CORNE D'AMMON PROPREMENT DITE

I. Substance blanche {alveus). — Elle est constituée par la réunion des cylindres axes provenant des cellules pyramidales et de divers corpuscules polymorphes (Sala, Schaeffer). Pendant leur parcours horizontal, ces fibres émettent un petit nombre de collatérales, sauf dans cette partie de V alveus qui est hmitrophe du hile du corps godronné, où les collatérales sont au contraire très nombreuses.

F'iG. 20.

Coupe de la corne d'Ammon du lapin âgé de S jours.

A Stratum molecuJarc; B Stratum lacunosum ; C Stratum radiatum; D Couche des cellules pyramidales; E Couche des cellules polymorphes : F Substance blanche ou alveïis ; a cellule pyramidale; b cellule à cylindre axe ascendant; d cellule à cylindre axe horizontal ramifié entre les corps des cellules pyramidales; e cellule dont le prolongement nerveux arciforme se termine dans le plexus interpyramidal; / cellule à cylindre court du stratum radiatum; g cellule du stratum lacunosum: h cellule du stratum molecularc. — Les expansions cylindrcaxilcs sont indiquées par un c.

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Chez le lapin de quelques jours on voit^ entre les faisceaux de fibres, les appendices ramifiés des cellules de répend3ane; quelques-uns d'entre eux sont si longs qu'ils atteignent la partie supérieure de la zone moléculaire, couvrant de leurs ramuscules fins et variqueux une grande étendue de terrain.

2. Couche des cellules polymorphes. — Les éléments de cette couche ont été signalés par Sala et parfaitement décrits par Schasfi'er, qui a révélé le trajet et les autres particularités de leur cyUndre axe (fig. 20, b, d, è).

a. — La partie, la plus inférieure de cette zone contient des cellules fusiformes, dont la direction est parallèle aux fibres de Valveus et dont les branches protoplasmiques se ramifient entre les tubes nerveux à myéline. Le cylindre axe de ces éléments nous a paru, du moins dans quelques cas, se comporter comme celui des cellules dites sensitives de Golgi, c'est à dire que, se dirigeant plus ou moins obUquement en haut, il perd son individuafité à force de se ramifier.

h. — La partie superficielle ou externe de la couche des cellules polymorphes est beaucoup plus épaisse ; son aspect pourrait la faire désigner sous le nom de xpii^ plexi forme. Elle est le point où se réunissent les bouquets inférieurs des cellules pyramidales et les collatérales des cylindres axes de ces mêmes cellules. Elle contient aussi, d'après la description de Sch^fî'er, des cellules spéciales qu'il convient de distinguer en trois espèces : cellules à cylindre axe ascendant ; cellules à cylindre axe descendant ; cellules à cylindre axe horizontal.

Les cellules à cylindre axe ascendant ont été découvertes et figurées par Sch«fi"er. Il s'en trouve deux types qui se différencient par la façon spéciale dont se comporte leur cylindre axe.

Type premier . — Il s'agit de cellules fusiformes ou triangulaires situées généralement à la partie supérieure de la couche des cellules polymorphes ; leurs expansions protoplasmiques sont les unes ascendantes, les autres descendantes. Le cylindre axe s'élève jusque dans le stratum radiatum (couche radiée) auquel il abandonne quelques ramuscules pour sa portion la plus haute. Mais la tige terminale de ce cylindre axe de même que

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les collatérales qu'il émet à angle droit durant son trajet ascendant dans le stratum radiatum, descendent, d'une façon constante, après avoir décrit un arc à concavité inférieure, jusque dans la couche des cellules pyramidales ; là elles se résolvent, autour de ces dernières cellules, en un plexus péricellulaire d'une richesse extraordinaire et dont les ramuscules terminaux sont très variqueux. Ce plexus à l'édification duquel contribuent aussi d'autres éléments (cellules à cylindre axe horizontal) représente une des dispositions les plus importantes de la corne d'Ammon ; d'ailleurs aucun auteur ne semble l'avoir vu avant nous. Chaque cellule à cylindre axe ascendant se met en rapport, par ce moyen^ avec un nombre considérable de cellules pyramidales et de même avec quelques éléments de la partie la plus superficielle de la zone moléculaire (fig. 20, e).

Type second. — Dans cette variété, bien décrite par Schiffer, le cylindre axe ascendant se ramifie dans la couche moléculaire et lacunaire {stratum lacunosum'), mais sans fournir de ramuscules descendants (fig. 20, b).

Les cellules à cylindre axe descendant sont fusiformes ou triangulaires; elles représentent des cellules pyramidales déplacées; leur cylindre axe pénètre dans Valveus.

Les cellules à cylindre axe hori:^ontal (fig. 20, d^, volumineuses, étoilées, sont situées dans toute la hauteur de la couche des cellules polymorphes ; cependant elles sont plus abondantes dans la partie qui est la plus proche de la zone des cellules pyramidales. Elles appartiennent au type des éléments sensitifs de Golgi, et elles ont été probablement déjà vues par L. Sala et Schasfi'er. Ce qu'il faut mentionner de plus intéressant dans ces cellules c'est le trajet et les ramifications de leur cyHndre axe : celui-ci, horizontal ou plus ou moins ascendant, se divise en plusieurs grosses branches variqueuses cheminant dans des directions diverses, mais côtoyant toujours la couche des cellules pyramidales. Dans leur parcours, ces grosses branches variqueuses, parfois extrêmement longues, donnent naissance à des collatérales ascendantes qui, après avoir pénétré dans la zone des cellules pyramidales

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constituent autour de celles-ci un plexus très serré de ramilles, courtes, variqueuses et comme granuleuses. A ce plexus s'ajoutent les ramuscules descendants du cylindre axe des cellules dont le prolongement fonctionnel est ascendant (type premier') .

3. Couche des cellules pyramidales. — Les cellules pyramidales de la corne d'Ammon, connues depuis longtemps par leur grand volume et leur forme pyramidale, ont été étudiées d'une façon minutieuse par Golgi, qui est parvenu à les colorer à Faide de sa méthode d'imprégnation noire. Sala et Schasffer ont complété la description de Golgi, en y ajoutant quelques détails (fig. 20, a).

Chez le lapin et le cobaye, ces cellules ne sont pas pyramidales, mais ovoïdes ou fusifornoes, rangées en trois ou plusieurs séries superposées, dont la plus profonde ou inférieure renferme^ comme l'a fait savoir Schiffer, les corpuscules les plus volumineux.

Du pôle inférieur du corps cellulaire partent les racines ou rameaux protoplasmiques descendants ; du pôle supérieur s'élève une tige rayonnante, qui, après avoir émis quelques collatérales à son passage à travers le straiiun radiahim (couche radiée), se résout au niveau du stratum laciinosum (couche lacunaire) en un bouquet de branches variqueuses à contours épineux. Les épines collatérales, que Schiffer a décrites, rapprochent singulièrement ce bouquet de celui des cellules pyramidales du cerveau. Les derniers ramuscules protoplasmiques atteignent la partie la plus superficielle de la couche moléculaire, où elles se terminent librement, sans présenter de préférence particulière pour les vaisseaux sanguins et les cellules névrogliques, contrairement à l'opinion de Golgi et Sala (fig. 20, A).

Le cylindre axe a un trajet descendant; arrivé à Yalveus, il se continue avec un tube nerveux à myéline, par simple inflexion en forme de coude. Mais quelquefois il se bifurque en Y à sa pénétration dans la substance blanche, donnant ainsi naissance à une fibre épaisse et à une autre ténue continuées

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toutes deux par des tubes nerveux de Valveus. Il se pourrait que la libre ténue, qui, d'ordinaire, chemine dans une direction opposée à celle de la fibre épaisse, constitue en se joignant à un grand nombre d'autres fibres analogues, la commissure de la corne d'Ammon, faisceau de fibres fines, grâce auquel les extrémités supérieures des deux cornes se trouvent réunies, au-dessous du corps calleux. Pendant son trajet descendant, le cylindre axe des cellules pyramidales produit deux, trois ou plusieurs collatérales, qui se ramifient et se perdent dans l'épaisseur de la couche des cellules polymorphes. Ces collatérales avaient été déjà mentionnées par Golgi et Sala.

Voilà ce qui a trait aux caractères généraux des cellules pyramidales. Il est maintenant nécessaire d'ajouter que les cellules pyramidales habitant la région inférieure de la corne d'Ammon (vis-à-vis et au-dessous du corps bordant, fimbria) ne sont pas exactement identiques à celles de la région supérieure. Les difi'érences principales sont les suivantes :

1 . Comme on le sait, les cellules pyramidales de la région inférieure sont plus volumineuses que celles de la région supérieure ; elles possèdent une tige verticale courte et épaisse, remplacée souvent par un bouquet protoplasmique né pour ainsi dire prématurément.

2. Les cylindres axes des cellules pyramidales de la région inférieure vont au corps bordant (fimbria) et de là aux piliers postérieurs du trigone cérébral, tandis que les expansions fonctionnelles des cellules de la région supérieure se portent (du moins quelques-unes d'entre elles) à la substance blanche du subiculum (lit de la corne d'Ammon) pour se terminer dans son écorce grise au moyen d'arborisations libres. En d'autres termes : les cellules inférieures correspondent vraisemblablement au système des fibres de projection, et les cellules supérieures au système des fibres d'association.

3 . Ainsi que l'a découvert Sch^fter, les grosses expansions fonctionnelles des cellules pyramidales inférieures ou géantes fournissent une collatérale ascendante épaisse (parfois double) qui, après être parvenue à la couche lacunaire (stratum lacuiiosirin), chemine horizontalement le long de la région supé-

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rieure de la corne d'Ammon, en s'y ramifiant et en se mettant en relation avec le bouquet supérieur des petites cellules pyramidales (fig. 22, H). Les expansions fonctionnelles des cellules supérieures, elles, n'émettent point de collatérales ascendantes, du moins dans leur trajet descendant.

4. Le corps et la tige verticale des petites cellules pyramidales ou de la région supérieure sont lisses et ce n^est qu'en abordant la zone radiée que la tige se garnit de quelques fines épines collatérales ; au contraire^ la tige et parfois la partie supérieure du corps des cellules pyramidales inférieures apparaissent recouvertes d^excroissances épaisses, ramifiées, séparées par des échancrures arrondies dans lesquelles viennent se loger les fibres moussues et leurs rosaces collatérales (cylindres axes des grains du corps godronné ou fascia dentatd).

5. Au point de vue dynamique, ainsi que nous le verrons plus loin, les grandes cellules pyramidales sont associées aux grains, tandis que les petites^ ou pyramidales supérieures, n'ont avec eux aucune connexion (voir le schéma de la

4. Couche moléculaire ou plexiforme. — Il convient de diviser cette couche, à cause de sa grande épaisseur et de la variété des éléments composants, en trois sous-zones : inférieure ou stratiim radiaiiim ; moyenne ou stratum lacunosum ; supérieure ou stratum moleculare.

a. Sous-xpne inférieure^ stratum radiatum, couche radiée (fig. 20, C). — Elle occupe plus de la moitié de la couche plexiforme et se trouve constituée par les tiges protoplasmiques des cellules pyramidales et des autres cellules des couches sous-jacentes et par un plexus très riche de fibrilles nerveuses. Mais elle contient encore des cellules spéciales dont les types les plus communs sont : 1° Des cellules pyramidales déplacées, c'est à dire des corpuscules allongés de forme variée mais dont les expansions protoplasmiques et le cylindre axe se comportent de la même manière que ceux des grandes cellules pyramidales ; 2° des cellules volumineuses triangulaires ou étoilées dont les expansions très longues et variqueuses ont souvent

une direction horizontale ou oblique ; leur cylindre axe, à trajet oblique ou parallèle par rapport à la couche moléculaire, se termine bientôt en donnant lieu à une arborisation étendue de filaments, fins, granuleux, presque droits et disposés dans des plans distincts de la couche moléculaire même; 3° des cellules triangulaires ou fusiformes dont le cylindre axe descendant s'achève par des arborisations libres entourant le corps des cellules pyramidales, et envahissant aussi la zone des cellules polymorphes ; 4° des cellules fusiformes ou étoilées dont le cylindre axe s'élève jusque dans le stratum lacunosum et le stratum molecidare pour s'y perdre. — Toutes ces cellules possèdent des expansions protoplasmiques ascendantes pour les zones lacunaire et moléculaire et des expansions protoplasmiques descendantes qui se distribuent dans la couche des cellules polymorphes (fig. 20, /").

h. SouS'^one moyenne, stratum lacunosum, couche lacunaire. — Elle se montre constituée par des cellules nerveuses et par des faisceaux horizontaux de fibrilles à myéline (fig. 20, B).

Les cellules sont pour la plupart triangulaires et se disposent en une ou deux séries irrégulières dans la région la plus inférieure de cette sous-zone. Leurs branches protoplasmiques sont descendantes et ascendantes ; ces dernières sont les plus nombreuses. Le cylindre axe (fig. 20, g) chemine plus ou moins horizontalement dans le stratum lacunosum, épuisant ses ramifications soit dans l'épaisseur de cette souszone soit dans la sous-zone moléculaire située au-dessus.

Les fibres composent des faisceaux horizontaux qui s'étendent de la région inférieure de la corne d'Ammon jusqu'au voisinage du subiculum. La plupart de ces fibres sont, comme l'a déjà signalé Schiffer, les collatérales ascendantes des expansions nerveuses nées des grandes cellules pyramidales (région inférieure de la corne d'Ammon). Les autres fibres représentent soit des branches terminales et collatérales de tubes de la substance blanche, soit des arborisations finales provenant des prolongements fonctionnels des cellules à cylindre axe ascendant, etc.

c. Sous-:{onc superficielle, straiwn moleculare, sous-:(one mole-

culaire. — Elle est constituée par la partie la plus périphérique du bouquet terminal des cellules pyramidales et d'une multitude de fibrilles nerveuses parmi lesquelles il faut citer : les ramuscules terminaux des cylindres axes ascendants ; les arborisations terminales des tubes nerveux de la substance blanche ; les collatérales de cette même substance blanche et les ramifications nerveuses des cellules autochtones ou des cellules qui ont leur habitat dans la sous-zone lacunaire (fig. 20, A).

Les cellules autochtones (fig. 20, /;) sont petites, fusiformes, triangulaires ou étoilées ; leur cyfindre axe fin et de direction multiple, se résout en une arborisation étendue de filaments variqueux et grêles qui parcourent le stratum moleculare des auteurs en tous sens et dans toute son épaisseur. Nous n'avons eu que deux fois l'occasion de trouver des cellules fusiformes spéciales analogues à celles de la première couche de l'écorce cérébrale.

CORPS GODRONNE. — FASGIA DENTATA

Il convient de distinguer dans cette saillie, comme nous l'avons exposé précédemment, les couches suivantes : 1° Moléculaire ou plexifonne ; 2° des petites cellules pyramidales (stratum gra?iulosum) ; 3° des cellules polymorphes (^^ona reticularis^ etc.).

I. Zone moléculaire, plexiforme. — Analogue à toutes les zones qui portent ce nom, elle se compose de deux espèces de fibres intimement entrelacées : les expansions protoplasmiques épineuses provenant des cellules sous-jacentes et les fibrilles nerveuses terminales ; elle contient en outre des cellules nerveuses, déjà mentionnées par Sala, mais dont les particularités sont jusqu'à présent peu connues (fig. 21, a, h).

Les corpuscules nerveux que nous sommes arrivé à mettre en évidence sont les suivants :

a. Cellules pyramidales ou ovoïdes déplacées ; c'est à dire, cellules qui par leurs particularités sont tout à fait semblables

aux corpuscules du stratum granulosum, sauf qu'elles sont triangulaires ou semilunaires et se trouvent dans différents plans de la couche moléculaire. Le cylindre axe a un trajet descendant,, soit direct, soit interrompu par un long crochet horizontal; il se continue par une fibre noueuse du stratum Jiicidinn ou région suspyramidale de la corne d'Ammon

(fig. 21, iï).

h. Cellules à cylindre axe court. — On doit les diviser en superficielles et profondes : les superficielles (fig. 21, a) sont piriformes, ovoïdes ou fusiformes, et de volume réduit; elles présentent de fines expansions protoplasmiques pour la plupart descendantes ; le cylindre axe, extrêmement ténu, se termine à une faible distance dans la partie externe de la zone moléculaire au moyen de ramifications grêles et courtes. Les

Couches de la b'ascia dentata du lapi

df 8 jours,

A couche moléculaire; B couche des grains; C couche des cellules polymorphes : D couche mole'culaire de la corne d'Ammon ; a, b, cellules de la couche moléculaire ; d grain de'placc : e grain ; f pyramide à cylindre axe ascendant; h cellule à cylindre axe ascendant constituant le plexus nerveux supra et intergranulaire; g cellule dont le cylindre axe ascendant se ramifie dans la couche moléculaire; i, j, m, cellules à cylindre axe descendant et allant à Yalveus. Ces expansions cylindraxiles sont marquées c.

profondes (fig. 2r, U) sont plus massives; leur forme est triangulaire ou étoilée, et leur habitat se trouve dans la moitié inférieure de la couche moléculaire. Leurs branches protoplasmiques divergent en trois sens, et il n'est pas rare que quelques-unes d'entre elles traversent la zone des grains pour finir dans la couche des cellules polymorphes. Le cylindre axe, plus épais que celui des cellules précédentes, a une direction variable ; il se décompose en un grand nombre de rameaux qui tendent à se réunir dans la moitié externe ou superficielle de la zone moléculaire, où elles s'étendent horizontalement, à de grandes distances, en se ramifiant. Sala a vu et figuré Tune de ces deux espèces de cellules.

2. Couche des cellules pyramidales, zone des grains, STRATUM GRANULOSUM. — D'une façon générale nos études sur les cellules de cette couche ont confirmé pleinement les descriptions de Golgi, Sala et Schiffer. La majeure partie de ces cellules sont ovoïdes, triangulaires ou semilunaires ; elles ne fournissent d'expansions protoplasmiques que par leur côté externe, c'est à dire vers la couche moléculaire. Le cylindre axe mince a un trajet descendant ; il se continue par une fibre noueuse après avoir abandonné dans la zone plexiforme (moitié interne) quatre, six ou huit collatérales fines, flexueuses, parfois épaissies par des varicosités. Ces fibres forment un plexus serré autour du corps des cellules polymorphes les plus externes. Les collatérales ascendantes signalées par Schœfî'er ne s^observent que dans un petit nombre de préparations. Il ne nous a pas été donné non plus d'imprégner les cylindres axes descendants (appartenant à des cellules du second type de Golgi) décrits par L. Sala et qui perdraient leur individualité en engendrant dans la couche sous-jacente (couche des cellules polymorphes) un réseau difi'us. A notre idée, toute cellule de la couche des grains émet un cylindre axe susceptible d'être poursuivi, dans les circonstances favorables, jusqu'à la région suspyramidale de la corne d'Ammon (stratum lucidum). (Fig. 21, e et 22, D.')

Du reste, les hiîsceaux de cylindres axes des grains se dis-

posent comme cela est figuré et relaté par Schiffer. Une fois parvenus à un certain point de la région suspyramidale de la corne d'Ammon, ils deviennent horizontaux, c'est à dire qu'ils se disposent le long de cet organe, en conservant toujours cet aspect noueux particulier signalé tout d'abord par L. Sala. Des nodosités analogues, dont le volume s'accroît à mesure que le cylindre axe s'éloigne de son origine, apparaissent chez le lapin et le cobaye nouveau-nés, ou de quelques jours, non comme de simples varicosités, mais comme les foyers d'irradiation soit de filaments variqueux de longueur variable, soit d'appendices courts et épais. En un mot, les cylindres axes des petites cellules pyramidales sont la reproduction exacte des fibres moussues que nous avons décrites dans le cervelet.

Une étude profonde du trajet des cylindres axes des grains, ou fibres moussues, nous a conduit à penser que ces fibres représentent des arborisations nerveuses terminales destinées à se mettre en rapport avec le corps et la tige des grandes cellules pyramidales de la corne d'Ammon (depuis la région inférieure de cet organe jusqu'à un peu au-dessus de h fimbria).

Les motifs qui donnent appui à cette opinion sont les suivants : 1° Un grand nombre de fibres moussues se terminent librement soit par une varicosité, soit par une rosace en contact avec le corps ou la tige des grandes cellules pyramidales (fig. 22). 2° On ne peut jamais trouver de fibre moussue qui dépasse la zone du stratum hiciduin, se rendant à Valveus ou au strahim Jaciinosum. La fibre moussue, une fois arrivée dans la couche des grandes cellules pyramidales, y demeure jusqu'cà sa terminaison (fig. 22, D). 3° L'examen attentif chez le lapin, le cobaye, le rat, de l'extrémité supérieure de la corne d'Ammon, sur la ligne médiane, au-dessous du corps calleux, et de sa région terminale inférieure placée à l'extrémité du lobe sphénoïdal, confirme l'existence de la même disposition, c'est à dire que jamais une fibre moussue n'abandonne ses rapports avec les grandes cellules pyramidales. 4° Qiiel que soit le point de la corne d'Ammon où

Ton pratique l'examen, c'est toujours en face de la concavité du corps godronné que se montrera le bord de la corne d'Ammon qui contient les grosses cellules pyramidales. 5° Une partie du corps et de la tige ascendante des grandes cellules pyramidales contient des rugosités, sui generis, qui logent dans leurs intervalles les fibres moussues et leurs rosaces. 6° Dans le cervelet, les fibres moussues sont des arborisations terminales. 7° Comme l'ont fait remarquer déjà Sala et Schasffer, les fibres moussues du corps godronné (fascia deittata) manquent de gaine de myéline, particularité qui s'observe dans les arborisations nerveuses terminales.

On trouve, en outre, dans la partie supérieure de la zone des grains,, quelques cellules pyramidales parfaitement comparables à celles du cerveau. Leur base inférieure donne naissance à quelques branches protoplasmiques qui se divisent et se terminent dans la zone sous-jacente. Leur extrémité supérieure se prolonge au travers des grains en une tige protoplasmique qui se décompose en rameaux destinés à la zone moléculaire. Q.uant au cylindre axe, il provient d'ordinaire de la partie élevée de cette tige protoplasmique, juste au-dessus de la couche des grains, le long de laquelle il rampe en cheminant horizontalement et se termine entre les grains par des ramifications descendantes. Il se forme de la sorte deux plexus nerveux : l'un à fibres épaisses, horizontales, situé dans le tiers inférieur de la zone moléculaire et constitué par la réunion des cylindres axes des cellules pyramidales de la zone des grains; l'autre, d'une richesse extrême, situé dans la moitié ej^terne de la zone des grains et constitué parles collatérales descendantes du plexus des cylindres axes. Chaque grain est littéralement couché dans un nid ou corbeille de filaments nerveux terminaux, flexueux, variqueux, qui l'enveloppent de toutes parts. (Fig. 21,/.)

Quelques-unes de ces cellules pyramidales habitent une région plus profonde, en pleine zone des corpuscules polymorphes.