SEPTIÈME LEÇON

Sommaire. — Des organes tactiles des Invertébrés. — Considérations générales. — Organes tactiles des Mollusques : tégument ; éléments excitables ; organes du toucher actif. — Organes tactiles des Arthropodes; tégument; poils et soies tactiles; palpes, etc. Organes tactiles des Vers : Annélides, Nématodes» Rotifènés, etc. — Organes tactiles des Echinodermes, Cœlentérés, etc.

Les Leçons précédentes nous ont fait connaître les principales modifications des organes tactiles chez les animaux supérieurs ; nous devons maintenant compléter nos études par Texamen de ces mêmes organes dans la série des Invertébrés. Cette seconde partie de leur histoire peut être rapidement exposée, malgré la diversité des types qu'elle embrasse, malgré les variations qu'elle va nous présenter dans la structure ou le fonctionnement de ces appareils.

Le tégument ne se maintiendra pas toujours comparable à ce qu'il était dans les groupes supérieurs; le derme semblera parfois se confondre avec les muscles sous-jacents; Tépiderme se compliquera de formations singulières, mais moins nouvelles qu'on ne serait tenté de

[Septième leçon.] MOLLUSQUES. 121

rimaginer : les dissemblances seront surtout extérieures, au fond le plan général ne subira que de légères variations.

Le contact de Texcitant et des éléments sensitifs sera plus direct, plus immédiat que dans la plupart des Vertébrés, et certaines formes exceptionnelles dans ces derniers, représenteront ici les dispositions normales : les terminaisons interépithéliales si rares, si douteuses chez les animaux supérieurs deviendront fréquentes ; les poils ou les soies tactiles cesseront d'être Tapanage de quelques espèces pour se répartir sur l'ensemble des divers groupes.

Au point de vue de la physiologie comparée, nous constaterons une fusion de plus en plus prochaine entre les trois formes sensorielles du toucher, du goût et de Todorat; toute distinction cessera bientôt entre les deux premiers, Vodorat conservera plus longtemps son indépendance, puis le toucher persistera seul dans les Ordres inférieurs.

MOLLUSQUES. — L'organisatiou générale des Mollusques, la finesse et la nudité de^leur peau indiquent des dispositions tactiles assez évidentes, pour que les naturalistes n'aient pas hésité à considérer ces animaux comme supérieurs, sous ce rapport, à tous les Invertébrés.

Toutefois on n'a possédé durant longtemps que des connaissances extrêmement vagues sur leur appareil tactile, et c'est seulement dans ces dernières années que de nombreux travaux nous ont permis de compléter des notions trop générales, et de déterminer exactement les éléments capables de recueillir les impressions périphériques.

L'enveloppe cutanée, caraclérisée par une mollesse qui

i22 SENS DU TOUCHER. [SepUème

a valu à l'embranchement tout entier le nom sous lequel on le désigne, se montre intimement unie à la couche musculaire sous-jacente ; les relations sont tellement étroites qu'on serait parfois tenté de décrire ici un tube dermomusculaire analogue à celui que nous trouverons bientôt chez les Vers.

On doit distinguer dans le tégument les zones suivantes :

1"* Couche musculaire;

2^ Derme ;

3* Épiderme ;

4** Cuticule.

La couche musculaire est partout très développée et, sauf chez les Hétéropodes, se continue insensiblement avec le derme proprement dit. Celui-ci formé de tissu conjonctif, présente des degrés inégaux dans sa texture : tantôt presque gélatineux, comme chez les Hétéropodes et certains Acéphales , tantôt réellement fibreux, ainsi qu'on l'observe dans les Céphalopodes.

L'épiderme est composé de grandes cellules, plates, cy* lindriques ou prismatiques, disposées en général sur une seule assise, possédant un gros noyau et parfois des granulations.

La cuticule recouvre les cellules épidermiques et ne présente vraisemblablement pas l'importance que lui ont accordée Leydig et quelques autres auteurs : c'est un simple plateau produit par différenciation protoplasmique sur la face libre des cellules épidermiques, et tantôt nu, tantôt chargé de cils vibratiles. La couche cuticulaire est perforée en divers points, soit pour permettre aux éléments excitab les d'entrer en communication directe avec Textérieur, soit pour donner issue au produit des nombreuses glandes

latOB.] MOLLUSQUES. 123

qui se trouTeDt comprises entre les éléments épidermiques et lubréfient sans cesse le tégument.

Suivone maintenant les nerfs qui rampent dans les couches de celui-ci et cherchons sur quels éléments ils se termineront. Four ne pas multiplier inutilement les exemples, prenons un Colimaçon, une Limace, une Moule. Dans le Colimaçon (fig. 28), sur une coupe traitée par le chlomre d'or, nous voyons les filets nerveux cheminer entre les plans musculaires, s'élever dans le tissu cellulo-fibreux du derme, puis gagner l'épiderme.

Ce dernier est formé par des cellules cylindriques ou aplaties limitées inférieurement par une base pig. îs. - Conpe de» tégoment» de denUculée qui paraît s'en- ^'""^ '«""*""• °''P'** "''■""J"«-

e. CtUulei CTliadriquii da IVpidfrnie. —

greneravec le derme con- a. bhoudid à >■ bu* énqutu m icrmincni

, ,. Ifi Ubrillein^tciuo.— m FiitectuinuMa-

ligu, et bornées exténeu- ■><» - >. oiiui» o<oid<i. rement par une face cutîcu-

laire épaisse (flg. 27, c). Des glandes dermiques, en forme de bouteille ou d'amphore, s'observent de place en place ; nous distinguons aussi parmi les cellules de l'épiderme des éléments tout spéciaux (flg. 27, A): on lesacomparés ilyapeu d'années à des bâtonnets rétiniens, rapprochement exagéré mais qui s'explique jusqu'à un certain point par leur forme bacillaire. Cescellules se composent d'une partie centrale, ovoïde et nuctée, de laquelle partent deux prolongements opposés : l'un se dirige vers l'extérieur et gagne la surface

124 SENS DU TOUCHER. (SepUAiM

libre du tégument, l'aulre plus courl, plus renflé, descend vers la zone dermique et reçoit une ou plusieurs fibrilles nerveuses ; ce dernier rapport n'est pas toujours facile à établir, mais des observations minutieuses ne permettent plus aujourd'hui de le mettre en doute *. \oici donc une terminaison interépidermique des plus nettes et A l'on comprend arec

quelle sûreté l'exatalion se propagera dans un appareil construit de la sorte, puisque sur la cellule mâme qu'ébranlera le moindre contact vient s'épanouir le filet nerveux chargé de conduire l'impression au centre percepteur.

ChezlaLimace*nou8 «îlSl°"iit?deV*"r™MDVp^^Vi.'^ng" trouvons une disposition identique: entre les cellules épithéliales se montrent des glanduleset des bâtonnets ; ceux-ci offrent les mêmes relations que dans les Hélix, mais ils sont plus courts, plus fusiformes et leur extrémité supérieure s'élève davantage au-dessus du plan cuUculaire. Dans la Moule (Gg. 28), au contraire, les éléments tactiles diffèrent notablement ; les cellules épidermiques sont

Fig ît).—i/yft(tueffuftî* coupe dai

M. GrouciullulFi Kûbfr-jtecDtfi i 1 ^p[d«ri

' FlemmiDg, ViAersuchungeR aeber SUmeie^ilhelien dar MoUuiken {Archiv f. mikr. Analomù, l. VI, 1870, p. 139, pi. XXV, XXVI).

*Boll, BeiXT, ■atr vergl. Billot, d. MoUuskeHtypus {Ank. f. mie. An., 1869).

leçon.] MOLLUSQUES. 125

allongées, leur cuticule porte des cils vibratiles ; çà et là se voient de larges cellules aplaties, reliées inférieurement aux filets nerveux, et terminées supérieurement par un pinceau de soies larges et raides. La cellule sensorielle ne recevra donc pas directement Texcitation qui lui sera transmise par ces petits leviers tactiles plongés dans le milieu extérieur et rappelant de la façon la plus évidente les poils que nous avons observés chez quelques Mammifères *.

Les Pierotrachea étudiés par BoU * offriraient un semblable mode de terminaison, mais il est inutile dlnsister sur des dispositions qui nous sont maintenant connues, et après avoir recherché quels éléments pouvaient, chez ces animaux, recueillir les excitations tactiles, nous devons rappeler sur quelles parties ils se localiseront, permettant de la sorte au Mollusque de posséder des organes de toucha actif et non pas seulement une enveloppe capable de recevoir des impressions passives.

Les bras qui entourent la bouche des Céphalopodes sont mobiles en tous sens, garnis de nombreuses ventouses et possèdent une innervation des plus abondantes, ces caractères suffisent à montrer quel concours y trouvera le sens que nous étudions ; Texercice du toucher sera même singulièrement facilité par la flexibilité de ces lanières capables de saisir les corps et de s*enrouler autour d'eux. Les appendices buccaux des Nautiles remplissent probablement le même rôle et possèdent une égale valeur.

Dans les Gastéropodes le toucher est encore très développé, mais on a beaucoup varié sur le siège qui lui est

* Flenmiing, loc. cit.

> BoU, Uk. cit.

i26 SENS DU TOUCHER. [Septième

assigné : les anciens auteurs le plaçaient dans les tentacules qui durent leur nom à cette croyance même ; les Limaçonsy disait-on, avaient reçu ces organes in supplemenium manuum, et Yalmont de Bomare n'hésitait pas à représenter ranimai : <c en usant ainsi que les aveugles d'un bâton » . Cependant Texpérience ne justifie pas cette interprétation, et Ton constate aisément que le Mollusque ne s'en sert jamais pour une exploration tactile ; il les retire même brusquement dès qu'il se heurte sur un corps extérieur, et Ton comprendrait peu que l'animal employât « comme un bâton » un organe sur lequel résident des sens bien autrement délicats et que nous y rencontrerons plus fard ^.

Le pied ' et les lobes buccaux, très riches en terminaisons nerveuses, semblent au contraire mieux disposés pour le toucher actif, et plusieurs malacologistes nous montrent les Limaces et les Hélices touchant et palpant les corps extérieurs avec ces parties ; nous pouvons même deviner ici une tendance manifeste vers la fusion du toucher et du goût et devons pressentir quelles difficultés rencontrera l'analyse de ce dernier sens chez ces animaux.

Dans les Ptéropodes, le toucher s'exerce surtout par les papilles et par les tentacules céphaliques lorsque ceux-ci existent.

Le manteau des Acéphales, tout hérissé de papilles, de franges, de tubercules dans lesquels se terminent de nombreuses fibrilles nerveuses, possède une exquise sensibilité,

^ Swammerdam, Biblia naturœ. — Guvier, Mémoire sur la Limaeê et le Colimaçon (Annales du Muséum, t. VII). — Gaspard, Mémoért physiologique sur le Colimaçon {Journal de Magendie^ 1822).

'De Blainville, loc, cit., p. 235. — Straus-Darckeim, TraUi danatomie comparative, t. II.

leçon.] MOLLUSQUES. 127

mais le toacher actif paratt limité aux mêmes parties que chez les Gastéropodes : les palpes labiaux y concourent activement et le pied semble devoir parfois remplir la même fonction : il présentera surtout a cet égard une réelle valeur lorsqu'il s'allongera en languette comme chei les Dreissènes ou qu'il se terminera en mamelon comme dans les Tridacnes. On voit ces dernières le promener en tous sens sur les corps extérieurs et palper pour ainsi dire les objets sur lesquels elles veulent fixer leurs filaments d*attache ^.

Le pied de TAnodonte, plus renflé, paratt moins propre à l'exercice du toucher ; il s'en acquitte cependant avec une précision qu'on ne soupçonnerait guère au premier moment : quand on place un de ces Mollusques dans un bassin, on le voit sortir d'abord l'extrémité du pied, puis déployer cet organe tout entier hors de la coquille ; il le porte avec hésitation à droite et à gauche, le courbe ou l'allonge jusqu'à ce qu'il se soit assuré « de la forme, de l'étendue, des ressources, de la sécurité de Fendroit où il se trouve*. »

Dans les Brachiopodes^ les bras sont évidemment les parties les mieux adaptées à la fonction tactile; mais ils ne la remplissent que très imparfaitement.

Chez les Tuniciers elle s'exerce parles lobes marginaux qui se trouvent sur les bords des orifices d'entrée et de sortie, et par les petits tentacules que diverses Ascidies présentent vers l'extrémité du sac branchial.

On a attribué le même rôle aux lobes palléaux des

^L. Vaillant, .Recherches sur la famille des Tridacnidés, p. 73.

'Moquin-TandoD, Histoire natvirelle des Mollusques terrestres et Ihniatiles de France , t. I, p. 122. — Mery, Remarques faites sur la àioule des étangs {Mém. Acad. sciences, Paris, 1710).

i28 SENS DU TOUCHER. [Septième

Doliolumj mais des études histologiques sont nécessaires pour justifier ce rapprochement.

Arthropodes. — Suivant de Blainville ^,le toucher serait nul ou presque nul chez les Articulés ; cette opinion, assez naturelle lorsqu'on se reporte à la conception vulgaire du Crustacé enfoui sous sa muraille de calcaire, ou de Tinsecte tout cuirassé de chitine, ne saurait se concilier avec les résultats fournis par l'observation directe ; elle nous montre que les divers Articulés, loin d'être privés de ces impressions élémentaires, peuvent au contraire les recueillir avec la plus exquise finesse.

Les dispositions qui permettent au toucher d'acquérir ici une semblable précision ne diffèrent guère de celles que nous avons rencontrées chez les Vertébrés et s'en rapprochent même fort souvent. Mais avant d'étudier les éléments tactiles considérés en eux-mêmes, il convient d'indiquer la structure générale de ces téguments qui paraissent au premier abord devoir élever entre TArthropode et le milieu ambiant une barrière infranchissable, tandis qu'en réalité ils se modifient au point de lui permettre les relations les plus faciles et les plus constantes avec le monde extérieur.

La stnicture de l'enveloppe cutanée a été interprétée d'une façon assez différente par la plupart des histologistes qui l'ont étudiée : suivant Leydig, on ne saurait y reconnaître des tissus analogues au derme ou à l'épidenne, et l'on devrait se borner à y décrire une couche externe chiii' nisée, percée de canaux poreux et recouvrant une zone

* De Blainville, loe.dt,, p. 232.

leçon.] ARTHB0P0DR8. 129

presque anhiste à laquelle cet aateur applique le nom fort Tague de membrane molle non chitinisie.

Guidée par des vues différentes, qui la portent peut-être à s'exagérer la valeur de certaines dispositions, l'École cellulaire s'est efforcée de découvrir dans chacune des régions de ce tégument des caractères spéciaux et constants ; elle n'a pu cependant parvenir à y distinguer que les deux couches suivantes :

1* Une cuticule ou couche chitineuse ; 2* Une couche épithéliale à cellules normalement constituées et nettement déOnies ; elle a reçu les noms A'épiderme j hypoderme^ matrice chitinogène^ etc.

Ces deux descriptions, que Ton a souvent cherché à opposer l'une à Tautre, ne diffèrent en réalité que par la valeur attrihuée à la couche profonde. L'observation de cette dernière semble même devoir les justifier également, car si elle n'est pas aussi homogène, aussi confuse que le supposait Leydig, elle ne possède pas davantage la régularité géométrique figurée par ses contradicteurs : elle est essentiellement conjonctive, et cela dit tout quand on se reporte aux variations infinies du tissu connectif chez les Invertébrés. Bien souvent elle ne sera représentée supérieurement que par une zone protoplasmique à noyaux, et ce sera seulement lorsque des intervalles égaux sépareront ces noyaux, lorsque des granulations pigmentaires se déposeront autour d'eux, qu'on verra la couche se diviser en champs d'apparence cellulaire.

Chitineux et solide au dehors, conjonctif et mou vers l'intérieur , tel est l'aspect du tégument ; ça et là , de nombreux canalicules le traversent et mettent les parties sous-jacentes en communication avec l'extérieur. Les pro*

GiATui, Org. det seui. 9

130 SENS DU TOUCBSR. [ttoptUma

duits de sécrétioD des glandes cutaoées pourront, grflce à certains de ces pertuis, s'écouler au dehors ; les autres livreront passage à de longues soies, à des poils acérés qui Tjendronl ainsi faire saillie au-dessus de la surface générale du corps, et présentent, à notre point de vue, un intérêt tout spécial. On peut les étudier ', chez les Crustacés

Fjg. 30. — Poili uctîles du GryUotalpa vulgarit : d'aprts H. Jobeit.

comme dans les divers ordres de la classe des Insectes (Diptères, Hyménoplères, Orthoptères, Coléoptères, etc.). À la base de ces appendices parviennent les nerfs cutanés qui souvent même s'y renflent en une dilatation pyriforme (ûg. 30), volumineuse et revêtue d'une enveloppe composée de grandes cellules à noyaux nucléoles,

* Leydig, Veber Arthemvt salina und Branchipus tiagnalis (Zettc cl'Tift fur wiss. Zoologie, i&h\, l. XII, p. 2'Jl]. — Id., Analomie und Uistolo'jie uel,er die Lame von Corethni jilumic'rnix {Ibid., t. III, p, 440). — Id., Zur jlnnfomie derlnsi:kten {Archiv fur Anatomie und Physiologie, 1850, p. Iô3, pi. IV). ~ Id., Debcr Gtrucht und Qehororgane der Krebse und Imekten {Ibid., I8G(), p. 260). — Id.. Tafeln f. vcrg'. Anatomie, I8G4. — Id., Traité d'Ili$tologie comparie, éd. Innç., 18G6, p. 239 et Buiv.

lecoQ.] ARTHBOPODBS. 131

tandis qa^intérieurement elle renferme une substance granulée, d*origine nerveuse et traversée par un filament dont la nature est incertaine^ peut-être nerveuse, peut-être chitineuse, mais qui dans tous les cas se termine sur la masse axile du poil. On devine aisément le rôle de celui-ci: libre dans le milieu extérieur, capable d'en ressentir les moindres ébranlements, il les recueille avec une délicatesse extrême et les transmet avec la plus grande précision, puisque à sa base s*épanouit un faisceau de fibrilles nerveuses toujours prêtes à conduire ces impressions au centre percepteur. Nous retrouvons donc ici des poils tactiles analogues à ceux des Mammifères et dont la sensibilité est peut-être plus subtile encore. Les régions mêmes qui les portent sont modifiées de façon à concourir le plus efficacement possible à Texercice du toucher ; de là, le nom de « palpes » donné depuis longtemps à ces appendices ; à la surface de ces palpes maxillaires, mandibulaires ou labiaux, la chitine s'amincit quelquefois au point de disparaître presque complètement et d'agrandir ainsi Taire sensitive ^ D'antres parties leur viennent en aide : telle est la trompe des Diptères, dont rcxirémité est couverte de poils tactiles; telles ' sont les antennes qui malgré leurs rôles multiples ne laissent pas que de prendre une certaine part à Texercice du toucher qui peut aussi revendiquer au nombre de ses agents divers organes locomoteurs, surtout lorsque

* Grimin, Zur Anatomie der Insekten {Mémoires de l'Académie de Saint-Pétersbourg, 1869;.— Milne Edwards, /oc. c*7., t. XI, p. 43i-435.

* Lowe, Anatomy and Physiology ofthe Blow Fly, 18G9. — C. Jobert, loc, cit.j p. 143.

* P. duber, Eecherchei sur les mœurs des Fourmis indigènes^ 1810, p. 176. — Leydig, Tafeln f. verjl, Anatomie, 1864. — Hick»»», On a new structure in the antenne of Insects (Transactions of the Linn» Society, 1856, t. XXII, p. 147).

132 SENS DU TOUCHER. [Septième

ceux-ci se trouvent transformés en pinces préhensiles comme chez les Arachnides, etc.

Vers. — Rappeler retendue actuelle du groupe des Vers, ses frontières à peine tracées , ses types si profondément disparates, c'est indiquer en même temps les degrés éminemment variables qui devront s'observer dans les manifestations du toucher et des autres sens. Si Ton remarque d'abord, dans les types supérieurs, certaines particularités qui rappellent les Mollusques ou les Arthropodes, on ne tarde pas à se heurter à des organisme» tellement dégradés qu'on serait tenté de les reléguer aux confins du règne animal.

Chez les Annélides, le tégument est fort analogue à ce qn^il était dans les groupes précédents, et reproduit assez exactement plusieurs des dispositions qui nous ont été offertes par rétude des Mollusques ; il se montre si étroitement uni aux muscles sous-cutanés qu'il est à peu près impossible de les séparer et que le derme semble avoir disparu devant Tenvahissement toujours croissant du tissu contractile. II y a lieu de décrire, dès maintenant, le « tube dermo-musculaire ou musculo-cutané )> qui se retrouve dans toute la série des Vers et permet à ces animaux des mouvements aussi rapides que caractéristiques. Cette enveloppe présente en général un double plan de muscles longitudinaux et de muscles transverses recouverts par les cellules de l'épiderme (hypoderme de Dujardin), éléments cylindriques et allongés, bordés extérieurement par une cuticule d'épaisseur variable ^, et comprenant dans leur tissu des cellules

^ Ed. Perrier, Études sur V organisation des Lombriciens terre$tre$ /Archives de Zoologie expérimentale, t. III, 1874, p. 340.)

leçon.] VÏHS. 133

glandulaires et des éléments sensoriels. Ceux-ci pourront être de deux sortes, suivant que les Annélides seront pourvues ou dépourvues de soies : dans le premier cas, les éléments tactiles sont représentés par des formes semblables à celles que nous avons rencontrées chez les Moules, les Branchipes, les Insectes, etc.; dans le second, ils se montrent sous l'aspect de cellules analogues aux bAtonnets des Limaces et des C!olimaçons ^.

(Test ainsi que le tact général se trouve assuré sur les divers points du tégument : chez les Errantes, cette sensibilité sera surtout développée dans Tintervalle des anneaux ; chez les Sédentaires (Sabelles, Serpule, etc.), il suffira d*un léger contact pour déterminer les réactions les plus vives et faire immédiatement rentrer Tanimal dans son tube *. Le toucher actif s'exercera par les antennes, les tubercules, les cirrhes latéraux ou terminaux : lorsqu'on observe durant quelque temps une Térébelle^ on la voit allonger ses cirrbes céphaliques, les promener à la surface des corps qu'elle veut saisir et qu'elle explore en tout sens ; ces manœuvres deviennent encore plus précises chez les Pectinaires qui, n'employant à la construction de leurs demeures que des grains de sable de volume constant, doivent soumettre ces matériaux à un examen des plus minutieux'.

Les nerfs de la sensibilité générale et tactile sont fournis par les ganglions de chaque anneau, sauf à la tête où les

* Leydigy loc» cit. {Tafeln zur vergL Anatomie) et Uebcr Bau d. thier. Karp., I. pi. 3,

' De Quatrefages, Mémoire sur le système nerveux des Annélides (Ami. se. fuU., 3* série, t. XIV, 1850). — id., Histoire naturelle des Annelés^ t. I.

> Savîgny Système des Annélides (Histoire naturelle de VÉgypte^ t. I). — Audoain et Milne Edwards, Annélides des côtes de Im France (Ann. se. nat.^ 1832). ]

134 SENS DU TOUCHER. [Septième

nerfs émanés du cerveau vont se perdre directement dans les téguments ; ces conducteurs s'accolent aux nerfs des muscles avant de gagner la surface cutanée ^ Les antennes, les tubercules, les cirrhes tentaculaires, etc., reçoivent des nerfs spéciaux venant du cerveau, des ganglions accessoires, etc.*.

Dans les Hirudinées et en particulier chez les Pontobdelles, les Dactylobdelles^ etc., le toucher se localise sur la ventouse buccale ou sur les papilles qui Tentourent '. Quant aux organes cyathiformes décrits par Leydig*, il est probable qu'ils recueillent surtout des impressions olfactives.

La même remarque s'applique aux formations décrites dans les Géphyriens par Keferstein et Ehlers ; mais il est possible que la trompe des Bouellies, si riche en filets nerveux, soit un véritable organe tactile.

Dans les Nématodes, et surtout dans les espèces libres, ce sens réside dans les papilles péri-buccales, dans les tubercules cutanés, dans les soies qui s'échappent des canaux poreux et s'évasent souvent en disque à leur sommet'.

Les Rotifères présentent au-dessus de leur ganglion une sorte de dépression qu'un filet relie à la masse nerveuse et dont la surface porte de nombreux cils ; mais les observations mériteraient d être reprises, et dans l'état actuel de

* De Qaatrefages, Histoire naturelle des Annelés. T. I. ' Leydig, hc. cit,

' L. Vaillaot, Contribution à Vétude anatomique du genre Pùniob» délie (Ann, se, nat. 5« série, t. XIJI, art. n« 3, 1870). ^ Leydig, lac. cU.

* Marion, Recherches anatomiques sur les Nématotdes (Ann. se, nat., 3* série, t. XUl, art.,Q« «4, 1870).

lacoiu] iCHINODBRMBS. 135

la science il est impossible d*y localiser les impressions tactiles plutôt que telles autres manifestations voisines, celles de Todorat, par exemple ^.

Enfin, chez les Trématodes et les Cestodes, on ne trouve plus trace d'organes tactiles et c'est à peine si quelques vagues indices d'irritabilité se distinguent encore.

ÉcHiifODfiaiiES. — Il est peu d'animaux qui paraissent aussi complètement séparés du monde extérieur que les Échinodermes : les Oursins, les Astéries, les Ophiures revêtus de leur cuirasse siliceuse ou calcaire semblent devoir être indifférents à tout contact étranger; il n'en est pourtant rien, et de même que l'enveloppe chitineuse des Insectes laissait passer dé petits leviers capables d'osciller sous la plus légère influence, de même, le test de ces Echinides, de ces Astérides, etc., porte de curieux organes destinés à jouer le même rôle et à mettre l'animal en communication constante avec le milieu ambiant.

Dans les Holothuries, cette fonction se trouve remplie par les tentacules buccaux qui s'allongent, se ramiGent et reçoivent de nombreuses fibres nerveuses. Les Crinoîdes, les Ophiurides, possèdent des organes à peine diflérents et représentés par des ambulacres frangés, entaillés et laciniés. Récemment, M. Frédéricq a repris à ce point de vue l'étude des Oursins et montré que chaque tube ambulacraire renferme un tronc nerveux qui gagne la ventouse terminale et s'épanouit en forme de bourrelet ou de mamelon*; non seulement le tact passif s'y manifeste

< Schnltze, ZeUschnfi f, wis$. Zoologie, T. III et IV. * Frédéricq, CofnJtrihutiom à Vétude des Behinides {Archives de Zoologie expérmentak^ U Y, 1876, p. 429).

i36 SENS DU TOUCHER. [SepUèsM

avec une finesse telle qu*il suffit du moindre attouchement pour déterminer la rétraction de Tappendice, mais celui-ci constitue un organe de toucher réellement actif et Ton voit* ranimai le porter sur les divers points de l'objet qu'il veut explorer.

Coelentérés. — Dans les Méduses, le toucher s'exerce par la surface générale du corps, et principalement par les appendices qui se remarquent sur diverses régions (tentacules, filaments pêcheurs, etc.). Tout dernièrement, les recherches d'Oscar et Richard Hertwig ont fait connaître de véritables terminaisons interépithéliales analogues à celles que nous avons observées chez les Mollusques ou les Verts ^ ; aussi ne peut-on plus y nier la présence d'éléments tactiles. Si nous poursuivons ces mêmes recherches dans les autres ordres, nous constaterons bientôt une disparition complète des éléments excitables, des filets nerveux et des cellules ganglionnaires dont les caractères s'aflaiblissent, s'effacent et ne tardent pas à nous échapper complètement. C'est sur les Lucernaires, dans les Actinies, qu'on les retrouve pour la dernière fois et dans des conditions anatomiques assez singulières pour qu'on doive les rappeler au moins succinctement*.

D'anciennes expériences entreprises par Lamouroux et remontant à 1815 avaient établi que les tentacules des Lucernaires, médiocrement sensibles dans la majeure partie de leur étendue, deviennent au contraire fort excitables dans

' Oscar und Richard Hertwig, Dos Nenensystem und die Sinnesorgane der Medusen^ Leipzig, 1878.

* Korotnefif, Organes des sens des Actinies, — Id., Histologie de VHydre et de la Lucernaire (Archives de Zoologie expérimentale^ t. V, 1876, p. 202 et 369).

leccm.] GSLENTiRÉS. 137

leor portion terminale ou cépbalique; Schuitze fut peut-être le premier à y mentionner la présence d'organes tactiles, mais c'est à Korotneff que Ton doit la seule description complète de ces curieux « appareils spécialement affectés à recevoir les impressions ^ » .

Une conpe pratiquée dans la région apicilaire du tenta* cule le montre formé d'un tissu dense, parsemé de cellules multipolaires nenreuses et de glandules qui débouchent au dehors. Extérieurement se trouvent des nématocystes très singuliers : chacun d'eux présente la forme d'une large vésicule dont l'entrée est obturée par une mince membrane et dont l'intérieur renferme un filament urticant. Au-dessus de l'extrémité libre du nématocyste s'insère obliquement une sorte de soie aiguë {cnidocil) reliée aux cellules nerveuses par un filament qui rampe à la surface du nématocyste et vient engainer la partie basilaire du cnidocil. Le moindre contact sur l'extrémité de celui-ci détermine l'impulsion du filament urticant, phénomène qui, d'après l'observateur russe, tiendrait non pas, ainsi qu'on l'imaginait autrefois, à la pression du cnidocil agissant comme corps solide à la surface de la cellule nématocystienne, mais à une véritable réaction succédant à Timpression reçue par le cnidocil et transmise au centre ganglionnaire par le filet nerveux. Korotneff insiste très justement sur la constitution de cet appareil qui comprend toutes les parties essentielles d'un système sensoriel (élément excitable ou cnidocil, filet transmetteur, cellules nerveuses), et n'hésite pas à y localiser les sensations tactiles : conclusion fort admissible, bien que les éléments nerveux de ces

* Korotneff, loc. cU.

138 SENS DU TOUCHER. [Sept, leçon.]

Cœlentérés et surtout les relations du cnidocil avec les fibres conductrices appelassent peut-être quelques recherches complémentaires.

Ces relations deviennent encore plus vagues^ plus incertaines chez des animaux très voisins : dans les Actinies, les cnidocilSy les nématocystes ne peuvent plus être rattachés que bien difGcilement aux cellules présumées nerveuses, les dernières traces de tout appareil sensitif s^effaçant peu à peu. Les excitations persistent encore, mais plus faibles, plus diffuses, exprimant l'irritabilité commune aux divers éléments plutôt qu'une sensibilité spéciale à certains d'entre eux.

Dans les Protozoaires, il n'y a plus lieu de rechercher l'existence d'aucun organe sensitif : les pseudopodes, les membranes ondulantes permettront parfois à l'animal de multiplier ses contacts avec le monde ambiant, mais ce ne sera jamais que dans des limites très restreintes, et, sans partager les erreurs de Stein qui s*est efforcé de découTrir chez les Infusoires des terminaisons nerveuses, nous devons reconnaître que le plus grossier, le plus ancien des sens a fini par disparaître au milieu de la dégradation générale de l'organisme qui se résumera bientôt en un simple globule de protoplasma.