OISEAUX

L'écorce cérébrale des oiseaux (région sus-ventriculaire), suivant ce qui résulte des études récentes de Cl. Sala, ne dénote pas un progrès bien réel sur celle des reptiles. Par l'absence de couche de la substance blanche, par la prédominance dans cette écorce des cellules à cylindre axe ascendant, par son défaut de cellules commissurales, cette écorce semble être plus voisine de celle des batraciens que de celle des reptiles. — Ses couches sont au nombre de trois : i"^^ ou moléculaire; 2°^^ ou des petites et grandes cellules pyramidales; 3"^^ ou des cellules étoilées (fig. 19).

La couche moléculaire a la même structure que chez les reptiles et les batraciens ; il s'y fait un entrelacement des fibres nerveuses ascendantes, des expansions protoplasmiques des cellules pyramidales et des prolongements pseudo-nerveux de certains corpuscules globuleux ou fusiformes, spéciaux.

La couche des cellules pyramidales a pour charpente plusieurs séries d'éléments plus ou moins allongés^ à expansions proto-

ECORCE CEREBRALE

plasmiques ascendantes et descendantes : les expansions ascendantes atteignent la couche moléculaire, tandis que les descendantes se ramifient dans la troisième couche. Les cyHndres axes de ces éléments tantôt se terminent à peu de distance par des ramifications libres entre les corps des cellules pyramidales, tantôt remontent vers la couche moléculaire où ils se ramifient d'une façon luxuriante. Parmi ces cellules on en voit quelques-unes dont le cylindre axe parcourt dans un sens vertical la portion interhémisphérique de l'écorce, pour aboutir avec un grand nombre d'autres à un faisceau profond et antéro-postérieur qui représenterait peut-être un système de projection, c'est le faisceau de la paroi de la fissure longitudinale {Bïnideln der sagittalen Scheideivand des Allemands).

La couche des cellules étoilées se trouve tout contre l'épithélium ; les expansions protoplasmiques de ces cellules vont en tous sens mais sans atteindre la zone moléculaire; leurs cylindres axes appartiennent du moins pour beaucoup de ces cel-

FiG. 19.

Coupe de l'écorce cérébrale du poulet âgé de quelques jours, au niveau de la région supraventriculaire; d'après les préparations de Cl. Sala. A couche moléculaire ; B couche des cellules pyramidales ; C couche des cellules étoilées (correspondant à celle des corpuscules polymorphes des mammifères) ; D épithélium ; a cellule pyramidale ; b cellule étoilée donnant naissance à un cylindre axe ascendant; c cellules épithéliales ; d, e, cellules épithéliales, déplacées, émigrées, envoie de transformation en corpuscules araignées.

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Iules à ceux des corpuscules sensitifs de Golgi ; ils se ramifient entre les corps des cellules pyramidales et les corpuscules étoiles voisins. Dans quelques cas, les rameaux nerveux ou cylindres axiles peuvent arriver jusqu'à la zone moléculaire.

CONCLUSIONS ANATOMO-PHYSIOLOGiaUES

De ce que nous venons d'exposer et avons annoncé touchant la disposition des celiules psychiques, se dégagent les quelques considérations d'ordre psycho-physiologique suivantes :

1° La morphologie extérieure des cellules psychiques ou leur mode de rapports entre elles, ne peuvent nous expliquer dans l'état actuel de la science la suprématie des fonctions cérébrales. Cette morphologie représente une modification peu notable du type nerveux commun, et cela s'expHque par la grande richesse des relations que tout corpuscule psychique doit posséder. En effet, la cellule nerveuse, quelle que soit sa catégorie fonctionnelle, paraît construite conformément au même modèle^ et même paraît montrer une texture et une composition chimique identique. Les cellules motrices de la corne antérieure de la moelle, les corpuscules ganglionnaires de la rétine, les éléments cellulaires du grand sympathique des vertébrés, etc., possèdent le même cylindre axe, les mêmes expansions protoplasmiques, la même façon de se mettre en rapports et de transmettre les courants, en somme, tous les caractères de la cellule psychique à laquelle, néanmoins, nous attribuons les activités les plus élevées de la vie (associations d'idées, mémoire, intelligence, etc.). Au point de vue de la complication des connexions et de la variété des types morphologiques, l'écorce cérébrale ne peut pas même rivaliser avec la trame merveilleuse du cervelet et de la rétine, dont les activités, quoique importantes, sont de grossiers emplois comparés aux fonctions particuUères de l'écorce cérébrale. La science donc, pour ne pas se décourager dans cette lutte perpétuelle et si opiniâtre pour l'explication mécanique de la pensée, doit imaginer que ce quelque chose qui sépare la

cellule cérébrale de la cellule médullaire et ganglionnaire, n'est pas la forme extérieure, mais Tarchitecture intime et le contenu chimique, et que les phénomènes de mouvement qui s'accomplissent dans le tissu protoplasmique de la cellule psychique ne sont pas les équivalents, pas même de loin, de ceux qui se produisent dans les corpuscules nerveux de catégorie inférieure.

2° Une autre conclusion que l'on doit tirer de l'étude anatomo-physiologique de l'écorce, conclusion à laquelle sont arrivés nombre d'anatomistes et qui a été brillamment défendue aussi par Letamendi, c'est que le cerveau ne contient pas un centre récepteur unique de toutes les fibres sensitives et sensorielles, ni une seule source de toutes les fibres motrices, mais que toute Técorce cérébrale peut être considérée comme une série de centres, dont chacun reçoit une espèce de fibres sensitives ou sensorielles et est affecté à un ordre déterminé de filaments moteurs. Ces centres sont réunis entre eux, à l'effet de réaliser toutes sortes d'associations mentales (et sensitivo-motrices , conscientes et inconscientes) , au moyen des systèmes de fibres d'association et des fibres commissurales. Ces zones spéciales de l'écorce ne possèdent pas une texture spécifique qui explique ce qu'il y a de particulier dans leur fonction. La particularité de la fonction dérive bien plutôt, comme Ta fait remarquer Golgi, de la connexion spéciale périphérique (avec les parties sensibles, les muscles, etc.), des fibres annexées à ces centres corticaux.

3° On peut affirmer avec quelques restrictions que les fonctions psychiques sont liées dans la série animale à la présence des cellules pyramidales (cellules psychiques). Chez les poissons^ dont la vésicule cérébrale antérieure ne contient pas encore de véritables cellules pyramidales, il n'existe pas non plus de manifestations intellectuelles proprement dites, comme l'a signalé récemment Edinger.

La cellule pyramidale ou corpuscule psychique possède des caractères spécifiques qui ne manquent jamais (batraciens, reptiles, oiseaux et mammifères). Parmi ces caractères on doit citer la présence d'une tige et d'un panache ou bouquet

protoplasmiques, dirigés vers la surface du cerveau ; Texistence d'épines collatérales sur les branches protoplasmiques et la connexion de toutes ces épines , au niveau de la zone moléculaire, avec un plexus serré de fibrilles nerveuses terminales (voir figure 12).

4° La forme allongée des cellules pyramidales, avec leur diversité d'expansions, a pour but de rendre une cellule apte à recevoir l'influence d'un grand nombre d'éléments cellulaires de catégories distinctes. De même que la cellule de Purkinje du cervelet acquiert un développement énorme, et que chacune de ses parties, corps, tige principale et expansions protoplasmiques, se met en relation avec des fibres nerveuses de provenance diff"érente, de même aussi les cellules pyramidales acquièrent une longueur extrême pour recevoir par le corps, par les expansions basilaires, par la tige et par le panache terminal l'influence de fibres nerveuses d'origine variée. On peut donc estimer le nombre des éléments cellulaires de catégories distinctes avec lesquels une cellule est en connexion d'après l'extension et le degré de diftérenciation atteints par son arborisation protoplasmique.

5° Puisqu'à mesure que l'on monte dans la série animale, le corpuscule psychique s'agrandit et se complique, il est naturel d'attribuer à cette complication morphologique progressive une partie au moins de sa grandeur fonctionnelle progressive. Ce progrès ne concerne pas, peut-être, l'essence même des actes psychiques, mais leur étendue et leur forme.

On peut donc considérer comme vraisemblable que la cellule psychique déploie son activité d'autant plus largement et utilement qu'elle ofl're un grand nombre d'expansions protoplasmiques, somatiques et collatérales, et que les collatérales émergeant de son cylindre axe sont plus abondantes, plus longues et plus ramifiées. Le degré d'évolution de la cellule nerveuse va quelquefois de pair avec son volume; mais souvent il en est indépendant. En général, le volume paraît être en rapport avec la dimension de Tanimal : ainsi la poule et le lézard ont leurs cellules pyramidales plus grandes respectivement que le moineau et le lézard de muraille, mais elles ne

sont pas plus différenciées, et, par conséquent, incapables de développer une activité intellectuelle supérieure. On peut aussi admettre que les dimensions du corps cellulaire sont en rapport avec l'extension et la richesse en ramuscules de Tarborisation terminale de l'expansion nerveuse. En d'autres termes, plus la cellule est volumineuse plus est grand le nombre des cellules (nerveuses, glandulaires, musculaires, etc.) avec lesquelles elle entre en connexion. Ce n est ni la longueur du cylindre axe, ni l'ampleur de l'arborisation protoplasmique qui semblent influer^ du moins d'une façon constante, sur les dimensions du corps cellulaire.

6° La cellule psychique commence son développement ontogénique en étant un simple neuroblaste, c'est à dire une cellule piriforme pourvue seulement d'une expansion : le cylindre axe ; ensuite elle se complique du bourgeon de la tige ou expansion primordiale périphérique, et, en dernier lieu, apparaissent les ramifications latérales dé la tige, du corps et du cylindre axe.

7° Du fait que les intervalles séparant les cellules psj^chiques sont remplis par des arborisations nerveuses et protoplasmiques, on peut déduire aussi un moyen de mesurer le degré de différenciation de ces éléments psychiques par l'intervalle existant entre eux. Ainsi chez les batraciens et les reptiles, les corps des cellules psychiques sont, en beaucoup d'endroits^ presque en contact, tandis que chez l'homme ils se trouvent au maximum d'écartement.

La doctrine que nous venons d'exposer touchant le rapport qui existe entre la grandeur fonctionnelle des cellules et le nombre de leurs collatérales pourra peut-être expliquer deux faits très difficiles à interpréter dans l'hypothèse, acceptée généralement, du rapport de l'intelligence avec le nombre des cellules cérébrales^ celles-ci représentant un simple instrument de l'âme, ou étant considérées comme une condition exclusive de l'activité psychique. Ces faits sont : le remarquable accroissement intellectuel qui s'observe chez les hommes consacrés à un exercice mental profond et continu, et la coexistence

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d^un talent de marque, et même d'un véritable génie avec des cerveaux de volume moyen ou inférieurs à la dimension et au poids normaux.

Dans le premier cas, on pourrait supposer que la gymnastique cérébrale, puisqu'elle ne peut produire des cellules nouvelles (les cellules nerveuses ne se multiplient pas comme les cellules musculaires) porte un peu plus loin que d'ordinaire le développement des expansions protoplasmiques et des collatérales nerveuses, en forçant rétablissement de connexions intercorticales nouvelles et plus étendues. Dans ce processus, pour expliquer le maintien du même volume cérébral, on peut imaginer une diminution corrélative du corps des éléments nerveux ou une réduction de la trame névroglique.

Dans le second cas, il n'est rien qui nous empêche d'accepter que certains cerveaux, ou par héritage d'adaptations antérieures ou pour d'autres causes, offrent, en compensation d'un moindre nombre de cellules, un développement notable de toutes sortes de collatérales.

Ces explications s'appuyent naturellement sur une hypothèse, très rationnelle, relative au rôle rempli par les cellules et leurs prolongements. Il est nécessaire de supposer que chaque élément psychique en état d'activité renferme, sous quelque forme vibratoire ou chimique, actuellement indéterminée, une image simple de chacune des impressions reçues, soit du monde extérieur, soit du tissu de nos organes (sens musculairey*.

Or, quelle que soit la nature de cette activité supérieure qui associe, juge, compare, etc., le chemin que ses actes doivent suivre ne peut pas être autre que celui des expansions cellulaires, nerveuses et protoplasmiques.

Si comprendre c'est, comme dit Bain, percevoir des ressemblances ou des différences entre nos idées, la richesse et rétendue du jugement doivent être alors d^'autant plus grandes qu'un plus grand nombre d'acquisitions ou d'images lui serviront de matière et que sera plus développé le système des relations que le substratum cellulaire du cerveau permet d'établir entre ces images.

Les considérations précédentes se rapportent seulement à

8o ÉCORCE CÉRÉBRALE

quelques conditions des actes psychiques, mais non à leur nature qu'aucune hypothèse ne peut actuellement éclairer. Ni le matériaHsme, ni le spiritualisme ne nous expUquent comment un phénomène de mouvement parvenu à la première couche de l'écorce cérébrale s'y convertit en une chose aussi différente qu'un fait de conscience.

Au point de vue de l'union et de la continuité entre la sphère sensitivo-sensorielle et de la sphère motrice, les deux hypothèses donnent une expHcation relativement satisfaisante : dans la doctrine spiritualiste, Fâme agirait comme organe récepteur en un point du cerveau et comme organe impulseur en un autre point, étant ainsi quelque chose comme le télégraphiste qui, placé dans une station centrale^ est en état de recevoir et de transmettre des ordres par toutes les lignes concurrentes. Le système des relations matérielles établi entre les voies motrices et sensitives rendrait compte uniquement de Tautomatisme encéphahque ; dans les phénomènes conscients, l'arc d^union serait l'âme elle-même.

Dans l'hypothèse matérialiste, les choses se passent de même façon , sauf que le chaînon conscient établi entre les excitations centripètes et centrifuges, au lieu d'être représenté par une substance immatérielle, destructive et génératrice de mouvement, le serait par un mouvement très spécial, transformation du mouvement sensitif et producteur du mouvement moteur. Il n'y aurait donc pas interruption de courant entre les deux extrémités de Tare conscient, mais simple réflexion de courant, sous des modalités variées. La nature, l'étendue et la complexité de la réaction motrice provoquée par la réception d'une excitation sensorielle, de même que son enregistrement en concept de représentation ou idée, résulteraient fatalement de la construction anatomique de la région corticale réceptrice ; donc chacune de ces régions possède^ vraisemblablement^ son groupe de cellules associées pour la réception des impressions et son système subordonné de cellules de projection ou excito-motrices.

En outre des auteurs de traités classiques (Kupffer, Meinert, Krause, Duvnl, Giaccomini, etc.), la corne d'Ammon a été le sujet des études de Golgi, L. Sala et Sch^efFer, qui se sont servis de préférence de la méthode d'imprégnation au chromate d''argent. Pour notre part et afin de compléter le cycle de nos travaux sur la structure du système nerveux, nous avons exécuté quelques recherches sur la corne d'Ammon chez le lapin et le cobaye, en utiHsant la méthode de Cox, et le procédé appelé la double imprégnation, qui n'est autre que le procédé rapide de Golgi modifié par nous. — Nous ne donnons ici qu'un résumé des résultats obtenus.

La corne d'Ammon est formée, comme on le sait, par deux circonvolutions cérébrales, simpHfiées, accolées, et en rapport tel que la zone moléculaire de l'une (fascia dentata, corps godronné) se trouve en contact intime avec la zone moléculaire de l'autre (corne d'Ammon).

Etant donnée la similitude de structure existant entre l'écorce cérébrale et ces circonvolutions, il n'est pas étonnant qu'on ait reconnu dans ces dernières les mêmes couches superposées. Ce sont : i° la couche de substance blanche ; 2° la couche des cellules polymorphes; 3° la couche des cellules pyramidales; 4° la couche moléculaire ou plexiforme.

CORXE D AMMOX