerf désigné sur celte ligure comme nerf pharjngien inférieur n'est autre que le nerf dépresseur ; comme celui-ci, il com- """■"'""' mencc par deux racines, dont lune provient du (ineumogaslriquc, l'autre du nerf laryngé supérieur. CuAUVEAu, dans son ouvrage classique d'anatoniie comparée, n'allribue, d'ailleurs, au chien qu'un seul netf pharyngien.

CvoN (116) a it^cemmenl expérimenté sur le dépresseur du chieTi, isolé dans la gaine commune aux trois nerfs. Il n"a pas trouvé chez les animaux soumis à ces expériences une racine provenant du laryngé »^upéi'ieur, mais, par contre, il décrit dans un cas une line branche qui se rendait au ganglion cervical supérieur. Dans un aulre cas. une branche du déprcssetir for-

Piii. 17. — Le nerf dt'pre

(J'uprés Uyo.v).

V, npr( piicumiittaslriqui-. — D, nvrt di-prc;

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LES NERKS CENTRIPÈTES: LU ^ERP DÉPBKSSRI'R 101

niait jinastomiise avec le nerf lliyroïdion. Nous n'|trodnisons ici les cletix dessins donnas par Cyok du dépronscur du chien. Le trajet du cii^presscnr indiqué dans la figure 101 oITre, comme on le voit, une ressemblance parfaite avec celui do ce nerf chez le lupin. CïON estime que les varialions observées dans la disposition anatomiqiio du chien tiennent à lu divei-silé des races étudiéi-s.

Chez le cheval, Cïon (l.'i7) a, dès I8"0, constat»^ par des expériences physiologiques l'existence d'un nerf dépresseur distinct du pneumogastrique et du sympathique du cou. On trouvera reproduite ici (fig. U)) la disposition analomiqne qu'il h donnée de ce nerf. Chez hcheval, ainsi queW'indique ce dessin, le neif dépresseur possède, en sus des deux racines a et b analogues fi celles du lapin, une troisième

racine A qui forme une forte anastomose avec le ganglion cervical supérieur E et continue sa marche vers une destination qui n'a pas encore été établie d'une manière bien précise. La figure 103 montre les rapports intimes de ces trois racines entre elles et avec les nerfs pneumogastriques et lai-jngù supérieur. On voit que ces rapports sont assez compliqués et notamment que la troisième racine du dépresseur a trois origines différentes : deux branches procèdent de ces deux nerfs et la troisième c de la racine b. Conjointement avec le laryngé supérieur, ces racines forment un véritable plexus nerveux à la hauteur du gonllement supérieur du pneumogastrique.

102 LLS NliBFS DU CŒln

En 1880, FiNKELSTEiN a étudié, au seul point de vue anatomique, la dislribulion du dépresseur chez le cheval. Il en donne deux variétés dont l'une ne diffère pas de celle de Cïon, sauf que la troisième racine a échappé à l'attention de FiNKBi.sTem. Suivant une seconde variété, le dépresseur effectuerait son parcours dans une gaine qui lui serait commune avec le sympathique et le pneumogastri<[ue, mais Fwkelsteis n"a pas réussi

à isoler ces trois nerfs; il suppose l'existence du dépresseur dans le plexus du pneumogastrique qu'il reproduit. Cvon a récemment opéré chez un cheval qui offrait cette seconde variété dans la disposition <in dépresseur. Mais il est parvenu, du vivant m^me de l'animal, à isoler ie sympathique et le dépresseur de la giiine commune et à les soumettre à IVxpérimcntalion. La dissection a ensuite démontré que la branche du dépresseur soumise à l'expérience se rendait an ganglion cervical supérieur. Nous avons reproduit cette disposition du dépresseurdans la figure 19 qui représente la distribution des

LES ^■EHF8 CENTRIPÈTES : LE NERF DËPBKSSKI R

nerfs du cou et du cunir chez le cheval (p. 102). D'après le résultat de rcxp6rience, Cïon considère cette branche comme correspondant à la troisième racine du dt^presseur.

Voici la description que Krëidmann a donn^'c du déprcsseur chez le mouton: à droite il se détachait du laryngé supérieur et, après un parcours libre de 7 ou 8 centimètres, il entrait dans la gaine du pneumogastrique; à gauche, il failaît isoler le dépresscur dans la gaine de ce dernier nerf. J'ai eu récemment Toccasion d'exciter chez un mouton le (1(5presseur du c6té droit. J'ai trouvé qu'il était, dans son parcou rs li bre , assez étroitement lié avec le sympathique, et qu'il formait avec lui un petit plexus a la hauteur du F'«a>.ganglion cervical M

médian.

Langenbacuer et Kasem-Beck ont aussi constaté la présence du déprcsseur chez le porc ; il est beaucoup plus développé du côté gauche que du ciUé droit, et il n'a que peu d'anastomoses avec le pneumogastrique et le sympathique.

Kreidmann et Finkelsteis, comme avant eux Rermiardt, ont cherché à déterminer quel nerf du cou correspondrait chez l'homme au déprcsseurdes animaux. Kheiduian» indique comme jouant ce rôle une petite branche du laryngé supérieur qui

- Les trois racines du dépresspur ch

(d'aprèa Cton). l'mes lîfaignations rjue dans la (ignr

lOi

cornmt'

LKS SEBKS DU CŒUK

I par (It'iix racines el. après un parcours libre, rentre dans la gaine ilu pnenmogastriqnc où elle doit Aire \no\6v. h la hauteur du laryngé supérieur, .Nous reproduisons ici ififi;. 21) une des figures données par Kreidmann d'après le parcours du côté gauche, (la qui nous a fait préférer ci^tte distribution, c'est qu'elle correspond oxacleinent à celle que nous a oITerlc derniéremenl un singe chez lequel nous avons soumis ce neif îi lexcitation électrique. Fi.NKKLSTEiN aflirnio n'avoir pu constater la présence de celle branche que deux Ibis sur cinq cadavres. Il incline à considérer comme le nerf dépresseur chez l'homuic. un nerf émanant de la branche cardiaque du laryngé supérieur. Ce nerf tanl6l reslerail isolé sur tout son parcours, lanlôl se raltachcrait au nerf cardiaque Inng qui provient de la partie 1- supérieure du sympathique du cou.

Des deux versions sur le parcours du dépresseur chez Ihomme. laquelle est exacte? Il serait d'une très grande importance de le vérifier par voie cxpérimenlale. tk-tte constatation ne présenterait en ellc-nK>me aucune dillictiité dans un temps oiî les opérations sur les goitres sont devenues si fréquentes. Itien ne serait plus facile que d'introduire une 'canule dans l'arlére thyroïde d'un goitre destiné à être enlevé ou oblitéré, et de relier

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cette canule à un manomètre. L'excitation électrique momentanée d'une des branches nerveuses du cou que nous venons d'indiquer n'offrirait aucun inconvénient; on devrait, bien entendu, éviter la section et même la ligature de ces nerfs. L'effet de dépression sanguine, si caractéristique pour une pareille excitation, une fois obtenu, il faudrait déterminer nettement l'origine et la position exacte du nerf. A une époque où plusieurs chirurgiens n'hésitent guère à pratiquer la section du sympathique au cou et même l'extirpation des ganglions cervicaux, et cela en se basant sur des fonctions plus que problématiques de ces importantes parties du sytème nerveux, il est urgent de leur faire remarquer qu'eu sectionnant le sympathique du cou ils détruisent aussi très probablement le nerf dépresseur, c'est-à-dire qu'ils privent le cœur de son principal appareil préservateur et le reste de l'organisme d'un important régulateur de la circulation.

Parmi les vertébrés à sang froid, c'est surtout chez les tortues qu'a été observée la présence du dépresseur. (iâskell et (iadow (1S8) ont signalé sur la Teshido greaca et la Chelonia imbricata, une branche nerveuse semblable au dépresseur des mammifères. T. Wesley Mills (159) a vu un nerf de même genre se détacher du ganglion jugulaire chez la Testudo cephala et la Pseudoemys ritgata, Kasem-Beck décrit le nerf dépresseur de VEmys caspica et de la Testudo ibera. Ce nerf a souvent deux racines provenant du ganglion jugulaire et du tronc laryngo-pharyngien. Selon cet auteur, on trouve aussi un nerf analogue chez le brochet (Esox lucitis)\ mais, au lieu de provenir du ganglion jugulaire, il proviendrait du ganglion inférieur du pneumogastrique (ganglion trunci vagi),

Wesley Mills, ainsi que Kasem-Beck, ont obtenu chez les tortues un arrêt du cœur et ensuite une accélération par l'excitation (centrale?) de ce nerf.

ROLE PHYSIOLOGIQUE DU NERF DÉPRESSEURj SON MODE