V. — MUQUEUSE ET BULBE OLFACTIFS

Nous allons, maintenant, exposer l'état de nos connaissances touchant les terminaisons des nerfs sensoriels. Ce ne sera pas la partie de nos recherches la moins féconde en conséquences anatomo-physiologiques générales ; bien au contraire, il convient d'affirmer que les organes des sens constituent le terrain le plus approprié à la solution des problèmes relatifs au mode de connexion des corpuscules nerveux et au mécanisme de la transmission des courants.

Quelques-unes des hypothèses exposées antérieurement, celle de la polarité dynamique des cellules nerveuses, par exemple, trouvent leur fondement le plus ferme dans la structure du bulbe olfactif et de la rétine.

La muqueuse et le bulbe olfactifs sont deux organes en rapports intimes et qui devraient être toujours décrits dans un même chapitre de l'histologie du système nerveux.

La muqueuse olfactive renferme les cellules nerveuses desquelles émanent les fibres olfactives qui montent au cerveau, à travers la lame criblée de Tethmoïde; elle représente donc un centre nerveux périphérique.

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Le bulbe olfactif (mal dénommé : nerf olfactif, puisque en réalité c'est un lobe cérébral quelque peu atrophié chez l'homme) représente Torgane terminal des fibres nerveuses olfactives, c'est ci dire le point où celles-ci embranchent leurs courants avec les premiers avant-postes ganglionnaires du cerveau.

S'il était permis de comparer l'appareil olfactif à F appareil rétinien , on pourrait considérer la muqueuse et le bulbe olfactifs comme une rétine dissociée en deux formations éloignées Tune de l'autre : les cellules bipolaires olfactives correspondant aux cônes et aux bâtonnets de la rétine, tandis que le bulbe olfactif représenterait les diverses zones profondes de cette dernière (couches réticulaires, grains internes, couche ganglionnaire et fibres optiques).

La zone des glomérules^ où se trouve la première station ou embranchement cellulaire olfactif, correspond exactement à la zone réticulaire externe de la rétine où ont lieu aussi les premières connexions cellulaires.

MuauEUSE OLFACTIVE. — La Structure de la région supérieure de la muqueuse nasale, région unique où siègent les corpuscules nerveux olfactifs, est assez bien connue depuis les recherches mémorables et déjà anciennes de Max Schûltze.

Deux principales espèces cehulaires, disposées en une seule couche, constituent l'épithélium nasal : les corpuscules épithéliaux ou de soutien et les cellules nerveuses ou bipolaires.

Les cellules épithéliales (fig. 23, A, e) sont prismatiques et offrent sur leurs faces de nombreuses fossettes ou mortaises pour s'adapter aux corpuscules bipolaires qu'ils isolent complètement. Ces cellules ressemblent en cela aux fibres de Mùller de la rétine et leur mission ne paraît être que d'empêcher les contacts des corpuscules nerveux entre eux, en rendant impossible toute communication horizontale des courants.

Les cellules bipolaires ou corpuscules olfactifs possèdent un corps irréguHer, oblong ou fusiforme, presque exclusivement formé par le no3^au. De la mince couche protoplasmique, qui

MUQUEUSE ET Bl L15E OLFACTIFS

lor

enveloppe ce dernier, partent deux expansions : externe et interne (fig. 23,^4,/).

L'expansion externe est grosse et se termine à la surface libre de l'épithélium même , au moyen de quelques appendices libres, non vibratiles.

L'expansion interne est très fine, variqueuse et a toutes les apparences d'un filament nerveux (circonstance déjà observée par Schûltze) ; elle se prolonge jusqu'à la partie inférieure de Tépithélium et se continue avec une fibrille du nerf olfactif.

Lp derme de la muqueuse est parcouru par de nombreux

FiG. 23.

Cellules bipolaires olfactives des fosses nasalc> du rat (fœtus à tenue;.

.1 Jpithelium de la muqueuse olfaetivu ; c cellule epithJliuie: ./'cellules ^el■vcu^cs; / fibres nerveuses se terminant librement à la surface epitheliale ; //. fibrilles nerveuses olfactives ; g- nerf sensitif provenant du'trijumeau.

B coupe de l'organe de Jacobr.on ; a cellules bipolaires ; b fibres nerveuses se terminant par une varicosité à la surface épithélia'e ; c fibre paraissant provenir d'une antre : d fibres nerveuses olfactives descendantes.

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faisceaux de fibres olfactives séparées par une trame conjonctive et d'abondantes glandes tubuleuses (glandules de Bow mann).

La continuation de l'expansion profonde de la cellule bipolaire avec une fibre olfactive, a été déjà soupçonnée par M. Schûltze. Mais la démonstration absolue du fait a existé l'invention de méthodes anal3^tiques spéciales (méthodes d'Ehrlich et de Golgi), et on n'en est arrivé à bout que dans ces dernières années, grâce aux recherches de Arnstein^ Grassi et Castronovo, Van Gehuchten et les nôtres.

Nos observations, sur ce point, prouvent non seulement la continuation d'une fibre des nerfs olfactifs avec une cellule bipolaire de la muqueuse, mais aussi l'unité et l'indépendance parfaites de cette fibre pendant tout son parcours jusqu'au bulbe où elle finit au moyen d'une arborisation libre. Les réseaux et les ramifications que quelques auteurs ont décrits sur le trajet intra ou extra épithélial des fibrilles olfactives n'ont pu être confirmés avec les nouvelles méthodes de coloration.

Quand on imprègne la muqueuse olfactive d'embryons de mammifères, la coloration des cellules bipolaires est obtenue très facilement, surtout en employant notre méthode d'imprégnation double. Alors, en outre des fibrilles qui se continuent avec les cellules bipolaires, on en trouve quelques autres (fig. 23, A, /), de nombre très restreint, remarquablement fines, qui, après avoir traversé verticalement l'épithélium, se terminent à la surface même de celui-ci, au moyen d'un épaississement conique. Ces fibrilles ont été d'abord signalées par Brunn qui croyait que je les avais découvertes avant lui. Lenhossék, il y a peu de temps, a insisté sur ce détail, en annonçant que ces fibrilles centrifuges se trouvent aussi bien dans l'organe de Jacobson que dans la muqueuse nasale immédiate.

Nos observations sur ce sujet, inédites encore, sont d^accord avec celles de Brunn et Lenhossék. Comme ce dernier auteur, nous avons vu ces fibres tant dans la muqueuse nasale que dans l'organe de Jacobson, mais surtout dans ce dernier, où elles paraissent être très nombreuses (fig. 23, B, b). Leur

MUaUEUSE ET BULBE OLFACTIFS IO3

délicatesse, leur direction et leur aspect variqueux les assimilent aux fibres olfactives, dans les faisceaux desquelles elles paraissent pénétrer. Dans deux cas, il nous a semblé voir que ces fibrilles procédaient par ramifications d'autres fibres un peu plus grosses circulant dans le derme de la muqueuse (fig. 23, B, c).

Quant à la signification des fibres de Brunn et de Lenhossék, nous ne pourrons nous prononcer qu'après avoir terminé un travail en préparation sur l'évolution des corpuscules olfactifs. On pourrait cependant supposer qu'il s'agit de fibres sensitives du trijumeau (du rameau ethmoïdal du nasal); mais il y a un fait qui ne dépose pas en faveur de cette présomption, c'est que les fibres du trijumeau destinées à la muqueuse nasale (partie inférieure) sont déjà' développées à l'époque où les fibres centrifuges commencent à s'imprégner; en outre, leur aspect ne rappelle en rien celui de ces dernières, car elles sont épaisses, abondamment ramifiées et ne dépassent pas le derme de la muqueuse (fig. 23, B^ g). Nos réserves sont d'autant plus fondées que, jusqu'aujourd'hui, ni chez les animaux nouveau-nés, ni chez ceux de quelques jours, nous n'avons trouvé les fibrilles de Brunn.

Bulbe olfactif. — L'organe improprement appelé nerf olfactif, se termine au-dessus de la lame criblée de l'ethmoïde, par un renflement grisâtre dénommé bulbe, dans lequel pénètrent les petits faisceaux nerveux émanés de la muqueuse nasale.

Une coupe transversale du bulbe nous offrira difierentes couches concentriques qui sont, en partant de la surface : 1° une zone des fibres nerveuses périphériques; 2° une zone des glomérules olfactifs ; 3° une zone moléculaire ; 4° une zone des cellules mitrales ; 5° une zone de grains et des fibres nerveuses profondes.

1. Zone fibrillaire superficielle. — Elle est exclusivement composée d'une multitude de petits faisceaux de fibres olfactives, disposées en un plexus touffu (fig. 24, D).