HN

;s descendent

: au-dess

: lin voit IViïel >\.- l'ptvinit'1re(v.pius liant, p. 82).

nerveux cériibraux. c'est-à-dire par intervention des nouveaux excitants venus du cerveau. Au même ordre de phénomènes appartiennent les renforcements ou les allai b lisse me nts des

battements du cœur, qu'on observe sous rinfluence de diverses émotions et du travail intellectuel. Là aussi il ne saurait être question d'une modification quelconque dans les conditions physiques ou chimiques des fibres musculaires du cunir.

En somme la loi de Bowditch du « tout ou rien » n'est valable que quand il s'agit d'excitations artiticielles, appliquées à la pointe du cœur.

(Voir au chapitre suivant, § 6, les schémas du fonctionnement de nerfs et ganglions intracardiaques.)

Les lois de l'excitation des ganglions cardiaques et vasomoteurs.

Dans le précédent paragraphe nous avons parlé de la constatation faite par Sciielske et Cvon, qu'avant l'arrêt du cœur par suite de haute température, les appareils régulateurs intracardiaques cessent de fonctionner. Si pendant cet arrêt on excite les nerfs pneumogastriques, le cœur recommence à battre et entre même en contraction tétanique. Nous voyons qu'un nerf, qui normalement arrête et ralentit les battements du cœur, devient un nerf moteur quand les cellules ganglionnaires se trouvent lnors de fonction. En d'autres mots cette observation indique que la fonction de ces nerfs cardiaques peut être renversée, quand au lieu d'agir sur des ganglions en état de fonctionnement, ils agissent sur des ganglions en repos.

Aussi longtemps que cette observation très curieuse était restée isolée, Cvon ne l'avait utilisée que pour développer son hypothèse de l'action des nerfs modérateurs, basée sur l'interférence entre deux processus d'excitation venant de directions différentes, qui se rencontrent simultanément dans les cellules ganglionnaires et cela sous des anghîs déterminés par la disposition anatomique des fibres nerveuses. Plus tard pourtant, dans le courant de ses études sur les centres vaso-moteurs Cyon a eu l'occasion de faire 'plusieurs observations analogues, qui

lui ont permis de généraliser leur porlée physiologique. On sait que les effets de l'excitation de nerfs sensibles sur les centres vaso-moteurs sont très variés : tantôt ils se manifestent par une augmentation de la pression sanguine, c'est-à-dire par une exagération de son excitation tonique, tantôt par une baisse de la pression provenant d'une diminution de ce tonus. Nous avons vu dans le chapitre iv, § 2 que l'action des nerfs sensibles sur les centres cardiaques n'est pas moins variée. A l'aide de nombreuses recherches sur les détails desquels il est inutile d'entrer ici, Cyon est arrivé à cette loi générale que cette diversité d'excitations réflexes est motivée en première ligue par l'état dans lequel se trouvent les centres ganglionnaires cardiaques ou vaso-moteurs au moment où l'excitation réflexe les atteint : quand ces centres se trouvent en repos, la nouvelle excitation les rappelle à l'activité; au contraire, elle inhibe Taction de ces centres, quand ils sont déjà en état d'excitation (voir les travaux de Cyon (p. 52). Ainsi, par exemple, on peut modifier à volonté la réaction des centres vaso-constricteurs en diminuant notablement leur excitation tonique, soit en enlevant les deux hémisphères cérébrales, soit en narcotisant les animaux par du chloral et des substances analogues, soit enfin en mettant les animaux en état opnoétique.

Cette première loi d'excitation ganglionnaire a donné lieu à une longue contestation de la part de Heidenhain, qui ne s'y rallia qu'après une polémique de plusieurs années, par un travail fait en 1876 avec GrCtzner. Bien plus, dans un travail ultérieur, fait avec Boubnoff (S3, p. 113), Heidenhain a élargi la loi que Cyon avait appliquée uniquement aux cellules ganglionnaires cardiaques et vaso-motrices, en démontrant qu'elle est également valable pour les cellules de la substance corticale du cerveau, qui préside aux mouvements des muscles volontaires du corps. Les récentes recherches de Sherrington et IIering, sur l'inhibition des muscles volontaires, ont pour pour point de départ des phénomènes analogues.

Tout récemment les nombreuses recherches sur les poisons physiologiques du cœur ont amené Cyon à formuler deux nou-

velles lois de Texcitation des cellules ganglionnaires : 1) les substances et les agents (thermiques ou mécaniques), agissant normalement dans l'organisme, qui sont à môme d'exciter ou d'inhiber les terminaisons centrales des nerfs du cœur, influencent d'une manière identique les terminaisons péripht^riquesdes mômes nerfs. 2) les substances et les agents (thermiques ou mécaniques) qui agissent comme excitants sur les nerfs et ganglions accélérateurs, produisent un effet opposé sur les nerfs et ganglions inhibiteurs. Dans le chapitre suivant nous reviendrons sur la portée de celle dernière loi pour la théorie d'innervation du ccrur ; rappelons seulement que ces lois avaient été déduites aussi bien de Tensemble des nombreuses expériences sur les substances actives des glandes thyroïdes, de l'hypophyse et des capsules surrénales, que des recherches plus anciennes sur l'action que les variations des températures, les gaz du sang et les modifications de la pression sanguine, exercent sur les terminaisons périphériques et centrales des nerfs cardiaques.

Nous avons déjà exposé plus haut l'action de la variation des températures sur les terminaisons périphériques des nerfs pneumogastriques. Les recherches exécutées par Cyon en 1873 258) sur les centres pneumogastriques situés dans la moelle allongée, avaient établi que ces cellules ganglionnaires réagissent sous l'action de brusques variations de la température chez les animaux à sang chaud exactement de la môme manière que les terminaisons périphériques des mômes nerfs chez la grenouille. Ces recherches furent exécutées à l'aide de sa méthode établissant la circulation artificielle dans la cavité crânienne. Les brusques variations de la température ascendante et descendante s'obtenaient par le changement instantané des récipients, contenant du sang diversement tempéré, destiné à la circulation.

Nous avons déjà exposé plus haut les recherches de Cvon relativement à l'action des gaz du sang sur le système nerveux intracardiaque, recherches dont les résultats furent confirmés depuis par plusieurs savants, notamment par IIjalmar <h<:Hii\VAL. On savait, par les expériences de Traube, que Tacidc carbonique agit dans un sens identique sur les centres nerveux des

pneumogaslriques. Cyon, étudiant Taction des mêmes gaz sur les terminaisons centrales des pneumogastriques et des accélérateurs, a en grande partie confirmé que si CO^ est un excitant pour les terminaisons centrales et périphériques des premiers de ces nerfs, agit dans le sens identique sur les nerfs accélérateurs.

De Téludo de rinfluence que les variations de la pression exercent sur les terminaisons des mêmes nerfs, il résulte, comme nous Tavons dit plus haut que les variations ascendantes excitent le plus souvent les terminaisons périphériques et centrales des nerfs modérateurs, tandis que les variations descendantes produisent un effet analogue sur celles des accélérateurs. Les exceptions à cette règle générale dépendent soit d'actions propres des substances qui produisent ces variations, soit d'un état particulier du système nerveux cardiaque.