THÉORIES DE L*INNERVAT10N DU CŒUR

trer Taction de l'oxygène à haute pression ainsi que celles de F. S. Locke (290), on doit reconnaître que Toxygène doit être considéré comme Texcitant principal, aussi bien pour les cellules ganglionnaires des parties supérieures du ventricule que pour les ganglions de Remak.

Il nous est impossible d'entrer ici dans le détail des nombreuses recherches publiées récemment par Porter, Locke (290, 291), Howell (287-289), Lœr (292) et leurs élèves, par Scniic- KiNG (293) et autres, sur la résurrection du cœur à Taide de solutions inorganiques, saturées d'oxygène. Ces expériences sont certainement destinées à exercer une influence considérable sur nos connaissances du fonctionnement du cœur. Ainsi, par exemple, Kolliabko (294) vient de réussir à rétablir les contractions rythmiques du cœur d'un enfant, vingt-quatre heures après sa mort, à l'aide d'une circulation artificielle de la solution saline de Locke (CaCLj, KCL, NaHCOg environ 0,02, NaCL 0,9 et Dextrose 0,1 pour 100), saturée d'oxygène.

Par la transfusion d'une solution analogue H. E. Hering (293) est parvenu à rétablir les contractions cardiaques chez un singe mort accidentellement, et cela à trois reprises différentes: 4 heures et demie, 28 heures et demie et 53 heures après le décès ; pendant les intervalles le cadavre du singe fut congelé jusqu'à rigidité complète.

Le principal intérêt dos expériences de Uerixg réside dans l'observation que le nerf pneumogastrique n'agit que pendant 6 heures après la mort, tandis que l'action du nerf accélérateur peut être provoquée, môme au bout de 53 heures. Cela indiquerait: !** que les relations entre les accélérateurs et les ganglions, qui président à l'aulomatisme du cœur, sont bien plus intimes et bien plus directes que celles du nerf pneumogastrique; 2° que les nerfs accélérateurs sont au moins aussi résistants que les ganglions de l'automatisme, ce qui concorde d'ailleurs avec le fait, qu'on n'a pas trouvé jusqu'à présent de poison cardiaque capable d'amener leur paralysie complète.

Les conditions chimiques dans lesquelles certaines solutions inorganiques sont à même de rétablir ou d'entretenir le fonc-

tionnement du cœur sont encore très controversées. L'accord n'est complet que sur les trois points suivants :

1° La présence simultanée des trois sels, qui entrent également dans la composition normale du sang (sels de chaux, de soude ou de potasse), est le plus favorable pour le rétablissement et Tentretien des battements du cœur.

2° Parmi ces sels, ceux de chaux sont les plus importants et agissent sur Taugmentation des battements. Ceux de potasse ne peuvent être employés qu'à très petites doses, sans quoi ils provoquent des arrêts du cœur avec une grande diminution de l'excitabilité musculaire E. Gross (296).

3** La saturation d'oxygène est indispensable pour foule solution destinée à rétablir et à entretenir le fonctionnement du cœur.

Pour préciser davantage le rôle de ces sels comme excitants normaux du cœur, Cyon avait étudié particulièrement l'action du glycéro-phosphate de soude et du glycéro-phosphate de chaux sur les nerfs du cœur. Il résulte de ces expériences que les sels de soude agissent principalement en accélérant les battements du cœur, tandis que les sels de chaux augmentent notablement leur intensité, tout en diminuant légèrement leur fréquence. Ces deux sels ne paraissent pas exercer d'influence directe sur le système nerveux vaso-moteur.

CvoN compare l'action du glycéro-phosphate de chaux sur le cœur à celle de plusieurs substances actives des glandes vasculaires, notamment de l'hypophyse.

Les excitants mécaniques, en tant qu'augmentation ou dimi-. nution de la tension du muscle cardiaque, ne paraissent pas jouer un rôle dominant dans l'automatisme du cœur. Cela ressort de ce fait qu'après un repos prolongé, le cœur peut recommencer à se contracter sans qu'aucun changement de tension extérieure ou intérieure ait précédé ces contractions. Par contre, ces excitants mécaniques n'exercent une action considérable que sur la régularisation du rythme et la force des contraclions. Les expériences relatées plus haut paraissent ne laisser aucun doute à ce sujet.

TIIKOIUES DE l'innervation DU CŒUR 237

§9- La résurrection des centres cérébraux cardiaques ; l'influence

CONSTANTE QUE LE CERVEAU EXERCE SUR l'aUTOMATISME DU CŒUR.

La lutte contre Terreur myogène n'a pas été stérile. Elle a permis, au contraire, d'élargir notablement les bases de la théorie neurogène, en élucidant davantage les rapports entre le cerveau et le cœur.

Voici en quels termes Cvon avait terminé, en 1898, son étude sur l'innervation du cœur dans laquelle il avait réfuté longuement les errements myog^nes : « Nous avons vu que les cœurs des vertébrés à sang froid, et mt^me celui des mammifères, peuvent, pendant un laps de temps assez long, continuer leurs contractions rythmiques, quand, isolés du reste du corps, ils sont maintenus dans de bonnes conditions de nutrition et de température. Ce fait autorise-t-il à conclure d'une manière absolue que chez ces animaux et surtout chez les vertébrés supérieurs l'automatisme du cœur est entièrement indépendant du système nerveux central ? C'est-à-dire, que ce dernier système qui intervient déjà si efficacement dans la régularisation des battements du cœur, est incapable de les provoquer?... Dans l'état actuel de nos connaissances on ne saurait môme pas affirmer positivement que chez les mammifères les centres nerveux du cerveau ou des ganglions sympathiques ne fournissent pas, à l'étal normal, des excitants qui provoquent l'automatisme... Il n'y a point contradiction entre cette possibilité et l'existence d'un automatisme des centres intracardiaques. Ce dernier pourrait très bien coexister avec celui des centres automatiques situés dans le cerveau ou dans les ganglions du sympathique ; il pourrait même n'être qu'un auxiliaire ou un supplément de ces derniers. » (160, p. 1).

Pour répondre à la question ainsi posée sur le véritable rôle des centres nerveux dans l'automatisme du cœur, Cvon a entrepris, au début de 1899, des recherches spéciales. A l'aide de sa

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méthode d'isolement du cerveau de la circulation cardiaque (voir plus haut page 193), il a cherché à établir les modifications que subissent les conlraclions du cœur, après la séparation physiologique de ces centres nerveux, le laps de temps pendant lequel ces centres peuvent encore ef re rappelés à la vie, après rinterruption de la circulation dans la boîte crânienne, et les effets d'une pareille résurrection de leurs fonctions. Dans le courant de ces études Cyon a pu étudier directement le degré de résistance que plusieurs centres nerveux opposent à l'interruption de la circulation sanguine, et déterminer d'une manière précise la longueur de Tintervalle, après lequel une circulation artificielle est encore susceptible de rétablir les fonctions éteintes de ces cenlres. Les centres choisis pour ces' observations étaient: 1° ceux de la respiration; 2** ceux qui produisent le réflexe cornéen ; 3** les centres vaso-moteurs ; i** les centres des nerfs cardiaques.

Les effets de l'interruption et du rétablissement de la circulation sur ces centres se manifestent dans un sens identique. Par contre, ils diffèrent notablement au point de vue de la durée selon le choix des animaux (chien ou lapin), leur âge et leur taille.

1® Les centres de la respiration sont les moins résistants à rinlcrruption de la circulation. Les mouvements respiratoires se modifient au point de vue de laprofondeuret de la fréquence, aussitôt après laligaturedes artères carotides et des vertébrales. Ils cessent cinq, dix et rarement jusqu'à vingt minutes après; les mouvements respiratoires du thorax persistent souvent plus longtemps que ceux de la tète. La respiration recommence instantanément après l'établissement de la circulation intracrânienne.

2° Les centres du réflexe cornéen se maintiennent très longtemps après l'arrêt de la circulation cérébrale ; souvent jusqu'à vingt, vingt-cinq minutes. Ils reviennent également après l'établissement de la circulation artificielle, mais plus lentement et persistent longtemps après la cessation de cette dernière circulation.

TiiÉoniEs DE l'innervation DI' cœir 239

3® L'arrêt do la circulation cérébrale se manifeste instantanément par une aufj^mentation de la pression sanguine due à Texcitation des centres vaso-constricleurs. Cette augmentation persiste avec des oscillations périodiques souvent pendant plus de trente minutes. L'effet du rétablissement de la circulation artérielle est également immédiat et consiste presque toujours en un abaissement de la pression sanguine de courte durée.

i'* Enfin les centres cérébraux des nerfs cardiaques conservent leur vitalité pendant un quart d'heure environ après l'arrêt de la circulation. Le rétablissement de la circulation artificielle augmente immédiatement la force des battements du cœur en les ralentissant légèrement. Nous avons déjà reproduit les deux figures 43 et 44, qui montrent cet effet de la résurrection des centres des nerfs cardiaques. L'augmentation des battements du cœur dépendait dans ce cas de la rentrée en fonctionnement harmonieux des nerfs accélérateurs et inhibiteurs.

Bien plus importante encore était une autre observation de ce genre faite par Cyon dans les expériences sur les lapins. La résurrection des centres cérébraux par la circulation artificielle réussit également chez un lapin à condition pourtant, que la respiration artificielle ne tarde pas trop à être établie après la ligature des carotides et des artères vertébrales. Mais, en général, les lapins résistent moins bien que les chiens aux arrêts de la circulation cérébrale, comme Ta déjà démontré Salathé dans ses expériences, exécutées dans le laboratoire de Marey. Il suffit souvent de donner aux lapins après la ligature des carotides une position fortement inclinée pour provoquer un arrêt complet du cœur. La respiration artificielle immédiatement rétablie, est impuissante à animer le cœur. Par contre Cyon a réussi à rétablir immédiatement les battements du cœur, en rétablissant la circulation artificielle dans le cerveau. Dans cette expérience l'automatisme du cœur, qui a cessé de fonctionner, a été rappelé à la vie uniquement par le rétablissement des fonctions des centres cérébraux des nerfs du cœur.

Les expériences plus récentes de Friedenthal (191) dans les-

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quelles l'arrêt de la circulation cérébrale, ou son rétablissement furent effectués par la simple ligature ou le relâchement des artères carotides et vertébrales, avaient parfaitement confirmé les faits observés par Cyon : le rétablissement de la circulation cérébrale suffisait pour rétablir Tautomatisme arrêté du cœur, dans tous les cas où la respiration artificielle était commencée à temps. Malgré la fausse interprétation donnée par Friedenthal à ces expériences (voir Cyox. Myogen ou Neurogène) (285), malgré les nombreuses défectuosités de sa méthode d'enregistrement, cette confirmation garde toute sa valeur.

La portée de cette observation pour la théorie de Tinnervaiion du cQHir est considérable : du moment qu'il est établi que ces centres cérébraux sont à môme de provoquer des battements automatiques du cœur, il devient évident que les centres cérébraux interviennent dans le fonctionnement normal du cœur plus efficacement qu'on ne le supposait jusqu'à présent. Depuis la découverte des nerfs accélérateurs du cu»ur, la théorie des frères Cyon, que les nerfs cardiaques ne sont que. des régulateurs de la force et de la fréquence des battements du cantr a été généralement adoptée. La nouvelle observation de Cyon semble indiquer que cette théorie était trop absolue et que le problème de l'automatisme du cœur exige certaines modifications. En efl'el, le choix entre les deux alternatives s'impose h présent : 1) l'automatisme du cœur est dans l'état normal exercé uniquement par les centres nerveux automoteurs du cœur et le cerveau n'intervient que pour le réglage de ces appareils automatiques. Le pouvoirautomoleur du cerveau n'interviendrait dans ce cas que pour remplacer et pour renforcer les centres inlracardiaques, quand pour une raison temporaire quelconque, ils seraient hors d'état de remplir leur tâche fonctionnelle.

2) L'automatisme du ctrur est exercé normalement chez les vertébrés supérieurs par les centres automoteurs du cerveau ; ceux du cœur n'entrent en fonction que pour remplacer les centres cérébraux quand, pour une raison quelconque, la communication entre le cerveau et le cu:ur serait interrompue temporairement ou défiiiiti veulent. Dans ce ileniier cas la durée