NOTIONS GÉNÉRALES DE PHYSIOLOGIE

Pour pouvoir entreprendre utilement la culture des Orchidées, et être à même de la modifier à l'occasion et de l'approprier aux circonstances, il est nécessaire de posséder des notions parfaitement exactes de la vie de ces plantes et des phases dans lesquelles elle évolue.

La végétation des Orchidées comporte les trois périodes suivantes : croissance de la pousse, maturation de celle-ci, et floraison. Ces trois actes se renouvellent indéfiniment et la plante parcourt toujours ce cycle régulier, complété par le repos, plus ou moins prononcé, qui interrompt l'étape, tantôt avant, tantôt après la floraison, par une immobilité apparente et toute extérieure.

Il convient d'ajouter que la floraison peut parfois ne pas se produire; chez certaines espèces, elle est très irrégulière et n'a

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pas lieu tous les ans, au moins dans nos climats; chez d'autres au contraire, elle se répète plusieurs fois dans l'année. Mais on peut considérer en principe comme une règle, que chaque plante produit une pousse tous les ans, et que cette pousse donne des fleurs.

Certaines espèces fleurissent immédiatement après avoir fait leur pousse, d'autres en même temps qu'elles la développent; d'autres enfin ont leur repos après la croissance, et fleurissent seulement à la saison suivante, c'est-à-dire immédiatement avant la pousse.

Il y a un grand intérêt, au point de vue de la culture, à distinguer entre ces diverses espèces, pour savoir exactement à quelle époque les arrosages doivent être réduits ou augmentés. Le lecteur trouvera d'ailleurs plus loin, dans un chapitre spécial, des listes indiquant l'époque de floraison de la plupart des espèces cultivées, et qui l'aideront à se guider dans cette tâche.

Tiges — Pseudo-bulbes

Toutes les Orchidées sont vivaces, mais toutes ne le sont pas de la même façon. Les genres cultivés peuvent se diviser, au point de vue de la forme et de l'accroissement des organes végétatifs, en deux grandes catégories. Les unes ont un axe végétatif unique, s'allongeant par le sommet; parfois surviennent des pousses latérales, mais celles-ci sont secondaires. Aucune séparation ne permet de distinguer la pousse d'une année de celle de l'année suivante, quoique cesOrchidées aient, elles aussi, un repos. Dans cette catégorie rentrent les Vanda, Aerides, Angraecum, Saccolabium, etc.

Les autres, et ce sont de beaucoup les plus nombreuses, produisent chaque année une pousse distincte nouvelle, qui se développe et s'achève dans l'espace de quelques mois. La tige se renfle ensuite en mûrissant et forme un corps plus ou moins volumineux, généralement charnu, qu'on appelle pseudobulbe.

La plupart des pseudobulbes sont pleins et gonflés de sucs; le Schombiirgkia tibicinis a des pseudobulbes creux, qui sont peutêtre employés par les sauvages comme cors ou trompettes (d'où le nom spécifique); les pseudobulbes de Cyrtopodium, ceux du Diacriitm (Epidendrum) bicoriiutum sont creux également. Ils ne se creusent qu'au bout d'un certain temps; alors la portion médullaire centrale se vide et est en quelque sorte résorbée.

Les pousses se produisent à la base ou à des hauteurs variables des pseudobulbes, d'abord sous la forme de bourgeons qu'on appelle des yeux, et qui apparaissent au nombre d'un ou deux, parfois même davantage, sur chaque bulbe.

La plante donne, selon sa force, un, deux ou plusieurs nouveaux jets; mais elle n'a jamais la vigueur nécessaire pour ouvrir tous les bourgeons que portent les pseudobulbes. Peut-être aussi est-ce l'effet d'une sage prévoyance de la nature. En effet les yeux qui restent inutilisés constituent une véritable réserve.

Il peut arriver que par suite d'un accident, d'un coup de soleil, par exemple, ou par le fait des insectes, la pousse ou les pousses commencées se trouvent détruites. La plante serait perdue, dans ce cas, si elle n'avait pas conservé des yeux disponibles. Le plus rapproché, c'est-à-dire le moins ancien, entre alors en activité, car il profite de toute la sève devenue sans emploi; une ou plusieurs nouvelles pousses se forment et assurent l'avenir de la plante.

En dehors de ce cas exceptionnel, les yeux qui n'ont pas produit dans la saison suivant leur formation restent définitivement stériles; chaque année écoulée en forme de nouveaux qui deviennent les premiers à s'ouvrir, et diminue par suite les chances des précédents d'entrer en activité. Au bout d'un délai assez long, les yeux inutilisés s'atrophient et disparaissent.

Revenons à la pousse normale. Celle-ci grandit pendant un temps plus ou moins long, quatre ou cinq mois en moyenne; puis sa croissance se ralentit, et en même temps elle se gonfle, durcit et passe à l'état de pseudobulbe. Il ne reste alors que deux ou trois feuilles à la base et une ou deux à la partie supérieure.

Pendant la formation du pseudobulbe, la plante demande des soins plus attentifs; il faut veiller à ce que son développement s'accomplisse dans les meilleures conditions et à l'époque convenable, car la vigueur du sujet en dépend.

Le pseudobulbe a une très grande importance dans l'économie de la plante. S'il venait à manquer, ou s'il avortait, il faudrait que l'accroissement s'effectuât par un des yeux anciens. Il y aurait une perte de temps, d'autant plus grande que le nouveau rejeton serait beaucoup plus lent à se développer.

Il faut donc donner de grands soins à sa formation; le bulbe doit être mûri dans le cours d'une saison, car une fois quecettepériodeest écoulée, et qu'une nouvelle pousse a commencé de croître, il ne grossit plus, et reste sensiblement stationnaire. — Pour achever sa maturation, on devra stimuler la plante en lui donnant en abondance de l'air et du soleil.

Au bout d'un temps plus ou moins long après l'achèvement du bulbe, la tige florale apparaît, soit à sa base, soit à son sommet,

Fig. 26. — Cattleva AleXanOkaë,

selon les espèces. Les Odontoglossum produisent leurs hampes ordinairement à la base et parfois exceptionnellement à l'extrémité des bulbes. Les Cattleya en général les produisent au sommet des pseudobulbes.

Une fois que les boutons sont formés, la croissance des feuilles se ralentit ou même fréquemment s'interrompt, l'activité de la plante étant absorbée d'autre part. Il est donc nécessaire de diminuer notablement les arrosages. Cependant, chez les espèces de serre froide, les Odontoglossum surtout, la végétation persiste en même temps que la floraison; mais la plupart des autres espèces fleuriraient mal ou ne fleuriraient pas si elles recevaient à cette époque autant d'humidité que d'ordinaire.

La floraison terminée, la croissance recommence de nouveau; le bulbe dont nous avons suivi la croissance a produit à sa base un ou plusieurs yeux; ceux-ci deviennent actifs à leur tour l'année suivante, et produisent presque tous des pousses qui accomplissent la même évolution.

Il reste à parler du repos, qui, chez presque toutes les Orchidées, vient interrompre la série de manifestations que je viens d'exposer. Ce n'est, à vrai dire, qu'une période complémentaire de cette série ; elle se place soit avant, soit après la floraison. Pendant cette période, l'organisme semble se recueillir, et la vie paraît suspendue; mais elle ne l'est qu'à l'extérieur, tandis qu'à l'intérieur s'accomplit le travail d'assimilation définitive des acquisitions de la saison antérieure ; c'est à ce moment que se mûrissent les bulbes et que toutes les forces de la plante se préparent et s'organisent pour la production à venir.

Quant aux pseudobulbes anciens, ils restent inactifs, et ne donnent, dans la plupart des espèces, ni feuilles ni fleurs. Ils conservent en général une ou deux feuilles ; elles se dessèchent et disparaissent au bout de quelques années.

Quelle est, à cette période d'inactivité, l'utilité des bulbes? C'est un point que la science n'a pas encore éclairci.

Ils servent probablement à constituer des réserves de sucs qu'ils cèdent peu à peu aux pousses et aux bulbes suivants ; et comme

ils n'acquièrent plus, que la sève n'a plus en eux qu'une circulation très ralentie, ils se vicient et s'épuisent par le secours qu'ils fournissent à la plante.

C'est pourquoi je ne conseillerai jamais de sectionner les anciens pseudobulbes avant qu'ils soient complètement desséchés. J'en ai vu faire l'expérience par un cultivateur d'Orchidées très compétent. Il avait retranché les arrière-bulbes de beaucoup de ses Odontoglossum pour les reproduire ; l'année suivante toutes les plantes amputées avaient les bulbes maigres, flasques et ridés; l'opération qu'elles avaient subie les avait, sans aucun doute, affaiblies considérablement.

En dehors des deux grandes catégories que nous venons d'examiner, d'autres Orchidées, comme les Cypripedium, Sobralia, etc., produisent chaque année une ou plusieurs pousses feuillées distinctes, ne s'épaississant pas en pseudobulbes et persistant un certain nombre d'années sans activité apparente. Les pousses prennent alors naissance sur un rhizome mince ou charnu, parfois à peine visible, comme dans le cas des Sobralia (voir fig. 4, page 22), où l'on n'aperçoit qu'un faisceau compact de grosses racines cylindriques.

Inflorescence

L'inflorescence des Orchidées prend naissance, parfois à la base, parfois au sommet des pseudobulbes, ou latéralement à diverses hauteurs sur l'axe unique des "Vandées et genres analogues, ou au centre des pousses des Cypripedium et Sobralia. Dans VEpidendniin Stamfordianum , la tige florale sort d'un bourgeon, situé à la base du pseudobulbe comme une pousse; puis, la floraison terminée, la pousse sort de cette tige, de sorte que l'inflorescence joue le rôle d'une pousse qui se développerait en fleurs, puis disparaîtrait après avoir assuré sa succession.

Dans le Coclogyne cristata, la même tige produit les fleurs, puis, un peu en arrière, la pousse. Il arrive même parfois aux cultivateurs novices de couper le bourgeon en retranchant la

tige florale fanée, car ce bourgeon est caché sous une enveloppe squameuse.

Les modes d'inflorescence des Orchidées sont variés à l'infini ; je ne reviendrai pas ici sur l'étude qui en a été faite au point de vue botanique dans un chapitre précédent; au point de vue de la culture, je parlerai un peu plus loin de la floraison.

Les racines

La constitution intime des racines des végétaux en général a été étudiée d'une façon approfondie par Van Tieghem, et je renverrai à ses ouvrages le lecteur désireux de se renseigner sur ce point d'une façon complète.

Les racines des épiphytes sont aériennes, c'est-à-dire qu'elles sont destinées à s'étendre et à vivre dans l'air, où elles puisent leur nourriture. Ceci ne signifie pas qu'elles ne puissent pas supporter d'être plongées dans un milieu encore assez compact; tous les amateurs d'Orchidées savent au contraire qu'elles vivent fort bien dans le compost perméable aux gaz et à l'eau que constituent le sphagnum, la terre fibreuse, etc. Seulement elles présentent des différences notables quant à la direction et à la constitution.

Les racines des Dicotylédones constituent le prolongement inférieur de l'axe; les racines des Orchidées n'offrent rien d'analogue; elles prennent naissance par faisceaux en divers points où se concentre l'activité, comme au-dessous d'un bourgeon qui se gonfle et commence à vivre ; parfois au bas des pseudobulbes, près de ce. qu'on appellerait ailleurs le collet, parfois à des hauteurs variables; au lieu de faisceaux, c'est parfois une racine isolée. Enfin certaines espèces, la plupart des Vanda, Angraecum et Aerides, par exemple, produisent de loin en loin une racine isolée, robuste, horizontale ou légèrement inclinée.

La direction aussi est à noter. Les racines des Dicotylédones ont une tendance constante à s'enfoncer dans le sol, et se dirigent toujours vers le bas; celles des Orchidées sont souvent inclinées,

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mais, fréquemment aussi, horizontales comme dans la plupart des Vanda, Angraecum, etc., ou obliques vers le haut, parfois même verticales, comme dans le Snccolahinin Hendersoni, par exemple, dans certains Catasetum, Grammatophyllum, Rodriguezia, etc. Les premières portent sur une certaine étendue de leur surface, près de l'extrémité, des poils fins absorbants qui ont pour utilité de puiser dans le sol les gaz et les liquides ; les secondes sont totalement dépourvues de ces poils.

Les racines des Orchidées renferment de la chlorophylle (matière colorante verte du parenchyme) alors que celles des Dicotylédones n'en contiennent pas. Cette chlorophylle est visible, soit lorsqu'on brise une racine à un point quelconque de sa longueur, soit à l'état normal à l'extrémité de chaque racine. On remarque en effet à la pointe une certaine étendue de matière translucide, légèrement grisâtre, sous laquelle on voit une couleur verte (quelquefois rouge à certaines périodes ou dans certaines espèces). Dans cette partie, à laquelle on a donné le nom de voile, les couches de cellules superficielles, étant encore pleines de liquide, laissent voir par transparence le parenchyme cortical. Sur tout le reste de la longueur des racines, ces cellules ont une consistance subéreuse (analogue au liège) et une couleur gris clair opaque ; au bout d'un temps assez court elles se remplissent d'air, ce qui leur donne une couleur blanc pur et un aspect brillant, souvent argenté.

Les racines ne s'allongeant que par une partie très voisine de la pointe, c'est la partie transparente qui se déplace, et elle s'accroît plus loin tandis que la subérification gagne peu à peu. Il se produit donc là une sorte de lutte de vitesse. Lorsque les racines ont une croissance très active, la région des cellules transparentes, c'est-à-dire la pointe verte, est relativement très longue ; lorsque l'allongement des racines se ralentit, elle se raccourcit ; à l'époque du repos, où les racines ne croissent plus guère, les cellules transparentes deviennent successivement opaques, et la pointe verte finit par n'être qu'un point, puis par disparaître entièrement.

Les racines des Orchidées sont généralement rondes, lisses, et

relativement assez grosses; certaines, comme celles des Vanda, Aerides, Angraecum, Phalaenopsis, sont très fortes en proportion des dimensions de la plante qui les porte. Elles ne sont pas toujours lisses, ni rondes. Les racines du Vanilla aromatica, par exemple, sont recouvertes de poils laineux serrés, assez courts, qui parfois adhèrent aux tablettes et aux charpentes des serres comme les crampons du Lierre, et adhèrent même si énergiquement que la couche de cellules qui les porte s'arrache et reste fixée avec eux quand on tente de les détacher. Les racines du Phalaenopsis violacca sont légèrement veloutées aussi quand elles ne sont plus toutes jeunes. Celles du Phalaenopsis Schilleriana, recouvertes d'une sorte d'écaillé coriace d'un gris de fer, couverte de petites granulations, ressemblent à je ne sais quel organe de crustacé. Elles sont plates, minces sur les bords et un peu bombées au milieu, et présentent la section d'une lentille faiblement bi-convexe. Leur extrémité cependant est aussi transparente (rouge), et elle est presque ronde; elle se déforme promptement comme le reste en vieillissant.

Quant au rôle physiologique des racines des Orchidées, il est encore assez mal connu. Il résulte des expériences de MM. CorenwiNDER, Cailletet, Moll, qu'elles n'absorbent pas l'acide carbonique, ou du moins que la plante ne saurait décomposer et utiliser l'acide carbonique que les racines peuvent absorber. D'autre part, les expériences de M. Duchartre paraissent établir que les racines aériennes n'absorbent pas la vapeur d'eau contenue dans l'air, mais seulement l'eau liquide qui vient les mouiller.

En tous cas, elles doivent assurément servir à soutenir et à fixer les plantes, et l'on ne saurait douter des services qu'elles rendent à ce point de vue quand on considère, d'une part l'abondance du chevelu que présentent ordinairement les plantes à l'état d'importation, notamment dans certains genres (Cattleya, Sobralia, Epidendrum, etc.), et d'autre part l'enroulement compliqué de ces réseaux, qui souvent dessinent par leur lacis la carcasse de l'arbre sur lequel ils étaient fixés.

Cet enroulement s'explique de la façon suivante. La moindre

compression, un contact même suffit à contrarier et à ralentir la croissance des racines. Quant une racine vient à toucher un corps solide, tel qu'une branche d'arbre à l'état naturel, une tablette, une baguette de panier, ou la paroi d'un pot dans nos serres, la partie en contact avec ce corps ne s'accroît plus, ou seulement beaucoup moins vite que le reste. On se rend compte aisément de l'effet mécanique produit par cette différence : un bord s'allongeant tandis que l'autre reste immobile, la racine se courbe en formant un creux au point de contact. Le résultat de ce mouvement est de faire appliquer la racine contre le corps solide; elle suit ses aspérités, s'enroule autour, indique divers dessins, mais toujours en restant adhérente. C'est ainsi que s'expliquent certains faits curieux d'adhérence des racines aux parois intérieures ou extérieures des pots, ou aux tablettes, d'enroulement autour des baguettes des paniers, etc. C'est par la même raison que l'on voit quelquefois une racine, dont la pointe est arrivée en contact avec un corps dur, s'arrêter de croître; dans ce cas elle peut produire des racines adventives. Il suffit même de toucher la racine de certaines espèces particulièrement délicates, pour qu'on la voie cesser de grandir directement, et produire près de cet endroit une ou plusieurs autres racines latérales. Toutefois toutes les Orchidées n'ont pas cette faculté. Il est plusieurs espèces dont les racines ne se ramifient jamais.

Il arrive parfois que certaines Orchidées produisent sur leurs racines des bourgeons végétatifs qui se développent et forment desTpoussesnormaïes.'Le PhalaoïopsisLiiddeinanniana, notamment, présente assez souvent ce phénomène. On en a cherché l'explication de diverses façons.

LiNDLEY classait les racines des Orchidées de la façon suivante au point de vue de l'organisation anatomique :

1° Des fibres grêles annuelles, simples ou ramifiées, de nature succulente, incapables d'extension et vivant sous le sol, comme dans le genre Orchis;

2" Des tubercules charnus annuels, ronds ou allongés, simples ou divisés, comme dans les diverses espèces du même genre; les

tubercules de cette sorte ont toujours un bourgeon à leur extrémité, et peuvent être considérés comme la principale prolongation inférieure de l'axe;

3° Des corps charnus vivaces, simples ou ramifiés;

4° Des pousses rondes vivaces, simples ou peu ramifiées, susceptibles d'extension, issues de la tige, adaptées ou adhérentes à d'autres corps, et constituées par un axe ligneux et vasculaire, couvert de tissu cellulaire, dont la couche sous-cutanée est souvent verte, et composée de grandes cellules réticulées. Les pointes de ces racines sont ordinairement vertes, mais quelquefois rouges ou jaunes.

Voici, d'autre part, quelques extraits d'observations de Lindlev sur la formation de la pousse des Orchidées, qui nous mettent sur la voie de l'explication cherchée :

« La tige se forme de la façon la plus simple dans les Ophrydées terrestres, où il existe seulement un point végétatif entouré d'écaillés, constituant un bourgeon à feuilles quand il est au repos, et qui, à l'occasion, se développe en une tige ou branche secondaire sur laquelle se développent des feuilles et des fleurs. Cette sorte de tige forme ordinairement tous les ans un bourgeon latéral avec une racine tuberculeuse à son extrémité inférieure, et périt après avoir développé ses feuilles et mûri ses fruits; il lui succède une tige qui sort du bourgeon latéral préparé à l'avance.

« Les pseudobulbes sont tout à fait analogues au bourgeon écailleux formé à l'extrémité d'une racine tuberculeuse d'une Ophrydée, et de même, le rhizome est de la même nature que le coulant qui réunit le vieux tubercule au nouveau dans une plante de cette sorte

« La formation de tubercules et de bourgeons terminaux, ou de rhizomes traçants et de pseudobulbes, est la tendance la plus commune de l'ordre. Quand des plantes comme les Dendrohium Pierardi ou nobile poussent très rapidement dans une atmosphère qui leur convient, leur tiges se ramifieront fréquemment, et les nouvelles pousses formeront de la base de nouvelles racines en abondance. Dans les cas de ce genre, les ramifications originelles

équivalent au rhizome des espèces à pseudobulbes, et les ramifications secondaires aux pseudobulbes eux-mêmes. »

Cette théorie, dont nombre de faits constatés dans la pratique sont venus fournir la justification complète, montre combien on se tromperait en se faisant du mode de végétation des Orchidées un type absolu. L'activité végétative, qui est aussi grandes

chez ces plantes des tropiques transportées dans un milieu artificiel que chez la plupart de nos plantes indigènes, se manifeste par des issues très variées, et parfois de façons qui paraîtraient bien inattendues : c'est ainsi que beaucoup d'Oncidium forment souvent des bourgeons à feuilles à la place des boutons à fleurs ; que beaucoup d'espèces à pseudobulbes produisent à l'occasion des pousses au sommet des anciens pseudobulbes {Odontoglossimi coronariwn, cyispuin, etc., Catasetum, Mormodes); c'est ainsi que le Cattleya Alexandrae a émis des pousses adventives à diverses hauteurs sur les pseudobulbes, que le Calanthe x Veitchi, de même que plusieurs autres, peut être traité comme les pommes de terre, et que ses pseudobulbes, coupés en morceaux, émettent des pousses et forment de nouvelles plantes; enfin, que l'on peut multiplier beaucoup de Dendrobium en coupant des morceaux de leurs pseudobulbes et en les soumettant au même traitement que les tiges de Dracaena.

Fig. 28. — OdONTOGLOSSUM LUTEO-rURPUKEUM (MULUS)

On comprend aisément qu'au point de vue de la végétation l'état des racines a une importance considérable. Lorsqu'elles souffrent, la vie de la plante elle même est compromise; si elles meurent, la plante éprouve une diminution de forces notable, et peut succomber aussi. Et comme il est difficile d'inspecter les racines, il arrive parfois que les Orchidées sont atteintes d'un dépérissement dont on ne soupçonne pas la cause, et auquel on ne peut pas remédier.

Le malaise des racines provient d'ordinaire de trois causes principales : excès d'eau, dégâts des insectes, ou manque d'espace. Il sera bon de vérifier leur état, à ce triple point de vue, au moment des rempotages.

Il est facile d'éviter l'excès dans les arrosements, en laissant le compost se dessécher de temps en temps pendant quelques jours, ainsi que nous l'avons conseillé déjà. En outre, il faut entretenir un bon drainage, et faciliter par tous les moyens l'aération du compost, qui active l'évaporation de l'eau ; pour cela, n'emplo3-er que des pots de terre bien poreuse et non vernie, les espacer suffisamment, les placer sur des tablettes composées de lattes à claire-voie entre lesquelles l'air puisse circuler, et éviter l'usage des cendres dont quelques cultivateurs recouvrent à tort ces tablettes.

Nous verrons plus loin, dans des chapitres spéciaux, comment il convient de combattre les insectes, et quand il est nécessaire de donner aux Orchidées des récipients plus grands.

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